摘要：远东拟沙丁鱼(Sardinops sagax)和日本鲭(Scomber japonicus)是西北太平洋公海海域重要的经济鱼种，具有巨大的开发价值。二者的生活习性、栖息地分布等特点均较为相似，受多种中小尺度环境因素的影响，二者资源年间变动显著且存在协同变化的现象。本文从远东拟沙丁鱼和日本鲭的生活史和栖息地特征出发，围绕小尺度环境因素(如海表面温度、海流、叶绿素等)和中尺度环境因素[如黑潮-亲潮(Kuroshio-Oyashio，KR-OY)、厄尔尼诺-南方涛动(El Ni
o-southern oscillation，ENSO)和太平洋年代际振荡(Pacific decadal oscillation，PDO)等]，归纳总结了远东拟沙丁鱼和日本鲭与种群动态相关的生物学特征，对比分析了二者资源变动和栖息地变化对环境因素的响应机制。针对远东拟沙丁鱼和日本鲭的基础生物学研究不足、二者种间关系不清晰及物种对海洋环境响应不明确等问题，提出未来应在两个物种基础生物学数据的采集、资源对气候变化生态的响应、资源与栖息地变化的联动机制，以及渔业资源量的变化对生态系统的影响等方面重点开展研究，以期为探究两个物种的种群动态变化特征及其资源开发和管理提供科学依据。
西北太平洋海域面积广阔，渔业资源丰富，根据联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO)统计，该海域的渔获物产量近年来高居不下，已成为世界上高渔获量的渔场之一[1]。作为西北太平洋具有较高生产力的边界流和大尺度气候遥相关作用的媒介，黑潮-亲潮流有着复杂的气候-海洋响应机制，对小型中上层鱼类的生长产生较大影响，同时也促进了众多小型中上层鱼类适宜栖息场所的形成[2]。该海域主要经济渔业资源种类有柔鱼(Ommastrephes bartramii)、秋刀鱼(Cololabis saira)、远东拟沙丁鱼(Sardinop ssagax)和日本鲭(俗称“鲐鱼”)(Scomber japonicus)等[3]。其中，远东拟沙丁鱼和日本鲭是西北太平洋中上层重要的经济捕捞鱼种，具有生命周期短、生长速度快和高集群性的特点。二者分布海域基本相同，主要高产月份均集中在5—11月，摄食种类较为相似，且远东拟沙丁鱼是日本鲭的主要摄食种类之一[3]。相较于远东拟沙丁鱼，日本鲭生长速度快、个体大、洄游范围较为狭长，能够到达更为东部的海域进行索饵；而远东拟沙丁鱼的产卵场分布更广，幼鱼成熟后能够洄游到较为北部的海域。同时，二者的种群动态受环境变化影响较大[4]。
由于具有独特的地理位置和海流系统，西北太平洋海域极易受到多变的环境因素影响。其中，小尺度的环境要素以海表面温度(SST)、海流、叶绿素和盐度等为主，中大尺度环境要素以黑潮-亲潮(Kuroshio-Oyashio，KR-OY)、厄尔尼诺-南方涛动(El Ni
a-southern oscillation，ENSO)、太平洋年代际振荡(Pacific decadal oscillation，PDO)和北太平洋涛动(North Pacific oscillation，NPO)[5-6]等为主，使得小型中上层鱼类在该海域既有产量和渔场分布的年际变化，又有种间关系的同步性，其中以KR-OY因素影响最为显著[2]。海洋生物为了维持种群正常的繁衍和生长，随着时间的延续，不仅种群内对环境的变化产生一定的耐受性，而且种间关系(协同/拮抗)也随之发生变化。目前，有关日本鲭等主要经济鱼种资源丰度和分布与环境因子变化关系的研究较多，且基本趋于单物种，而有关海洋环境及气候波动对种群关系影响的研究相对较少[2，4]。结合以往的生产研究发现[7-8]，西北太平洋海域的远东拟沙丁鱼和日本鲭通常互为兼捕渔获物，产量在该海域占比均较大，同时在中小尺度环境因子的作用下，二者产量出现协同变化的现象。本文从远东拟沙丁鱼和日本鲭的生活史出发，阐述了两者的资源丰度和分布与海洋环境、气候变化间的联系和差异，总结了两者资源的协同变化关系，以期更好地解析两者的种群动态特征及其与环境变化的关系，为合理开发和利用其资源提供科学依据。
远东拟沙丁鱼隶属于鲱形目(Clupeiformes)鲱科(Clupeidae)拟沙丁鱼属(Sardinops)；日本鲭隶属于鲈形目(Perciformes)鲭科(Scombrida)鲭属(Scomber)，二者同属于暖温水中上层鱼类，均分布在西北太平洋沿岸，包括中国、朝鲜、韩国和日本等海域[9-10]。但远东拟沙丁鱼分布范围相较后者更为广泛，其向北可延伸到千岛群岛沿岸，向南可延伸到35°N的海域[11]。日本鲭的分布范围较为狭长，向东可延伸到165°E。在西北太平洋公海海域，远东拟沙丁鱼主要分布在144～160°E、30～45°N海域[2，8]，日本鲭则主要分布在144～164°E、33～45°N海域[4，9](图1)。自20世纪50年代起，随着对西北太平洋海域渔业资源的不断开发及环境变化的影响，远东拟沙丁鱼和日本鲭捕捞量虽然波动较大，但整体呈上升趋势，已成为该海域的主要捕捞鱼种[12]。目前，主要从事这两种鱼类捕捞的国家有中国、日本、俄罗斯、朝鲜和韩国等。根据北太平洋渔业委员会(The North Pacific Fisheries Commission，NPFC)统计[13](图2)，远东拟沙丁鱼世界总产量自1995年后呈现先下降后上升的趋势，而日本鲭的年产量波动趋势变化较大，在1995—2002、2011—2017年间，其年产量变化趋势与远东拟沙丁鱼基本相同；在2002—2005年间日本鲭年产量整体呈上升趋势，该年间远东拟沙丁鱼的年产量却呈下降趋势，而在2006—2011、2018—2020年间日本鲭年产量呈下降趋势时，远东拟沙丁鱼年产量则呈上升趋势，二者的年产量呈现出一定协同变化关系。此外，近5年来，中国远东拟沙丁鱼年产量在世界总产量中占比不断上升，从2015年的2.2 万t增加到2020年的9.3 万t，占世界总产量的9.1%，而日本鲭产量则呈下降趋势，从2015年的13.9 万t下降至2020年产量9.2 万t[13]。
本图基于自然资源部标准地图服务网站GS(2016)1667号标准地图为底图，底图边界无修改，下同。
The figure is based on the standard map GS(2016)1667 in the Standard Map Service website of Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China，with no modifications of the boundaries in the standard map，et sequentia.
图1 西北太平洋海域远东拟沙丁鱼和日本鲭的空间分布(修改自日本水产厅资源研究所[14-15])
Fig.1 Spatial distribution of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean(Modified from Japan Fisheries Resources Research Institute[14-15])
图2 1995—2020年西北太平洋海域远东拟沙丁鱼和日本鲭历年产量[13]
Fig.2 Annual production of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean from 1995 to 2020[13]
种群结构的辨别和划分对于研究渔业资源变动情况具有重要意义，国内外学者主要从形态学、行为学及分子遗传学等角度，对远东拟沙丁鱼和日本鲭的种群结构进行划分与判别(表1)。日本学者根据远东拟沙丁鱼和日本鲭的地理分布及对海洋-大气环境变化的响应，将二者整体划分为对马暖流系群体和太平洋系群体[10]。根据洄游方式和产卵场的不同，黄丽琼[16]将远东拟沙丁鱼分成4大群体，即太平洋群体(主要产卵场在西北太平洋本土沿岸的中部海域)、足摺群体(主要产卵场在日向滩、丰后水道等西北太平洋南部海域)、九州群体(主要产卵场从九州西岸到日本西部海域)和日本海群体(主要产卵场从日本海中部至北部海域)。此外，处于黄海海域的远东拟沙丁鱼因越冬洄游轨迹的不同又分为两个群体，以125.5°E为界，西部群体进入黄海诸海，东部群体进入九州沿岸和朝鲜半岛南部海域[10]。黒田啓行等[17]将日本鲭的对马暖流系群体划分为日本海西部群体和九州西部群体。通过对两个物种进行形态测量及线粒体Cytb基因标记，有学者认为，日本沿岸的远东拟沙丁鱼与中国近海的种群之间存在显著性差异，但日本鲭种群间的差异却不显著[18]。根据生活类型的不同，韦晟等[19]将远东拟沙丁鱼划分为4个群体，即1965—1972年资源极少的小洄游型群体；1960—1962年和1972—1980年资源量水平较高的大洄游型群体；1981年以后资源量飞涨的超大洄游型群体。而对于日本鲭来说，由于其受环境影响，资源波动较大，各群体之间不断地进行交流和分离[20]，因此，目前对日本鲭种群结构的划分无统一的定论，仍存在一些争议性的假设。Tzeng等[21]对西北太平洋11个采样点的日本鲭进行微卫星标记及线粒体细胞色素b基因标记，结果表明，中国东海日本鲭和南海日本鲭群体存在显著性差异；利用标志放流、渔业调查资料及分子遗传学等手段研究，大部分中国学者认为，分布于东海、黄海的日本鲭可划分为五岛西部群体、东海西部群体和闽南-粤东地方群体，小部分学者倾向将其划分为东海群体和闽南-粤东地方群体[22]。
表1 不同群系的远东拟沙丁鱼和日本鲭种群结构划分
Tab.1 Population structure of Sardinops sagax and Scomber japonicus in different groups
物种 species种群结构类型 population structure type分类依据 classification参考文献 reference日本鲭Scomber japonicus太平洋系群体五岛西部群体主要栖息在五岛西部海域Cheng等[18]东海西部群体主要栖息在东海西部海域严利平等[23]闽南-粤东地方群体主要栖息在闽南-粤东海域对马暖流系群体日本海西部群体产卵场位于日本海西部海域崔国辰等[8]九州西部群体产卵场位于九州以西海域黒田啓行等[17]远东拟沙丁鱼Sardinops sagax太平洋系群体太平洋群体产卵场位于西北太平洋本土沿岸的中部海域Sarr等[12]足摺群体产卵场位于日向滩、 丰后水道等太平洋南部海域黄丽琼[16]九州群体产卵场位于九州西岸到日本西部海域韦晟等[19]日本海群体产卵场位于日本海中部至北部海域对马暖流系群体东部群体洄游路线初始向东Kawai[10]西部群体洄游路线初始向西
对鱼类年龄生长的研究主要通过耳石轮纹的判读及体长-体质量的测量等手段。远东拟沙丁鱼和日本鲭的年龄范围，根据分布和种群的不同往往呈现不同的变化。总体上看，太平洋系群体的远东拟沙丁鱼和日本鲭的平均年龄要略高于对马暖流系群体[7-17，24-27](表2)。近年来的研究发现，二者的太平洋系群体平均年龄均呈下降趋势，但各年龄阶段的变化不同，日本鲭3、4龄鱼的占比大幅度减少，0～2 龄呈缓慢上升趋势[17]。而远东拟沙丁鱼的0～1和3 龄鱼占比呈现上升趋势，2和4 龄占比呈下降趋势[28]。温度是造成年龄组成发生变化的主要原因之一[29]。有学者对西北太平洋公海的日本鲭生长情况进行研究调查发现，太平洋系群体的生长速度明显快于对马暖流系群体，在幼体时生长迅速，孵化后16～24 d内可快速生长成体长为15 mm的仔鱼，当环境适宜时，1年内，体长每月可增长3～4 cm，甚至在秋季摄食饵料充分时，体长在1个月内可增加8 cm[7，29]。日本鲭的对马暖流系群体在不同年代、不同海域的生长情况有所差异，总体来说，孵化后1年内叉长可达到25～28 cm，之后年龄每增加1龄，叉长增加3～5 cm[14]。根据日本水产厅资源研究所的调查，太平洋群系的远东拟沙丁鱼年龄和生长情况与资源丰度水平有关，在高产年间生长速度较慢，孵化后1年内体长可达14～15 cm，之后年龄每增加1龄，体长可增加1～2 cm；而在低产年间，1龄鱼体长便可达到15～16 cm，之后每年可增加2～3 cm[15]。相反，对马暖流群系的远东拟沙丁鱼绝大部分年龄为0～1 龄，并且1龄时的体长可达16 cm，2龄时可达19 cm，但之后生长速度减慢，3龄时才可达20 cm左右[30]。
表2 不同群系的远东拟沙丁鱼和日本鲭年龄组成
Tab.2 Age composition of Sardinops sagax and Scomber japonicus in different groups
物种species种群类型population type年龄范围/aage range参考文献reference日本鲭Scomber japonicus太平洋系群体0～8黒田啓行等[17]对马暖流系群体♂: 0～5♀: 0～6Shirashi等[24]、马超等[7]远东拟沙丁鱼Sardinops sagax太平洋系群体0～7Watanabe等[25]、Lecomte等[26]对马暖流系群体0～5Kawabata等[27]
作为主要经济捕捞鱼种的小型中上层鱼类，远东拟沙丁鱼和日本鲭在整个西北太平洋的海洋生态系统中起着承上启下的作用，由于年龄阶段不同，二者的摄食种类也发生一定变化(表3)。通过比较二者的饵料组成发现，在幼鱼阶段，二者的摄食种类较为相似，均包括桡足类和小型虾类，故在该阶段二者存在一定的竞争关系；在成鱼期，二者竞争压力减小，但存在一定的捕食与被捕食关系(表3)。对于该海域的日本鲭成鱼来说，虾类是最重要的饵料种类，以磷虾目为主；日本鲭的鱼类饵料中以远东拟沙丁鱼为主，该饵料个体的体质量远超过虾类，但数量却不及虾类数量的一半[4，7，31]。而远东拟沙丁鱼作为摄食浮游生物的鱼类，主要以摄食浮游植物为主，小型浮游动物为辅[32]。有研究表明，在远东拟沙丁鱼生长的不同阶段，其主要摄食种类可能发生相应变化，幼鱼期(3～10日龄)的生长情况主要取决于桡足类的无节幼体密度，摄食种类多为硅藻类和桡足类的无节幼体；而成鱼期的个体摄食种类相对增加，主要摄食头足类和虾类[33]。
表3 西北太平洋远东拟沙丁鱼和日本鲭的主要摄食种类
Tab.3 Main prey composition of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean
生长阶段 growth stage物种 species摄食种类 prey type参考文献 reference幼鱼larval and juvenile 远东拟沙丁鱼Sardinops sagax桡足类 copepodSarr等[12]虾类 shrimpJacobson等[34]端足类 amphipodaBarange等[35]硅藻类 diatomDudarey等[36]日本鲭Scomber japonicus桡足类 copepod唐峰华等[37]虾类 shrimp成鱼adult 远东拟沙丁鱼Sardinops sagax甲藻类 dinoflagellateSarr等[12]硅藻类 diatomJacobson等[34]桡足类 copepodBarange等[35]虾类 shrimpDudarey等[36]头足类 cephalopod日本鲭Scomber japonicus小型鱼类 fish虾类 shrimp头足类 cephalopod桡足类 copepad唐峰华等[37]端足类 amphipoda等足类 ispoda腹足类 castropod
由于对环境的耐受性不同，西北太平洋海域的日本鲭和远东拟沙丁鱼的洄游路线、产卵场分布及繁殖状态等有较大不同。日本鲭对马暖流群系的产卵地主要为东海南部到对马海峡之间的海域，而太平洋群系往往在黑潮洋流边缘产卵[33，38-39]。相较于日本鲭，远东拟沙丁鱼产卵场分布更为广泛，其产卵场已经分布于靠近太平洋一侧的日本大陆各个沿岸[14-15，30]。二者产卵场分布的不同也间接引起洄游路线的差异。Yukami等[39]认为，在日本鲭资源丰度较低的年代，太平洋种群的日本鲭幼鱼会沿着黑潮洋流的路线向东洄游到170°E左右的海域，之后成年个体向西折返到150°E以东左右的海域。太平洋群系的远东拟沙丁鱼在成熟前洄游路线根据季节的不同分为3种情况，即夏秋季向北洄游，秋冬季向南洄游，冬春季越冬向西洄游；成鱼的洄游路线由于季节性的索饵和繁殖等原因，主要分为夏秋季索饵向北洄游，秋冬季索饵向南洄游，冬春季产卵向西洄游[33]。此外，由于洄游路线的不同，二者的繁殖能力也有差异。Watanabe等[28]对日本鲭繁殖能力的研究发现，其雌性和雄性在孵化后的1～2年间达到性成熟，雌性在成熟阶段可进行多次产卵，产卵量受年龄和温度限制，当温度低于其耐受范围时，雌鱼体内能量转化速率较低，从而导致产卵数量大幅度降低。雌性远东拟沙丁鱼的繁殖力和产卵数呈现线性关系，在SST为11 ℃左右时，其性腺等级较高，但当SST持续降低超过其耐受范围时，其产卵量同样会大幅度降低[40]，这一点与日本鲭较为相似。
中小型上层鱼类作为生态系统中不可分割的一部分，其资源分布、渔场变动及产量变化等受到海洋环境气候变化的显著影响，温度通常被认为是影响该资源发生变动的主要环境因子之一[40]。由于地理环境和海流走向的影响，西北太平洋海域全年维持在15～22 ℃，年间波动较小，适合生长极易受海洋环境变化影响的幼鱼生存[41]。海表面温度的年际变化及大尺度气候的不稳定变化，使得远东拟沙丁鱼和日本鲭两种资源的栖息地变动也具有年间差异。总体来说，远东拟沙丁鱼的适温为9～22 ℃，产卵场最适温度为13～16 ℃[3，15](表4)。同时，Itoh等[42]通过回归分析发现，1978—2004年沙丁鱼产卵数量与黑潮延伸区的SST呈线性负相关关系；北太平洋群系的日本鲭适温为14～17 ℃，对马暖流群系的日本鲭适温为27～30 ℃，两者在其适温范围内渔获量也较高[43-44](表4)。有研究表明，日本鲭幼鱼的生存水温越接近20 ℃，对后期成鱼的生长和生存越有利[45]。另有研究表明，对马暖流系的日本鲭最高耐受温度可达28 ℃，但远东拟沙丁鱼在26.7 ℃时则无法正常摄食[46]。
表4 西北太平洋远东拟沙丁鱼和日本鲭的适宜温度范围
Tab.4 Suitable temperature range of Sardinops sagax and Scomber japonicus in the Northwest Pacific Ocean
物种species种群类型population type适温范围/℃suitable temperature range参考文献reference远东拟沙丁鱼Sardinops sagax太平洋系群体9～22赵国庆等[3]日本鲭Scomber japonicus太平洋系群体14～17崔国辰等[8]对马暖流系群体27～30武胜男等[43]
受黑潮和亲潮流的影响，该海域的海表面温度具有季节性变化，从而会导致二者栖息地发生变化。
诸多学者对西北太平洋公海海域的远东拟沙丁鱼和日本鲭的渔场时空变动进行研究发现，两者的渔场重心均是春秋季向东北方向迁移，秋冬季向西南方向折回[3-4]。此外，由于大尺度气候的不稳定变化而引起的栖息地海表面温度波动，对鱼类种群的洄游分布、栖息地及资源丰度也会产生影响。Hiyama等[47]发现，在2001—2012年厄尔尼诺事件发生期间，西北太平洋海域温度升高，日本鲭产卵成功率与SST呈负相关(r=-0.76，P<0.01)，随SST的升高，栖息地向北移动且面积逐渐缩小。相反，远东拟沙丁鱼表现为幼鱼丰度增大，栖息地也随之扩大；在PDO暖(冷)期，西北太平洋海温表现为显著降低(升高)，远东拟沙丁鱼单位捕捞努力量渔获量(CPUE)及幼鱼补充量与太平洋年代际振荡指数(PDOI)呈正相关，但日本鲭的资源波动量与PDOI无显著相关关系[48]。
综上所述，在西北太平洋北部海域，远东拟沙丁鱼的整体适温范围要大于日本鲭，即在日本鲭不能承受的较低海温区仍有远东拟沙丁鱼的出现，而在南部海域，日本鲭成为部分高温区的优势种，同时，温度大范围波动也会对两者的栖息地分布及资源量造成一定影响。
水温的垂直结构也是造成鱼类资源丰度分布发生变化的重要因子之一，当温跃层上部或下部水温为鱼群适宜的栖息温度时，鱼群不易穿过温跃层，往往能够形成较稳定的渔场。王良明等[49]认为，在西北太平洋海域，日本鲭常聚集在50～100 m的水深范围且温度变化较大的海域，其中当温度变化在0.10～0.15 ℃/m时，资源丰度最大。相较日本鲭来说，远东拟沙丁鱼的栖息地水深较浅，吴善[50]通过调查发现，夏季该鱼种常汇集在温度变化较小的海域，水深在10 m左右，冬季越冬时最深不超过50 m。
西北太平洋的洋流分布较为复杂，既存在温度与盐度均较高的黑潮流及其支流，又存在盐度较低的沿岸流，其中，亲潮和黑潮对渔业资源的影响最为显著。黑潮是沿着太平洋西边界从低纬度地区向北流动的暖洋流，亲潮则是沿着西边界从高纬度向南流动的冷洋流，一冷一热两股西边界流交汇形成黑潮和亲潮交汇区，该区域内的中尺度涡旋、海洋锋面及黑潮延续流的曲流等，均会导致季节平均或月平均的海表面温度及浮游生物丰度发生变化[51](图3)。有学者认为，黑潮和亲潮的强弱决定了流隔的位置，流隔的出现会导致栖息地发生分散[52]。当黑潮发生大弯曲时，会对远东拟沙丁鱼的补充量造成影响，并且黑潮弯曲会造成弯曲处产生冷水团，随着弯曲程度的增加，冷水团面积越大，黑潮势力越强，使得远东拟沙丁鱼栖息地面积减少[53]。相反，日本鲭对温度的耐受范围较小，当黑潮势力增强导致冷水屏障形成时，该处温度范围会低于日本鲭适宜范围，从而使鱼群分割成较大的两个聚集群体，使得栖息地面积相对增加[54]。Yatsu等[38]研究表明，远东拟沙丁鱼鱼群随着黑潮暖流分支及涡流向北移动，当所处海域的亲潮寒流强烈时，日本鲭栖息地则会向西南方温度较高的黑潮海域移动。亲潮的第一、第二分支势力增强，提高了北部海域的初级生产力，日本鲭的太平洋系群体在亲潮冷水海域与津轻暖流海域(主要在三陆南部沿岸海域)形成了多个栖息地[38]。在夏季，日本鲭群体多分布于黑潮前锋区域，而冬季会迁移到亲潮前锋区域，与夏季相比，冬季亲潮前锋的区域海流速度较快，迫使鱼群发生聚集[55]。
图3 西北太平洋海域亲潮和黑潮分布
Fig.3 Distribution of Oyashio and Kuroshio in the Northwest Pacific Ocean
季风和洋流发生变化的同时会带动浮游生物的密度发生变化，叶绿素的含量被认为是海洋生态系统初级生产力的指标，同时也是适宜栖息地存在的潜在因子。戴澍蔚[4]认为，叶绿素的浓度会影响日本鲭的洄游路线，不同月份中日本鲭分布范围内的叶绿素浓度不同，且存在季节性差异。此外，叶绿素浓度的不同也会造成日本鲭种群的局部聚集，如黑潮-亲潮延伸区海域。Sogawa等[56]对黑潮及黑潮延伸区的远东拟沙丁鱼和日本鲭的产卵行为特征研究发现，二者的群落常聚集在黑潮流曲线以北的区域，该处受到强烈上升流的影响，拥有较高的营养物质及叶绿素浓度，并且认为，叶绿素浓度是二者能否进行产卵行为的决定性因素。李纲等[46]在研究对马暖流系群体中日本鲭的栖息地特征后认为，总产量超过80%的海域日本鲭栖息地叶绿素浓度为0.30～0.92 mg/m3。官文江等[57]对日本鲭资源量与净初级生产力之间关系的研究表明，日本鲭资源量和初级生产力之间并非呈显著的线性关系，而是呈倒抛物线状。这表明，在一定范围内，叶绿素浓度的增加会提高日本鲭的资源量，但当其浓度进一步增加时，反而会遏制其资源量的扩张。叶绿素浓度除对西北太平洋海域日本鲭资源量造成影响外，还会引发远东拟沙丁鱼渔场的偏移。唐峰华等[29]通过拟合叶绿素浓度的分布分析暖寒流交汇区的变化时发现，暖寒流的交汇作用导致大量浮游生物涌入海水表层，可能导致渔场整体向东北方向移动。此外，部分海流的斜压使得海水对流频繁，造成海域盐碱化加重，初级生产力降低，直接导致远东拟沙丁鱼幼鱼存活率降低或向平直流区域转移，这对该物种的太平洋群系影响尤为显著[58]。有研究认为，在西北太平洋海域，远东拟沙丁鱼幼鱼的生长速率与桡足类无节幼体的密度成正比，但随着年龄增长，影响生长速率的因素更趋于温度、叶绿素浓度等[56]。徐博等[59]基于广义可加性模型，对西北太平洋公海围网渔获物与环境因子的关系分析显示，叶绿素浓度与远东拟沙丁鱼渔获量无显著相关性(P=0.27)，而与日本鲭渔获量则呈现出极显著的相关性(P=6.79×10-4)。
大尺度的海洋气候变化会对小型中上层鱼类的栖息地分布、资源分布等造成直接影响，如太平洋年代际振荡、北太平洋环流振荡、厄尔尼诺-南方涛动等。PDO是西北太平洋最主要的海表温度模态，也是一种年代际长时间尺度上影响气候变化的强变率信号[60]，可直接影响该海域的气候年代际变化。厄尔尼诺事件会改变鱼类栖息地环境，而PDO的影响高度依赖于厄尔尼诺现象[61]。王雅萌等[62]认为，黑潮和亲潮在厄尔尼诺、拉尼娜及PDO交互作用下，不同时期的SST均有着极显著的差异。1987年以后，多数年份属于PDO暖期，此时白令海峡、鄂霍次克海、日本海及黑潮-亲潮海域的SST具有逐渐上升趋势，并在2000年达到峰值，从而引发渔业资源变动的连锁反应[63]。Chavez等[64]发现，在20世纪90年代初，PDO多为正值时，远东拟沙丁鱼在西北太平洋海域的栖息地环境变差，适宜栖息地范围变小，其资源量从最高值开始回落。与此相比，张玮[65]在研究环境影响下主要上层鱼类渔获量变化特征时发现，当PDO为正值时，日本鲭产量整体呈上升趋势，当0 厄尔尼诺指数的升高会引起太平洋海表面温度大范围异常升高，造成冷水性鱼类的大量死亡，但是也会增加海洋初级生产力，向局部海域输送饵料(浮游生物、浮游动物)和营养盐等。通常在厄尔尼诺发生时水温偏低，在拉尼娜发生时水温偏高。通过对小须鲸(Balaenoptera acutorostrata)的胃含物观察发现，在经历了厄尔尼诺事件后，西北太平洋海域主要捕鲸场小须鲸的胃含物中，优势种由日本鲭转变为沙丁鱼[27]。厄尔尼诺常发在夏秋季节，东太平洋气压降低，西太平洋上升流增强，为浮游生物提供了良好的生存条件[49]。在此期间，日本鲭的栖息地面积随SST的升高而缩小且北移[49]，相反，远东拟沙丁鱼由于摄食行为增强，资源丰度增加，从而导致栖息地扩张。有学者研究表明，远东拟沙丁鱼的资源量和幼鱼补充量与PDOI呈正相关，日本鲭却与此无显著相关性[2]。张玮[65]认为，厄尔尼诺指数在由弱强度厄尔尼诺到中强度厄尔尼诺再到超强度厄尔尼诺的变化过程中，日本鲭产量呈现出先上升后下降的变化趋势，这一点与Alabia等[66]得出的厄尔尼诺事件影响西北太平洋柔鱼种群适宜栖息地变化的现象较为相似，推测原因，可能是随着厄尔尼诺的产生，温度不断变化，恰好达到日本鲭产卵场和索饵场所需的最优摄食环境，当厄尔尼诺强度持续增强以后，最优摄食环境消失。西北太平洋海域的远东拟沙丁鱼面对中尺度的环境变化，必然会做出相应的应对机制，其年间产量拐点的出现也一定程度上响应厄尔尼诺效应，但目前仍缺乏这方面的研究，今后可从气候事件入手，探究其资源变动的规律。 盐度对鱼类的生存、繁育和育肥等会产生一定影响。蒋玫等[67]通过对调查区域的盐度与日本鲭资源丰度进行匹配，发现二者存在显著的相关性；宇田道隆[68]研究表明，日本鲭渔场的移动方向与对马暖流高盐分水团移动方向相吻合。有学者通过人工养殖远东拟沙丁鱼，观察盐度对其孵化率的影响时发现，盐度为26～40时，孵化成功率可达到90%以上，低于或高于这个范围均会导致该物种的孵化率及能量转化效率大幅降低[69]。由此可见，远东拟沙丁鱼和日本鲭对高盐度均具有一定的耐受性，但二者对盐度耐受性的高低还需进一步研究。 同为小型中上层鱼类，远东拟沙丁鱼主要栖息于水深10～50 m的较浅水层[15]，而日本鲭则生活在溶解氧含量相对较低的50～100 m水层[35，50]。二者成鱼多聚集于黑潮-亲潮延伸区海域，由于海流的原因，该海域溶解氧含量丰富，营养物质较为集中，故在该海域的局部地区，远东拟沙丁鱼和日本鲭会栖息在相同的水层中，并且日本鲭生长到一定阶段会对远东拟沙丁鱼进行捕食，此时日本鲭的栖息地进行局部扩张，远东拟沙丁鱼的栖息地则会相应地收缩[70]。有学者利用遥感数据发现，日本鲭在25 m水层段面的适宜洋流流速为0.1～0.5 m/s，而远东拟沙丁鱼适宜洋流流速高于日本鲭，为0.3～1.2 m/s；日本鲭渔场离逆时针旋涡中心更近，平均距离约30 n mile，而沙丁鱼渔场离逆时针旋涡较远，平均距离约45 n mile[64，71]。流速越大的地方，氧含量越高。综上，远东拟沙丁鱼的需氧量要高于日本鲭，远东拟沙丁鱼更容易向溶氧量高、流速快的水层聚集。 日本鲭和远东拟沙丁鱼作为西北太平洋海域重要的经济鱼种，其种群动态及资源量受该海域环境变化的影响较大。尽管有学者对相关方面做了大量研究，但仍存在一些问题。 1)基础生物学研究不足。目前，对西北太平洋海域常见经济鱼种基础生物学方面的研究较多，而相对于其他物种来说，远东拟沙丁鱼的研究甚少，分析可能有以下3点原因：①远东拟沙丁鱼虽然目前产量较高且呈上升趋势，但在过去近30年的产量状况整体不占优势，其经济价值远不如其他物种；②远东拟沙丁鱼生活周期短，受环境影响较大，由于个体较小且糖原含量高，其死后鱼体中的乳酸分解较多，pH下降快，造成鱼体腐烂，不易保存，此外，捕捞收网时鱼体相互发生挤压，造成鱼体保存不完整；③中国在西北太平洋从事围网生产作业起步较晚，早期未对远东拟沙丁鱼渔业数据进行记录，缺乏相应的数据支撑。 2)种间关系不清晰。在西北太平洋海域，远东拟沙丁鱼和日本鲭关系密切，从整个海洋生态系统的角度来说，二者均属于小型中上层洄游性鱼类，其产卵场和索饵场均有重叠，且在整个食物链中所处的位置相近，有共同的摄食饵料和营养物质，彼此互为竞争关系，同时生长时期的差异也造成两者存在捕食和被捕食关系。其次，从生产作业的角度来看，二者都是西北太平洋海域的主要捕捞鱼种，在生产实际中二者在局部海域的捕捞作业中常互为兼捕渔获物，为了加强对渔业资源的合理开发利用，研究两者资源量和分布间的相互关系是很有必要的。 3)物种对海洋环境的响应机制不明确。作为小型中上层鱼类，远东拟沙丁鱼和日本鲭生长速度快、繁殖能力强，但由于二者个体较小、洄游路线长和易受到所处海域海洋环境变化的影响，导致其产卵场、育肥场等栖息地均会产生不同程度的变化。日本鲭和远东拟沙丁鱼不仅在种群特征上存在差别，而且即使在相同的气候条件和海洋环境因子下，两者的栖息地分布及产量也存在不一致性。 本文从远东拟沙丁鱼和日本鲭的生物学特征，以及资源量对环境变化的响应两方面入手，归纳了二者资源量、栖息地对该海域常见环境因子变化响应的不同，以此总结两个物种种群动态特征与环境变化的关系。针对上述两个物种，未来应从以下几个方面重点开展研究。 1)开展两个物种基础生物学数据的采集及其早期生活史研究。国内外对远东拟沙丁鱼和日本鲭在渔业生物学方面的研究目前主要集中在成鱼个体[9]，对其产卵场的特征、种间关系，尤其是早期生活史等研究较少。由于缺少日本鲭和远东拟沙丁鱼的早期生物学试验数据，导致在远东拟沙丁鱼和日本鲭的种群动力学研究中，缺乏相关参数，使构建的模型缺乏可信度。今后可进一步加大对二者基础生物学数据的收集，为探究二者间相互关系提供数据支撑。 2)加强两个物种资源对气候变化生态响应的研究。从渔业资源养护与管理的角度来说，远东拟沙丁鱼和日本鲭在西北太平洋海域的资源量一直存在较大的波动性，二者的变化趋势也存在明显的年间差异性，即日本鲭年产量上升期与远东拟沙丁鱼年产量下降期存在同步性，反之亦然。故对二者的关联性研究，既符合实际生产需要，又是渔业资源合理开发利用的前提。目前，针对两个物种资源量变化的相互关系及其对环境响应的实际研究较少，探究远东拟沙丁鱼和日本鲭资源的协同变化及其对环境变化的响应，有助于更全面地对西北太平洋渔业资源实现可持续利用。 3)解析两个物种之间资源和栖息地变化的联动机制。针对海洋环境要素对远东拟沙丁鱼和日本鲭资源丰度与分布的影响研究，目前主要集中在西北太平洋南部海域，即对马暖流群系，而对其北部海域，即西北太平洋公海的研究相对较少。虽然日本鲭和远东拟沙丁鱼等中上层渔业资源的栖息地和资源量受海洋-气候事件的影响较大，但对两个物种的栖息地和资源量变化的联动机制及其相互关系，仍缺乏完整和科学的研究。今后的研究中更应该考虑海洋环境变化对不同物种间的影响，探讨不同物种资源量与栖息地变化之间的关系。 4)探究两个物种渔业资源量的变化对生态系统的影响。日本鲭和远东拟沙丁鱼均为西北太平洋重要的资源物种，且在该海域的生态系统中占据重要地位。生物资源量的变化在一定程度上会影响整个生态系统的运行，但目前对以远东拟沙丁鱼和日本鲭这两个物种为代表的中上层渔业资源量的变化在海洋食物网中的关系及其在生态系统中所产生的影响仍不清楚。因此，后续研究中需要进一步从更大的尺度范围考虑，更多地从海洋生态角度探究关键物种对生态系统的影响程度，从而全面设计并制定基于生态系统的渔业管理措施。 [1] LLUCH-BELDA D,CRAWFORD R J M,KAWASAKI T,et al.World-wide fluctuations of sardine and anchovy stocks:the regime problem[J].South African Journal of Marine Science,1989,8(1):195-205. 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4 存在问题及展望
4.1 西北太平洋远东拟沙丁鱼与日本鲭种群动态研究中存在的问题
4.2 未来重点研究方向
o under possible climate change[J].Russian Meteorology and Hydrology,2020,45(10):683-693.
Abstract：Japanese sardine (Sardinops sagax) and chub mackerel (Scomber japonicus) as the economically important fish species in the Northwest Pacific Ocean have great exploitation value, and have relatively similar living habits, habitat distribution and other characteristics about life history. However, the two resources change significantly and alternately due to the influence of environmental factors. The biological characteristics related to population dynamics and habitats of the Japanese sardine and the chub mackerel were investigated by combination of small-scale environmental factors such as sea surface temperature, ocean current, chlorophyll-a, and medium-scale factors such as Kuroshio-Oyashio (KR-OY), El Ni
o-southern oscillation (ENSO), and Pacific decadal oscillation (PDO) based on the relevant research data from China and other countries. At the same time, the differences in the biomass changes of Japanese sardine and the chub mackerel caused by environmental changes were described. In view of the three problems of insufficient basic biology research on Japanese sardine and the chub mackerel, unclear of relationship between the two species, and uncertain of species response to the marine environment, it is proposed to collect basic biological data to investigate the ecological response of resources to climate change, resources and habitats. The linkage mechanism of changes and the impact of changes in fishery resources on the ecosystem will be focused on four aspects, which provides scientific basis for understanding of the interspecific relationship between Japanese sardine and the chub mackerel and the development and management of the resources.