万峰湖丰水期和枯水期细菌群落组成和多样性比较

贵州省黔西南州的万峰湖位于桂、黔和滇三省交界处，是建设国家重点项目天生桥水电站形成的湖泊，蓄水量丰富，可达102.6亿m3，湖区面积达176 km2，是黔西南地区最大的人工湖泊。万峰湖沿岸森林密布，少有农田，绿色生态旅游及生态养殖业发展迅速，因此，万峰湖的生态保护对珠江流域的水资源开发具有重要意义。目前，有关万峰湖的研究大多集中在浮游植物调查及水质评估[1]，而基于高通量测序技术的万峰湖生物群落结构及水质监测尚未见报道。水生环境中聚集了最丰富的基因、酶和天然产物资源，微生物群落是生物地球化学循环和污染物生物降解的基础，在水生生态系统中具有非常重要的作用。评估水体系统中微生物群落结构的动态变化，调查水生环境中微生物的群落组成对开发和保护水资源意义重大。

前期许多研究均指出，湖泊水体中细菌群落结构会发生明显的季节性变化，如刘兰英等[2]揭示了福州左海湖细菌群落具有明显的季节性变化特征，且发现季节动态与水温、营养状况密切相关；沈烽等[3]研究发现，南京玄武湖浮游细菌群落结构存在明显的季节变化，影响玄武湖细菌群落结构最显著的环境因子为温度；邢鹏等[4]研究表明，太湖的细菌种群多样性也存在明显的季节变化规律，夏季及秋季浮游细菌的丰度、多样性及种群的均匀度明显高于冬季和春季；Ji等[5]研究表明，武汉3个富营养化湖泊的细菌富营养化指数和温度是影响湖水中细菌群落组成的主要因素；Paruch等[6]也认为，温度是影响细菌群落组成的主要非生物因素。这些研究结果均表明，在许多湖泊中细菌群落会发生季节性演替，动态跟踪水质的变化对全面了解水生微生物多样性、组成和动态，以及对于可持续生态系统功能的水质评估、预测和管理策略至关重要。

基于16S rRNA的高通量测序(next-generation sequencing)技术为探索水生环境中细菌群落提供了便利的技术手段。高通量测序技术不仅能精细表征细菌的基因组，而且可以更深入地对复杂细菌群落进行分类鉴定，利用NGS方法目前已对国内多个水域环境中的细菌群落进行了调查，如江苏太湖与阳澄湖[7]、贵州赤水河[8]、江西鄱阳湖[9]、河北白洋淀[10]、湖北梁子湖与后官湖[11]、南京花神湖与紫霞湖[12]及内蒙古达里诺尔湖[13]等。本研究中，首次利用16S rRNA基因通过Illumina二代测序技术，对万峰湖主航道各区段3个位点在丰水期和枯水期的细菌群落结构进行了调查，以期为进一步研究该湖泊的群落结构动态变化及其生态功能提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 调查区域及采样站位

于2020年10月(丰水期)和2021年5月(枯水期)在万峰湖3个采样点采集表层(0～5 m)水样，3个采样点分别为大坝(105°10′E、24°94′N，记为DB)、梅家湾(105°08′E、24°90′N，记为MJW)和巴结(105°03′E、24°87′N，记为BJ)，采样点位分布见图1。

1.2 方法

1.2.1 样本采集与预处理用不锈钢采样器采集水样，从每个位点采集水样5 L，分装于5个1 L灭菌聚乙烯细口瓶中，水样置于冰上运输至实验室4 ℃下保存。不同水样用真空泵抽滤，滤膜直径为0.45 μm，抽滤后的滤膜立即置于-80 ℃超低温冰箱中保存。

1.2.2 高通量测序将过滤后的滤膜送至上海生工生物工程有限公司进行样品基因组DNA提取、16S rDNA基因扩增和测序，并对数据进行多样性分析。PCR扩增区域为V3～V4，引物序列为341F：CCTACGGGNGGCWGCAG，805R：GACTACHVGGGTATCTAATCC。将Illumina MiSeq测序得到的原始序列(raw data)经处理后得到有效数据(clean data)，采用QIIME 软件进行生物信息学分析，根据序列的相似度，将序列归为多个OTUs(operational taxonomic units)，基于OTU计算稀释曲线、群落丰富度指数(Chao1、Ace)、群落多样性指数(Shannon、Simpson)和群落均匀度指数(Shannoneven)等。用PICRUSt软件进行菌群的功能和代谢途径预测分析[14]，将OTUs在COG和KEGG数据库中进行比对，获得不同的数据库功能预测信息。

2 结果与分析

2.1 序列信息和多样性指数

对万峰湖丰水期和枯水期3个采样点的样本进行测序，每个采样点设置3个生物学重复，共得到345 947个原始序列(raw reads)，经过拼接和质控后，共得到了344 966个有效序列(clean reads)(占原始序列的99.71%)。之后，按照相似性对非重复序列进行OTU聚类，在所有样品中共得到3 177个OTUs，样品覆盖率均为99%以上。丰水期和枯水期细菌的16S rRNA基因片段总数分别为122 976、131 637，OTUs数目分别为1 647、1 530个(表1)。

从表1可见：在所有测序样品中，枯水期BJ样本的细菌丰度(Ace和Chao 1值)最高，其次是枯水期的DB和MJW样本，而丰水期DB样本的细菌丰度最高；丰水期和枯水期MJW样本的Shannon值均最高。方差分析显示，反映细菌丰度的Chao 1和Ace指标(P=0.008和0.047)，反映细菌群落多样性的Shannon和Simpson指标(P=0.000 5和0.015)，以及反映群落分布均匀度的Shannoneven指标(P=0.002)均在丰水期和枯水期间呈现出显著差异性。说明丰水期和枯水期细菌群落结构组成有显著差别。

为了进一步展示样本中细菌多样性的不同，进行了Beta多样性分析。从图2可见：丰水期DB、BJ和MJW样本间的距离较近，尤其是BJ与DB，说明3个样本中的细菌组成相似；而枯水期的3个样本间距离均较远，说明3个样本中的细菌群落组成差别较大。

2.2 丰水期及枯水期细菌群落结构比较

样品的稀释曲线显示(图3(a)、(b))，万峰湖丰水期的BJ、DB和MJW 3个样本中OTUs均显示出较陡的稀释曲线，而枯水期样本OTUs的稀释曲线较平缓，这表明，丰水期和枯水期样本序列较好地反映了细菌群落的种类和数量，样品均为随机取样，其中，丰水期基本涵盖了全部细菌群落的多样性，枯水期可能还蕴藏着一些未被鉴定的微生物资源。

对丰水期和枯水期细菌群落的OTUs韦恩图(图3(c)、(d))分析显示：丰水期3个样本有共同的485个OTUs，BJ样本特有的OTUs最多(12个)，而MJW和DB样本特有的OTUs分别为5个和2个；枯水期3个样本有共同的358个OTUs，BJ样本特有OTUs最多(84个)，MJW和DB样本特有的OTUs分别为50个和33个。这表明，3个样本具有较多共同的细菌。

通过RDP(ribosomal database project)法分析万峰湖丰水期和枯水期细菌的1 647个/1 530个OTUs分类，结果表明，丰水期细菌总数为122 976的序列隶属于18个门202属，枯水期细菌总数为131 637的序列隶属于20个门236属。UPGMA分析和相对丰度比较如图3所示。从门水平上对丰水期和枯水期细菌群落结构比较发现：丰水期3个样本中变形菌门(Proteobacteria)最为丰富，其次是放线菌门(Actinobacteria)、蓝藻门(Cyanobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、浮霉菌门(Planctomycetes)和疣微菌门(Verrucomicrobia)；枯水期3个样本中放线菌门最丰富，其次是变形菌门、拟杆菌门、蓝藻门、浮霉菌门和疣微菌门，并在枯水期BJ样本中发现了其特有的装甲菌门(Armatimonadetes)；从样本间的细菌丰度分布差异程度的距离热图可见，BJ和DB样本间的距离关系较近(图4)。

通过分析发现，同一时期3个样本中的主要细菌组成和数量相似，因此，后续的分析只选取其中一个取样点的样本进行比较。以BJ样本为例，比较丰水期和枯水期丰度最高的前8个门发现：两个时期细菌结构组成基本相同，枯水期有1个独有的装甲菌门；丰水期细菌群落涵盖的未知菌群(42.00%)远大于枯水期(1.60%)(表2)。尽管变形菌门、放线菌门、蓝藻门和拟杆菌门均为丰水期和枯水期的优势菌群，但两个时期这些菌群的相对丰度差别较大，说明万峰湖丰水期和枯水期细菌群落间的丰度差异显著。

以BJ样本为例，从属水平上对丰水期和枯水期细菌群落结构比较发现，全部细菌序列可分为438个不同的属，其中55个属为丰水期和枯水期细菌所共有，大部分为单胞菌和杆菌，147个属为丰水期所特有，181个属为枯水期所特有(图5)。

丰水期细菌隶属于202个属，丰度最高的属有细菌属(Bacteria，38.8%)，其次为红细菌属(Rhodobacteraceae，8.01%)和放线菌属(Actinomyces，7.48%)等；枯水期细菌隶属于236个属，丰度最高的属有酸微菌属(Acidimicrobidae，24.39%)，其次为微球菌属(Micrococcineae，11.95%)和蓝藻门的Gplla属(7.58%)等(表3)。

2.3 菌群功能预测

采用PICRUSt软件对丰水期和枯水期BJ样本的菌群进行功能预测。基于KEGG数据库的预测结果表明：在选取的丰度最高的代谢途径中，氨基酸转运、多肽转运、RNA聚合酶、糖转运及硫酸盐/硝酸盐转运五大类为主要功能基因家族；比较丰水期和枯水期菌群的功能基因拷贝数，发现大部分代谢途径中菌群预测的基因拷贝数为枯水期高于丰水期，且在抗生素运输系统、糖运输系统和多肽转运系统中菌群预测的基因拷贝数为枯水期明显高于丰水期(图6)。

基于COG数据库预测结果表明：除了核结构功能基因缺失外，其他24个功能基因预测均有分布，其中，氨基酸运输和代谢，转录，能量产生和转化，碳水化合物运输和代谢，细胞壁、细胞膜和膜生物合成，信号转导机制，翻译、核糖体结构和生物合成，以及无机离子运输和代谢八大类为主要功能基因家族，占比分别为50.56%(丰水期)和51.07%(枯水期)；除了细胞运动、细胞内物质运输分泌和膜泡运输功能外，其余22个功能预测基因拷贝数均为枯水期高于丰水期(图7)。

3 讨论

万峰湖是黔西南地区最大的人工湖泊，是沿岸居民重要的水资源，因此，万峰湖水资源的安全关乎沿岸的经济发展和居民的健康。本研究中，从万峰湖主航道各区段及其支流共计3个位点取样，通过比较万峰湖枯水期和丰水期细菌群落分布多样性和群落分布均匀度发现，不同时期的样本存在显著性差异，说明季节的变化会影响湖体细菌的数量和种类。本研究中，首次利用高通量测序技术对万峰湖丰水期和枯水期原核浮游生物进行多样性调查，通过分析OTUs的Alpha多样性指数稀释曲线，充分说明测序深度足够，数据合理。

3.1 丰水期和枯水期细菌群落结构比较

近年来，微生物群落结构成为研究的热点，通过对微生物群落的种群结构和多样性进行解析，可为优化群落结构和发现新的重要微生物提供依据。本研究中发现，丰水期和枯水期万峰湖的细菌群落组成主要由变形菌门、放线菌门、蓝藻门、拟杆菌门、浮霉菌门和疣微菌门组成，枯水期有1个独有的装甲菌门。万峰湖在枯水期温度比丰水期高，装甲菌门是广泛分布在湖泊尤其是温泉、热泉中的优势细菌类群，枯水期温度高可能是装甲菌只在枯水期出现的原因[15]。丰水期和枯水期中细菌群落的多样性和群落分布均匀度差异显著，说明季节是影响微生物种群的重要因素，这与Suh等[16]的报道一致。本研究中，枯水期细菌丰度高于丰水期，这与对日本Kasumigaura湖的研究结果一致[17]。但万峰湖丰水期的细菌群落多样性高于枯水期，这可能与万峰湖属亚热带季风气候有关，即使11月的丰水期，万峰湖的水温也在20 ℃左右，正是拉网收鱼的季节。细菌群落多样性受水产养殖的影响较大，如水产动物的粪便或者身体的流出物都会增加水生细菌的种类和数量[18]。万峰湖鱼类资源丰富并有少量网箱养鱼，丰水期BJ样本的细菌多样性较高，可能与丰水期鱼体密度较大有关。同时，万峰湖细菌群落的数量和多样性可能还受其他因素的影响，如游泳者、游客丢弃的垃圾、周围农田流失的农业肥料及游船排放物等。本研究中，样本间的细菌组成距离热图显示，丰水期上游取样点DB与下游取样点BJ样本间的距离关系较近，而两者与中游取样点MJW样本间的距离反而较远，这可能是因为MJW处于比较大的支流汇合点处，细菌组成有些变化。

本研究中发现，万峰湖丰水期3个取样点中变形菌门占比最高，其次是放线菌门、蓝藻门和拟杆菌门等，这与许多对其他湖泊的研究结果一致，如寇文伯等[19]报道，变形菌为鄱阳湖的优势菌门，其次为拟杆菌门和放线菌门。万峰湖同一时期不同区域水体中细菌群落组成差别不大，这与万峰湖属于通江湖泊，且水流速度较快有关。从属水平上分析细菌群落的组成发现，丰水期和枯水期均有一定数量的伯克氏菌属，该菌在一些文献中报道是鱼类和虾类养殖水体中普遍存在的菌[20-21]，这可能受万峰湖中水产养殖的影响。之前许多研究表明，水体中许多固氮菌均由一些Alpha-、Beta-、Gamma-和Delta-变形菌和蓝藻组成，本研究中在属水平上鉴定出丰水期和枯水期均含有变形菌门的Polynucleobacter属、Dechlomonas属、Limnohabitans属，放线菌门的Dietzia属，以及拟杆菌门的Fluviicola属。这些菌分别在溶解性有机物的降

还原为N2O[22]、有机氮降

还原为

和溶解性有机氮利用[25]等氮元素的循环中起着重要作用，提示万峰湖水体中这些菌可能影响水体中氮元素的生物循环。万峰湖丰水期还含有一些特有的细菌，如光合自养细菌中的红细菌属、羊栖菜弧菌属(Limnohabitans)和蓝藻属(Cyanobacteria)，这可能与万峰湖在丰水期日照充足有关。枯水期特有的细菌包含较多的单胞菌，如玫瑰单胞菌属(Roseomonas)和嗜冷菌属(Algoriphagus)，这些菌被认为在菌-藻共生体系培养中可促进水华鱼腥藻和铜绿微囊藻的生长[26-27]，枯水期恰是藻类快速生长的季节。酸微菌属多分布在酸性湖泊、海洋等环境中[28]，具有较强的氧化Fe2+和CO2固定能力。万峰湖枯水期酸微菌属比例高，可能与万峰湖属于喀斯特地貌水体，水中

离子浓度高有关。

3.2 丰水期和枯水期菌群功能预测

基于高通量测序的PICRUSt功能预测分析因成本低、方便快捷和预测结果可靠等优点，已广泛应用于海洋、湖泊和土壤微生物等多种生境的研究中[29]。董志颖等[30]采用PICRUSt功能预测分析了氮输入对细菌群落代谢潜力的影响，发现氮输入是在一定程度上影响固氮、硝化、反硝化和同化硝酸盐还原等途径的关键基因。本研究结果显示，万峰湖的浮游细菌主要涉及物质运输、代谢机理和信号转导等生物代谢通路。以BJ取样点丰水期和枯水期的数据为例，基于KEGG和COG数据库的功能预测结果表明，氨基酸运输和代谢均为最主要的功能基因家族，且枯水期的基因拷贝数目明显高于丰水期，这表明，枯水期微生物的代谢活动尤其是氮循环代谢比较活跃。万峰湖丰水期(11月)的气温明显低于枯水期(5月)，说明温度等季节环境因子是影响万峰湖细菌群落结构组成的重要因素。本研究中，将PICRUSt功能预测分析与高通量测序技术相结合，研究结果可为探明万峰湖细菌群落的组成和功能提供科学参考。

4 结论

1)万峰湖丰水期和枯水期细菌群落组成相似，但细菌丰度和多样性存在明显差异，说明季节因素是影响细菌群落组成的重要环境因子。

2)万峰湖在丰水期和枯水期均有其特有的细菌群落结构。

3)PICRUSt功能预测显示，枯水期菌群代谢途径的基因拷贝数明显高于丰水期，说明枯水期菌群代谢更为活跃。

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