月相是月亮自东向西移动、形状不断发生改变的周期性相位变化。在海洋环境中，许多海洋生物极易受到周围环境微妙变化的影响，周期性的月光变化，以及与之相应的潮汐变化，不仅影响某些海洋生物的内源周期[1]及周期性行为(生殖行为[2]、摄食行为[3]、移动行为[4]和蜕壳行为[5])，而且影响部分海洋生物的丰度及其时空分布[6]。虽然月相可以在较短的时间尺度上对渔业产量、单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)及渔获种类组成等产生影响[7]，但是商业性渔业在资源开发、渔业管理、产业策略及资源养护等方面更加关注较大的时间尺度(如月份和季度等)[8]。
研究月相对渔业影响的关键在于量化月相，以及选择与之相适应的统计方法。月相量化的常用方法包括将月相视为离散型变量(或分类变量)，并结合方差分析(ANOVA)等统计方法分析月相对渔获率的影响。Chakraborty[9]将月相分为新月(农历30日—次月3日)、上弦月(农历10日左右)、满月(农历15日)和下弦月(农历20日左右)等4个阶段，而宋利明等[10]将月相分为月光天(农历8日至22日)和月黑天(农历23日至次月7日)两个阶段，对月相进行量化分析，并探讨了月相对大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼渔获率的影响。然而，这些方法在数据缺失较多且间隔较大时会导致分类不平衡，进而引起结果偏差[11]。也有一些研究将月相视为连续型变量，并结合非参数回归[7]、时间序列分析[12]和广义可加模型(GAM)[13]等统计方法，分析月相对渔获率、渔获物组成及群体分布等的影响，这些方法考虑了前后月份间月相的连续性，比分类变量等更具统计学意义，能较好地反映出月相与物种行为及其分布之间的关系[11]，但忽略月相的周期循环属性同样可能会给结果带来偏差[14]。还有一些研究将月相周期视为循环变量，如Watson等[15]以傅里叶级数为基础，结合生物学特点将月相视为连续的圆形统计变量，并以此分析月相对海洋生物行为及时空分布的影响，这一方法体现了月相的周期循环特性，且对数据缺失不敏感，已在探究月相对海洋生物摄食强度变化[16]、洄游行为[4]及产卵状况[2]的影响等方面得到了广泛应用，但在商业性渔业渔获量或CPUE等的时空分布相关研究中鲜有提及。
了解和掌握月相对商业性渔业产量或CPUE的影响规律，对于合理安排渔业生产、规范渔业管理及促进渔业资源养护等具有重要的意义。本研究中，利用马达加斯加西海岸捕虾底拖网和西白令海狭鳕中层拖网的渔业生产数据，使用广义线性模型(GLM)结合圆形统计，以及广义加性模型(GAM)结合时间序列这2种月相效应分析方法，探索了月相对2种不同主捕种类，即独角新对虾(Metapenaeus monoceros)和狭鳕(Theragra chalcogramma)CPUE的影响，对比了2种月相效应分析方法在周期性循环变量相关研究中的适用性和优劣性，以期为进一步开展月相等周期性时空要素的影响分析提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 数据来源
马达加斯加西海岸捕虾拖网渔业数据来自中国水产公司马达加斯加代表处的生产渔捞日志，涉及生产渔船共15 艘，均采用臂架有翼单囊拖网进行生产作业，单船同时拖曳4 顶结构相同的网具，网具主尺度为38.0 m×32.5 m，网囊网目长度(2a)为50 mm，渔船拖速为3 kn左右，网次作业时间为0.7～2.5 h；渔场作业水深为5～25 m，空间为12.0°～21.5°S，43.0°～47.5°E，时间为2016—2019年(每年3月2日—11月29日)。以主捕虾类中渔获最为典型的独角新对虾作为研究对象。
西白令海狭鳕拖网渔业数据来自上海开创远洋渔业有限公司“开利”号大型拖网加工船渔捞日志，中层拖网主尺度为1 440 m×325 m，网囊网目长度(2a)为100 mm，渔船拖速为4 kn左右，作业水深为30～220 m；渔获数据空间为60.25°～62.5°N，176.5°E～176.75°W，时间为2017—2020年(每年6月15日—10月9日)。
1.2 CPUE计算
马达加斯加西海岸捕虾拖网渔业中，各船使用了相同结构的网具，且作业方式一致，而西白令海狭鳕拖网仅涉及1艘渔船，因此，统一使用单位渔区内每网次的平均渔获作为捕捞努力量渔获量(CPUE)，即
ECPU，ymd=∑Cymd/∑Eymd 。
(1)
其中：ECPU，ymd为单日捕捞努力量渔获量(kg/net或t/net)；∑Cymd为单位渔区内(捕虾拖网和狭鳕拖网渔业中分别以0.5°×0.5°和0.25°×0.25°为一个渔区)单日渔获量(kg或t)；∑Eymd为渔区内单日捕捞努力量(net)；y为年份；m为农历月份；d为农历日。
1.3 统计分析
1.3.1 基于圆形统计的GLM模型 基于周期性曲线傅里叶级数展开的方法[15]，结合海洋生物的生物学特点，将月份整体视为360°的圆形周期变量，并以12°为首项、12°为公差建立等差数列，使用其正弦值和余弦值作为新的变量，将这种方法称为圆形统计。本文中，为分析2种拖网作业中月相对2种捕捞对象CPUE的影响，基于圆形统计方法，即以农历日作为月相指标，将年份和月份作为分类变量加入模型，以减小对月相的影响。构建GLM模型 [17]为
ln(ECPU+1)～γ0+γ1cos(ωd)+γ2sin(ωd)+
factor(y)+factor(m)+ε。
(2)
其中：ECPU为捕捞努力量渔获量；γ0为模型截距；ε为误差项；γ1cos(ωd)+γ2sin(ωd)表示月相对响应变量的月周期影响，式中γ1和γ2分别为月相正弦曲线和余弦曲线的振幅；d为农历日(月相)；ω为角频率，计算公式为
ω=2π/D。
(3)
其中，D为月相周期，D=30。
1.3.2 基于时间序列的GAM模型 时间序列是按照一定的时间间隔排列的一组数据，用于拟合一段时间的趋势及预测，在渔业CPUE分析中具有较为广泛的应用[18]。GAM模型通过累加多个多项式函数实现数据拟合，得到最合适的趋势线，是具有光滑函数的广义线性模型的扩展[13]。将月相 (其对应的农历日)视为一个时间序列，结合GAM并通过p样条平滑(惩罚样条函数，用以消除数据量过大时的局部曲线震荡严重的问题)，分析月相效应对不同拖网CPUE的影响。构建GAM模型为
ln(ECPU+1)～factor(y)+factor(m)+s(d)+ε。
(4)
其中：s为p样条平滑函数。
使用R语言(R4.1.2)中“lme4”包的glm函数实现GLM拟合，使用“mgcv”包的gam函数实现GAM拟合。
1.3.3 拟合优度指标 以决定系数(R2)、平均绝对误差(mean absolute error，EMA)和均方根误差(root mean square error，ERMS)3个指标评价2种模型对循环变量的拟合优劣性[17]。R2越接近1，模拟精度越高；EMA是实际值和拟合值的平均误差，EMA值越小，模型准确度越高；ERMS是度量拟合值与真实值的偏离程度，用以反映模型的稳健型，ERMS值越小，模型越稳定[19]。计算公式为
(5)
(6)
其中：N为各月相的总数量；ECPU，i为CPUE拟合值；
为CPUE实际值。
利用多次十折交叉验证评价模型的稳定性[20]，每次循环时，将样本分成10个子样本，其中，1个子样本当作测试集，其余9个子样本作为训练集，直至每个样本都被作为一次测试集，进行200次循环得到2个模型的R2、ERMS和EMA值的分布，综合3个指标的大小及变化趋势选取最佳模型。
使用赤池信息准则(akaike information criterion，AIC)来衡量多组模型的拟合度，AIC 值越小，模型的拟合程度越好；使用T检验分析2种方法的差异性，显著性水平设为0.05，极显著性水平设为0.01。
2 结果与分析
2.1 2个物种的渔获量
独角新对虾和狭鳕的渔获量汇总结果如表1所示，2种物种在各月相周期中的CPUE均具有明显差异。其中，独角新对虾最高渔获量和CPUE均在上弦月(农历5日)，渔获量达到82 929 kg，平均CPUE为(21.0±20.2)kg/net，最低渔获量在新月(农历30日)，为32 732 kg，最低平均CPUE在下弦月(农历23日)，为(15.7±15.9)kg/net；狭鳕最高渔获量在新月(农历28日)，为1 949.8 t，最高CPUE在上弦月(农历7日)，为(54.6±25.6)t/net，最低渔获量同样在新月(农历30日)，为292.8 t，最低CPUE在满月(农历13日)，为(32.1±18.6)t/net。
表1 马达加斯加西海岸捕虾拖网独角新对虾和西白令海狭鳕渔获量汇总
Tab.1 Summary of catch data for Metapenaeus monoceros in shrimp trawl fisheries along west coast of Madagascar and Theragra chalcogramma in midwater trawl fisheries in western Bering Sea
农历日lunar day独角新对虾(Metapenaeus monoceros)狭鳕(Theragra chalcogramma)时间/dtime渔获量/kgcatch网次数/netnumber of hualsCPUE/(kg·net-1)时间/dtime渔获量/tcatch网次数/netnumber of hualsCPUE/(t·net-1)13872 1954 42117.7±16.5121 233.02745.7±17.823981 0234 42020.3±23.4111 364.53144.0±25.433879 6424 48819.5±20.2101 306.02552.2±23.743874 5354 40318.0±17.691 090.82151.9±30.753782 9294 37621.0±20.291 069.42248.6±25.263775 6924 41818.8±16.7101 310.22650.4±22.973771 7704 35617.4±18.1121 310.02454.6±25.683773 4654 41118.4±20.281 046.42149.8±28.493774 5844 53719.1±25.1101 104.62839.5±26.7103768 0854 38917.4±16.9131 511.03839.8±25.9113772 8754 33118.4±17.0131 563.33742.3±27.7123762 8294 41217.3±18.5121 301.63240.7±24.4133661 8024 49616.2±15.212641.12032.1±18.6143659 1574 41216.4±16.8111 348.03143.5±25.3153762 7084 50116.8±15.8131 754.23648.7±25.4163768 2134 53316.7±15.6111 332.32749.3±24.5173770 5944 51618.1±17.2111 433.83146.3±25.6183766 7364 48917.4±15.1111 290.22846.1±22.1193760 0514 34715.9±15.3131 246.23041.5±25.8203763 0624 40717.4±20.3111 123.22643.2±23.5213865 1734 40318.9±30.2111 106.62446.1±26.8223867 8854 44517.9±21.0111 305.52748.4±24.2233863 6824 45815.7±15.9131 353.92946.7±27.1243765 2764 33717.6±24.1101 034.82443.1±24.2253764 6454 35418.0±19.4131 449.83146.8±25.4263767 2544 40816.9±17.3131 728.43549.4±19.0273866 8464 54516.5±15.0121 489.73246.6±23.0283871 9014 49919.9±28.8141 949.83752.7±19.8293871 9364 46417.9±15.5131 608.83743.5±22.6301832 7322 19316.5±13.03292.8836.6±28.1
2.2 2种模型对2个物种CPUE的拟合结果
2.2.1 月相对独角新对虾CPUE的影响 基于圆形统计的GLM拟合结果表明，月相对独角新对虾CPUE 影响显著，且月相的正弦值[sin(ωd)，P<0.001]对CPUE的影响较月相的余弦值[cos(ωd)，P=0.010]更为显著(表2)；基于时间序列的GAM拟合结果表明，月相对独角新对虾CPUE存在极显著性影响(P<0.001)(表3)。
2种不同模型下，月相对独角新对虾CPUE的影响整体趋势相近，但拟合的CPUE波峰、波谷位置及其峰谷值仍有所差异。基于圆形统计的GLM中，独角新对虾CPUE在每月的上弦月(农历5日)至下弦月(农历20日)呈下降趋势，在随后的半个月相周期内CPUE呈上升趋势；而基于时间序列的GAM中，CPUE在每月的新月(农历1日)至下弦月(农历21日)呈下降趋势，之后呈上升趋势(图1(a))。
2.2.2 月相对狭鳕CPUE的影响 基于圆形统计的GLM拟合结果表明，月相对狭鳕CPUE 具有显著性影响，其中，具有统计学显著效应的是月相的余弦值[cos(ωd)，P=0.024]，而月相的正弦值对狭鳕CPUE的影响并不显著[sin(ωd)，P=0.672](表2)；基于时间序列的GAM拟合结果表明，月相同样对狭鳕CPUE的影响显著，但显著性较低(P=0.043)(表3)。
表2 基于圆形统计的GLM拟合结果
Tab.2 Output of GLM fit based on circular statistics method
种类 species参数 parameter期望值 estimated标准误 S.E.t值 t valueP值 P valueAIC独角新对虾(M.monoceros)截距 intercept γ0 2.645 80.064 737.828<0.001**月相 lunarcosγ10.034 80.013 62.5660.010**sinγ20.069 70.013 45.172<0.001**18 226狭鳕(T.chalcogramma)截距 intercept γ0 3.627 30.102 936.295<0.001**月相 lunarcosγ10.095 70.042 42.2580.024*sinγ2-0.018 90.044 7-0.4230.6722 174
注：*表示有显著性影响(P<0.05)；**表示有极显著性影响(P<0.01)，下同。
Note：*means significant effect(P<0.05)；**means very significant effect (P<0.01)，et sequentia.
基于圆形统计的GLM拟合结果显示，狭鳕CPUE在每月的新月前(农历28日)到满月前(农历13日)呈下降趋势，随后的月相周期内CPUE呈上升趋势；虽然缺乏统计显著性，但基于时间序列的GAM拟合的CPUE仍显示出一定的效果，即在每月的新月期(农历1日)到满月期(农历12日)CPUE呈下降趋势，之后呈上升趋势(图1(b))。
图1 月相对独角新对虾和狭鳕CPUE的影响
Fig.1 Effects of lunar phase on CPUEs for Metapenaeus monoceros and Theragra chalcogramma
2.3 拟合优度检验
基于2种不同量化方式和统计模型拟合月相对马达加斯加西海岸拖网独角新对虾和白令海拖网狭鳕CPUE影响的EMA和ERMS如图2所示。对于独角新对虾，基于2种不同模型拟合的EMA和ERMS总体上相近，且整体误差均为0～1，但经过T检验分析可知，2种不同模型拟合的EMA和ERMS均具有极显著性差异(P<0.01)，且GLM模型的EMA和ERMS整体分布更小，表明GLM模型拟合更具稳定性和准确性。对于狭鳕而言，经过T检验分析可知，2种不同模型拟合的EMA和ERMS并不具有显著性差异(P>0.1)。但对于2种渔获种类，不同模型的决定系数R2均具有显著性差异(P<0.05)，且GLM拟合优度更佳
图2 基于圆形统计的GLM和基于时间序列的GAM拟合优度检验
Fig.2 Goodness of model fit tests of GLM fit based on circular statistics method and GAM fit based on time series method
通过比较表2和表3中AIC值的大小也可以得出，GLM的有效度更高(AICGLM
表3 基于时间序列的GAM拟合结果
Tab.3 Output of GAM fit based on time series method
种类species有效自由度effective degree of freedomF值F valueP值P valueAIC独角新对虾2.7344.307<0.001**18 801狭鳕5.361.2590.043*7 804
3 讨论
3.1 2种量化方法在月相效应分析方面的适用性
本研究中通过多次十折交叉验证方法，使用3种拟合优度指标EMA、ERMS和R2，评价了基于圆形统计的GLM和基于时间序列的GAM在分析月相效应对拖网渔业CPUE影响时的适用性及优劣性。研究发现，前者在拟合月相这一周期性循环变量时更具优越性，且当月相具有较弱显著性时，使用圆形统计更易检测到相关性；而将月相作为时间序列使用GAM时误差总体相对较大，相关性总体被减弱(表2和表3)。本研究中，对白令海拖网狭鳕CPUE采用这2种月相量化方法得到了不同结果，也证实了这一点。
圆形统计在循环变量处理上的优越性在许多研究中均有所体现。De Bruyn等[11]在海马(hippocampus)兼捕研究中，利用蒙特卡罗法检验时认为，圆形统计比方差分析在处理月相时更加方便，模型更加稳健，且该方法对于缺失数据不敏感，能更好地检测月相与响应变量的相关性；Kuparinen等[21]对德国淡水休闲渔业的研究发现，以白斑狗鱼(Esox lucius)为样本，基于圆形统计的GLM优于基于时间序列的GAM，且GLM模型更容易检测到较弱变量的循环效应。造成这种模型拟合优度有所差异的原因，可能是月相作为周期性时间变量，月初(农历1日)和月末(农历30日)的月相相同(均为新月)，致使环境差异不大。而不同月相的环境差异较为明显，满月时的月光强度(0.25 lx)是上弦月时的25倍，是新月时的250倍[17]。圆形统计将月相量化为周期循环变量可能更符合月相的属性，从而能更好地描述这种月相间的差异，并且可以通过大量数据拟合出普遍的月相规律。
3.2 月相对底拖网独角新对虾CPUE的影响机制
甲壳类动物会随着月光强度变化而改变其繁殖、摄食和垂直移动行为。产生这些行为的具体原因，主要是不同的光照强度、潮汐节律模式及甲壳类饵料生物在各月相的行为变化[22]。独角新对虾属于底栖甲壳类物种，本研究中，使用2种月相量化方法，从不同统计模型的拟合结果可知，月相对独角新对虾的渔获产量具有显著性影响，且较高的CPUE出现在月相为上弦月前半段(每月农历5日左右)。类似研究结果在其他虾类研究中也有发现，Srisurichan等[12]在澳大利亚海洋笼捕渔业中使用时间序列方法，对天鹅龙虾(Panulirus cygnus)研究发现，天鹅龙虾的日CPUE在满月期间减少了30%，而在新月期间增加了20%。月相影响对虾类CPUE的原因可能是：1)月光强度会影响虾类动物的移动行为，当光线充足时，虾类会将身体掩埋于底质中以躲避捕食者[23]，造成拖网渔业CPUE相对较低；2)浮游动物的生物量在满月到新月期间逐渐减少，将导致以此为食的部分甲壳类数量减少[24]；3)一些视觉较好的甲壳类动物满月期间能够借助月光逃避捕食者或网具，从而导致满月期间CPUE较低[4]。
3.3 月相对中层拖网狭鳕CPUE的影响机制
狭鳕属于中下层海洋鱼类，主要以甲壳动物为食。本研究中，基于2种月相量化方法及2种统计模型的拟合结果可知，月相对白令海拖网狭鳕CPUE的渔获产量均有显著性影响，且狭鳕CPUE在新月(每月农历27—29日)时较高，而满月期间(每月农历12—14日)较低。Lowry等[25]在研究澳大利亚休闲渔业中月相对鲯鳅(Coryphaena hippurus)和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)的渔获影响时认为，不同月相引起CPUE的变化是由于目标物种对猎物向更深水域的垂直迁移运动做出了反应。狭鳕平时更喜好在温跃层，当其摄食时会下潜到底层，满月期间较强的月光会增加狭鳕的视觉范围，使其下降到更深的水层觅食，垂直移动范围扩大，同时增加了个体在拖网作业过程中逃逸的机会，导致CPUE降低。其次，狭鳕为应对其主要食物(甲壳动物)在月光强度较大时隐蔽于底质以躲避捕食者[23]所带来的捕食难度提升，需扩大摄食范围和行为能力，从而引起CPUE降低，狭鳕的游泳速度随着月光强度增大的现象也证实了这点。
3.4 不足与展望
Brill[26]认为，猎物可用性、温度、静水压力和溶解氧是限制大洋性鱼类分布的4个主要因素，虽然月相可能通过月光强度和潮汐等环境要素的变化影响猎物可用性，进而影响鱼类分布及渔业CPUE，但月相对渔业CPUE的影响可能还涉及其他外部因素，如作业区域、水深和作业方式等。Samanta等[27]在对虾拖网渔获物CPUE的研究中发现，鲚属(Coilia)、对虾(Penaeus orientalis)和一些底栖鱼类在上弦月或下弦月渔获产量较高；而Evans等[28]在对中西太平洋延绳钓CPUE的研究中却发现，中上层鱼类大眼金枪鱼CPUE在满月期间较高，而在新月期间较低。虽然不同的量化方法可能是研究结果产生差异的原因，但这也从一个方面表明月相对不同水深生物渔获的影响有所不同。Stoner[29]对环境因素(包括水温、光照度和流速)的影响进行了分析，发现这些因素可能会对CPUE产生10倍的潜在影响。因此，在今后的研究工作中，需要考虑月相与其他环境因素对CPUE的交互影响。此外，月光强度受天气等因素的影响，导致在分析较小时间尺度内月相效应时可能会产生误差，故今后的相关研究中应详细记录天气情况，或者使用监测的月光光照度数据划分月相，从而减小误差。
4 结论
1)虽然商业性拖网渔业中较少关注月相等周期性循环变量对渔业产量或CPUE的影响，但本研究结果表明，月相对马达加斯加西海岸底拖网渔业独角新对虾和西白令海中层拖网狭鳕的CPUE具有显著的影响。
2)基于圆形统计的GLM模型和基于时间序列的GAM模型均适用于月相等周期性循环变量对拖网渔业CPUE影响的分析；基于圆形统计的GLM模型具有更好的准确性、稳定性和拟合优度，当月份具有较弱的显著性时，GLM模型更能反映月相对拖网渔业CPUE的影响。
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