扁吻鮈(Pungtungia herzi)，俗称猪嘴鱼，隶属于鮈亚科(Gobioninae)扁吻鮈属(Pungtungia)，为东北地区特有的一种小型江河浅水性鱼类，喜栖息于流水、砾石底质或砾石缝隙处，由于分布的特殊性使其在鱼类动物地理学研究中具有重要的价值[1-2]。同时，扁吻鮈造型独特，是一种极具开发价值的原生观赏鱼类。

随着原生观赏鱼行业的兴起，中国鮈亚科鱼类、虾虎亚科鱼类及各种丰富的鳅类资源逐渐被人们所发掘，高体鳑鲏鱼曾创造过高达十几美元的单尾销售纪录[3]，而扁吻鮈作为东北水域特有鱼类，为所在水域中的重要组成成分，在生态系统中具有独特魅力，已然成为助力地方乡村振兴和农民增收致富的一个新途径[4]。然而，由于扁吻鮈数量较少，分布范围较小，以及受近年来水域生境退化和过度捕捞的影响，其资源量日益枯竭。因此，扁吻鮈鱼类资源的保护与利用已成为亟待解决的问题。

目前，对扁吻鮈的研究及报道较少，尤其是在种群生殖力和初次性成熟方面。本研究中，通过对鸭绿江水系扁吻鮈种群的生殖力及其生物学指标的关系进行分析，了解其种群初次性成熟和体长状况，以期为鸭绿江水系扁吻鮈种群资源的保护和合理开发提供参考。

1 材料方法

1.1 材料

于2020年11月—2022年4月按季度进行采样，同时使用地笼和流刺网在鸭绿江下游采集扁吻鮈398尾，将样品冷冻保存后带回实验室进行生物学测量。

1.2 方法

1.2.1 常规生物学数据测定 新鲜状态下测量扁吻鮈的体长(L)，称量其体质量(W)、去内脏及性腺后的净体质量(W0)和性腺质量(W1)。长度使用IP67游标卡尺(南京苏测计量仪器有限公司)测量，精确至0.01 mm，质量采用JCS-3103C电子天平(上海然浩电子有限公司)测量，精确至0.01 g。

1.2.2 年龄鉴定 取鱼体两侧背鳍前部下方与侧线上方的鳞片，参照棒花鮈(Gobio rivuloides)[5]和沅水银鮈(Squalidus argentatus)[6]的方法进行制片，依据殷名称[7]的方法在OLYMPUS CX31显微镜下鉴定年龄。

1.2.3 生殖力测定 性腺成熟度参照黄海水产研究所[8]的六期划分标准，用数值Ⅰ～Ⅵ表示。

采用质量分析法估算扁吻鮈的个体生殖力[9]。即对性成熟的样本分别从卵巢前、中、后部随机称取0.1～0.5 g，在Motic SMZ-161体视显微镜下计数沉积卵黄的卵粒(每个样本重复3次)，按下式计算生殖力及其相关指标[10]：

绝对生殖力(F， 粒)=(样品卵粒数/样品

质量)×W1，

(1)

体长相对生殖力(FL， 粒/cm)=F/L，

(2)

体质量相对生殖力(FW， 粒/g)=F/W0，

(3)

丰满度(K， g/cm3)=W0/L3×100，

(4)

成熟系数(GSI， %)=W1/W×100%。

(5)

其中： L为体长(cm)；W为体质量(g)；W0为净体质量(去内脏及性腺后的体质量)(g)；W1为性腺质量(g)。

1.2.4 初次性成熟体长和年龄计算 采用L50%的方法(指鱼类种群中有50%的个体达到性成熟时的个体大小[11])确定初次性成熟体长。将雌鱼和雄鱼的体长均按5 mm进行区段划分，区段内成熟个体数占相应区段内所有个体数的百分比，作为该区段的性成熟个体比例。

利用逻辑斯蒂方程对扁吻鮈初次性成熟体长进行计算，公式如下：

P=1/[1+e-k(Lmid-L50%)]。

(6)

其中： P为性成熟的个体在体长L范围中所占的百分比(%)；L50%为初次性成熟的平均体长(mm)；Lmid为体长区段的中间值(mm)；k为常数。

采用L50%的方法确定初次性成熟年龄，雌、雄分别统计，年龄按1龄划分区段，计算出每个区段的性成熟个体比例。按雌、雄将性成熟个体比例对年龄进行逻辑斯蒂曲线回归，计算公式为

P=1/[1+e-k(tmid-t50%)]。

(7)

其中： P为性成熟的年龄在年龄t范围中所占的百分比(%)；t50%为初次性成熟的平均年龄(a)；tmid为年龄区段的中间值(a)；k为常数。

1.3 数据处理

试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用SPSS 23.0软件进行统计分析。个体生殖力和形态学指标间的关系以5种函数模型(线性函数、幂函数、指数函数、对数函数和二次函数方程)进行拟合，选取判定系数(R2)最大者为最佳回归方程。

2 结果与分析

2.1 扁吻鮈年龄分布

采用鳞片鉴定扁吻鮈年龄，结果表明，扁吻鮈年龄组成为1～4龄(n=398)(图1)。其中，雄性1龄占比70.74%，2龄占比22.87%，3龄和4龄分别占比5.85%、0.53%；雌性1龄占比71.75%，2龄占比19.77%，3龄和4龄分别占比6.78%、1.69%(图2)。

2.2 扁吻鮈群体组成

本试验中共采集扁吻鮈样本398尾，其中，雌性210尾，雄性188尾，雌、雄性比例为1.11∶1。扁吻鮈体长为36.35～108.11 mm，体质量为0.59～24.24 g。其中，雌性个体体长平均值为(75.01±14.46)mm，优势体长组为60.01～90.00 mm，体质量平均值为(9.41±4.97)g，优势体质量组为0.00～15.00 g；雄性个体体长平均值为(74.51±12.85)mm，优势体长组为60.01～90.00 mm，体质量平均值为(8.92±4.71)g，优势体质量组为0.00～15.00 g(表1、图3)。

从表2可见,扁吻鮈以性成熟度为Ⅳ期的个体为主，雌性个体177尾，雄性个体134尾，雌、雄比例为1.32∶1(n=331)，分别占样本总数的84.29%、71.28%。

对雌性性成熟个体的体长(L)与体质量(W)进行回归分析，结果表明，体长与体质量呈幂函数相关(图4)。体质量随体长的增加而增加，当体长达到70 mm时，体质量的增长速率加快，其幂函数回归方程为

W=6.086L2.749，R2=0.905，n=177。

(8)

2.3 扁吻鮈个体生殖力

对177尾扁吻鮈雌性成熟个体进行生殖力统计。从表3可见：绝对生殖力和体长相对生殖力均随年龄的增长呈现先增加后减小的趋势，均在3龄时达到最大值；而体质量相对生殖力随着年龄的增长而减小，在1龄时达到最大值。其中，绝对生殖力的优势组为100.00～3 100.00粒，占比90.96%(图5(a))；体长相对生殖力的优势组为12.01～36.00粒/mm，占比80.23%(图5(b))；体质量相对生殖力的优势组为140.01～280.00 粒/g，占比80.79%(图5(c))。

2.4 生殖力与各生物学指标的关系

绝对生殖力与扁吻鮈体长呈线性相关(图6(a))，拟合方程为

F=66.167L-3 078.364，R2=0.749，

n=177,P<0.01。

(9)

绝对生殖力与体质量呈二次函数相关(图6(b))，拟合方程为

F=-3.806W2+251.154W-20.271，

R2=0.776，n=177,P<0.01。

(10)

体长相对生殖力与净体质量呈二次函数相关(图6(c))，拟合方程为

R2=0.663，n=177,P<0.01。

(11)

而体质量相对生殖力与年龄相关性较低(图6(d))，拟合方程为

FW=-0.366t215.676,R2=0.181，

n=177,P<0.01。

(12)

2.5 扁吻鮈种群初次性成熟体长和年龄

利用逻辑斯蒂方程拟合扁吻鮈雌性(n=177)、雄性(n=134)初次性成熟的体长(图7)，方程分别如下：

P雄性=1/[1+e-1.04(Lmid-47.07)], R2 =0.824,

(13)

P雌性=1/[1+e-0.74(Lmid-53.28)], R2 =0.958。

(14)

结果表明，鸭绿江扁吻鮈雄性个体初次性成熟的体长为47.07 mm，而雌性个体初次性成熟的体长为53.28 mm。

利用逻辑斯蒂方程拟合扁吻鮈雌性、雄性初次性成熟的年龄(图8)，方程分别如下：

P雄性=1/[1+e-0.93(tmid-1.18)], R2 =0.988，

(15)

P雌性=1/[1+e-1.76(tmid-1.06)], R2 =0.949。

(16)

结果表明，扁吻鮈雄性个体初次性成熟的年龄为1.18龄，而雌性个体初次性成熟的年龄为1.06龄。

3 讨论

3.1 扁吻鮈的个体生殖力与繁殖策略

生殖力是反映种群繁殖方法和决定物种存活能力的重要指标，反映了鱼类的繁殖能力和繁殖策略[12]，其主要由遗传特性决定，但也受生存条件、营养等因素影响[13]。对比几种鮈亚科鱼类个体生殖力发现(表4)，扁吻鮈平均绝对生殖力小于长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)[14]、蛇鮈(Saurogobio dabryi)[15]、银鮈(Squalidus argentatus)[16]和东北鰁(Sarcocheilichthys lacustris)[17]，大于黑鳍鰁(S.nigripinnis)、小鳈(S.parvus)[18]和棒花鱼[19]；体质量相对生殖力大于长鳍吻鮈、蛇鮈、黑鳍鰁、小鳈和东北鰁，小于银鮈和棒花鱼。究其原因，可能与种群类别、食物条件和种群密度等因素相关[20-21]。已有研究表明，体质量相对生殖力低，则鱼卵的体积较大、数量较少。相反，体质量相对生殖力高，则鱼卵的体积较小、数量较多[17]。对比扁吻鮈体质量相对生殖力，得出其性成熟早、怀卵量大，说明扁吻鮈是通过增加繁殖量的策略来降低繁殖风险，属于典型的r-对策者。

3.2 鸭绿江丹东段扁吻鮈种群的初次性成熟情况

初次性成熟是鱼类生活史特征的重要变量之一，常被作为研究鱼类资源的种群结构、种群变动和科学利用资源的重要指标[22-23]。研究表明，不同世代、环境和成长速度会影响鱼类初次性成熟的年龄和全长[24-25]。如部分鱼类通过延迟性成熟使其在繁殖前快速生长，从而间接地提高其种群个体存活率[26]。相反，部分鱼类选择较早达到性成熟以提高后代存活率，进而导致其种群寿命短、生长较慢和绝对生殖力较低[27]。本研究中，扁吻鮈年龄主要集中在1龄，平均体质量较小，绝对生殖力较高，表明其通过早熟和增加繁殖量等途径以提高种群的存活能力，这与Jobling等[28]的研究结果一致。本研究中，扁吻鮈雌性初次性成熟年龄为1.06龄，雄性初次性成熟年龄为1.18龄，雌性初次性成熟体长为53.28 mm，雄性为47.07 mm，更加证实了种群性成熟与其生长速度和环境影响密切相关，同时也为扁吻鮈种群资源的保护和开发提供了基础的种群参数。

3.3 扁吻鮈资源保护措施

本次研究采集的鸭绿江丹东段扁吻鮈样本中，雌性繁殖群体由1～4龄组成，群体组成简单。究其原因，可能是所捕获的扁吻鮈位于太平湾水电站及江海交汇口之间，电站的开发使得该段水文条件发生改变[29]，影响了扁吻鮈的原有生存环境，使其繁殖群体群落结构变化；此外，鸭绿江丹东段扁吻鮈个体生殖力变幅较大(绝对生殖力为321.60～5 016.00 粒，体长相对生殖力为3.72～53.94 粒/mm，体质量相对生殖力为25.08～318.45 粒/g)，其原因可能与所研究繁殖群体主要集中于1龄阶段有关。从本研究结果可知，为保护扁吻鮈产卵场生态环境及野生资源，制定相关法规政策时可选用1～2龄个体进行人工繁殖研究，并实施增殖放流保护工作。

4 结论

1)鸭绿江扁吻鮈种群由1～4龄组成，雄性1龄个体占比70.74%，雄性2龄个体占比22.87%，雌性1龄个体占比71.75%，雌性2龄个体占比19.77%；性成熟度主要集中在Ⅳ期，雌、雄个体占比分别为84.29%、71.28%。表明鸭绿江扁吻鮈种群以1龄为主。

2)鸭绿江扁吻鮈个体的平均绝对生殖力为(1 835.00±946.66)粒，平均体长相对生殖力为(23.13±9.43)粒/mm，平均体质量相对生殖力为(199.84±61.26)粒/g，其怀卵量较大，性成熟年龄又小，表明鸭绿江扁吻鮈是一种生殖潜力较高的鱼，属于典型的r-对策者。

3)采用L50%方法，得到鸭绿江扁吻鮈雄性和雌性个体初次性成熟的体长分别为47.07、53.28 mm，初次性成熟的年龄分别为1.18龄和1.06龄，表明鸭绿江扁吻鮈性成熟较早，这也为扁吻鮈的保护和利用提供了数据参考。

参考文献：

[1] 单向红,乐佩琦,林人瑞.中国动物志-硬骨鱼纲-鲤形目:下卷[M].北京:科学出版社,2000.

SHAN X H,LE P Q,LIN R R.Zoology of China-Bonefish-Cyprinids:Volume 2[M].Beijing:Science Press,2000.(in Chinese)

[2] 解玉浩.东北地区淡水鱼类[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,2007.

XIE Y H.Freshwater fishes in Northeast Region of China[M].Shenyang:China Liaoning Science and Technology Press,2007.(in Chinese)

[3] 吴斌,宋霖.我国原产地观赏鱼及其资源保护与发展[J].中国水产,2021(11):64-67.

WU B,SONG L.Protection and development of native ornamental fish resources in China[J].China Fisheries,2021(11):64-67.(in Chinese)

[4] 骆小年,赵兴文,段友健.辽宁省淡水土著鱼类开发利用研究进展[J].大连海洋大学学报,2020,35(2):155-160.

LUO X N,ZHAO X W,DUAN Y J.Exploitation and utilization of freshwater indigenous fishes in Liaoning Province:a review[J].Journal of Dalian Ocean University,2020,35(2):155-160.(in Chinese)

[5] 杜天奎,张大治,丁华.棒花鮈生物学的初步研究[J].宁夏大学学报(自然科学版),2002,23(4):364-366.

DU T K,ZHANG D Z,DING H.Preliminary studies on the biology of Gobio riraloides Nichols[J].Journal of Ningxia University (Natural Science Edition),2002,23(4):364-366.(in Chinese)

[6] 曾国清,杨鑫,李鸿,等.沅水银鮈年龄与生长的研究[J].淡水渔业,2017,47(6):40-46.

ZENG G Q,YANG X,LI H,et al.Age and growth of Squalidus argentatus in Yuanjiang River[J].Freshwater Fisheries,2017,47(6):40-46.(in Chinese)

[7] 殷名称.鱼类生态学[M].北京:中国农业出版社,1995.

YIN M C.Fish ecology [M].Beijing:China Agriculture Press,1995.(in Chinese)

[8] 黄海水产研究所.海洋水产资源调查手册[M].2版.上海:上海科学技术出版社,1981.

Yellow Sea Fisheries Research Institute.Handbook of marine aquatic resources investigation [M].2ed edition.Shanghai:Shanghai Scientific & Technical Publishers,1981.(in Chinese)

[9] BAGENAL T B.Methods of assessment of ecology of freshwater fish production[M].London:Blackwell Scientific Publications,1978:75-101.

[10] 王永明,蒋维维,彭述东,等.沱江史家段四川华吸鳅个体生殖力研究[J].水生态学杂志,2021,42(6):105-110.

WANG Y M,JIANG W W,PENG S D,et al.Individual fecundity of Sinogastromyzon szechuanensis in Shijia section of Tuojiang River[J].Journal of Hydroecology,2021,42(6):105-110.(in Chinese)

[11] FONTOURA N F,BRAUN A S,MILANI P C C.Estimating size at first maturity (L50) from gonadossomatic index (GSI) data[J].Neotropical Ichthyology,2009,7(2):217-222.

[12] WOOTTON R J,ELVIRA B,BAKER J A.Life-history evolution,biology and conservation of stream fish:introductory note[J].Ecology of Freshwater Fish,2000,9(1/2):90-91.

[13] 石立冬,任同军,韩雨哲.水产动物繁殖性能的营养调控研究进展[J].大连海洋大学学报,2020,35(4):620-630.

SHI L D,REN T J,HAN Y Z.Research progress of nutrients regulating reproductive performance of aquaculture animals:a review[J].Journal of Dalian Ocean University,2020,35(4):620-630.(in Chinese)

[14] 曲焕韬,刘勇,鲁雪报,等.长江上游长鳍吻鮈Rhinogobio ventralis的个体繁殖力[J].水产学杂志,2016,29(4):17-22.

QU H T,LIU Y,LU X B,et al.Individual fecundity of Rhinogobio ventralis in upper stream of the Yangtze River[J].Chinese Journal of Fisheries,2016,29(4):17-22.(in Chinese)

[15] 蒋朝明.嘉陵江不同江段蛇鮈(Saurogobio dabryi)的生物学特征差异比较[D].南充:西华师范大学,2017.

JIANG C M.The differential comparison of biological characteristics of Saurogobio dabryi in the Jialing River[D].Nanchong:China West Normal University,2017.(in Chinese)

[16] 李修峰,黄道明,谢文星,等.汉江中游银鮈的繁殖生物学[J].水利渔业,2005,25(2):23-24,60.

LI X F,HUANG D M,XIE W X,et al.The reproductive bionomics of Squalidus argentatus in the middle reaches of the Hanjiang River[J].Reservoir Fisheries,2005,25(2):23-24,60.(in Chinese)

[17] 孙志鹏,曹顶臣,匡友谊,等.东北鳈繁殖力的研究[J].水产学杂志,2019,32(3):22-26.

SUN Z P,CAO D C,KUANG Y Y,et al.Fecundity of fat minnow Sarcocheilichthys lacustris[J].Chinese Journal of Fisheries,2019,32(3):22-26.(in Chinese)

[18] 徐寅生.青弋江两种鳈属鱼类的生活史特征研究[D].芜湖:安徽师范大学,2012.

XU Y S.Life-history characteristics of two species of Sarcocheilichthys in the Qingyi Stream[D].Wuhu:Anhui Normal University,2012.(in Chinese)

[19] ZHOU C,ZHU Q,CHENG P,et al.Biology of the Siamese algae-eater Abbotina rivularis in Panzhihua Reach,Jinshajiang River[J].Acta Zoologica Sinica,2008,54(2):218-224.

[20] 周翠萍.宝兴裸裂尻鱼的繁殖生物学研究[D].雅安:四川农业大学,2007.

ZHOU C P.Reproduce biology of Schizopygopsis malacanthus Baoxingensis[D].Ya’an:Sichuan Agricultural University,2007.(in Chinese)

[21] SMOCOVITIS V B.Evolutionary biology[J].Encyclopedia of Evolutionary Biology,2016,2:32-39.

[22] 徐海龙,薛薇,谷德贤,等.基于两段式模型研究口虾蛄体长-体质量关系及估算初次性成熟体长[J].水产学报,2022,46(2):207-214.

XU H L,XUE W,GU D X,et al.Establishing length-weight relationship and predicting size at first maturity of Oratosquilla oratoria based on polyphasic model[J].Journal of Fisheries of China,2022,46(2):207-214.(in Chinese)

[23] 徐海龙,赵荣荣,梁茜,等.基于性腺发育阶段估算渤海湾雌性口虾蛄初次性成熟体长[J].上海海洋大学学报,2022,31(3):721-728.

XU H L,ZHAO R R,LIANG Q,et al.Length at first sexual maturity of female mantis shrimp(Oratosquilla oratoria) in Bohai Bay based on gonadal development[J].Journal of Shanghai Ocean University,2022,31(3):721-728.(in Chinese)

[24] 段友健,骆小年,李文康,等.鸭绿沙塘鳢种群繁殖力和初次性成熟研究[J].水产科学,2022,41(4):652-657.

DUAN Y J,LUO X N,LI W K,et al.Population fecundity and first maturity of Yalu River sleeper Odontobutis yaluensis[J].Fisheries Science,2022,41(4):652-657.(in Chinese)

[25] 段友健.拉萨裸裂尻鱼个体生物学和种群动态研究[D].武汉:华中农业大学,2015.

DUAN Y J.Study on the biology and population dynamics of Schizopygopsis younghusbandi[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2015.(in Chinese)

[26] HEINO J.Concordance of species richness patterns among multiple freshwater taxa:a regional perspective[J].Biodiversity and Conservation,2002,11(1):137-147.

[27] WOOTTON R J.The evolution of life histories:theory and analysis[J].Rev Fish Biol Fisher,1993,3(4):384-385.

[28] JOBLING S,NOLAN M,TYLER C R,et al.Widespread sexual disruption in wild fish[J].Environmental Science & Technology,1998,32(17):2498-2506.

[29] 王昊,张志全,胡远满.鸭绿江流域水利工程对河口三角洲的影响[J].生态学杂志,2011,30(8):1799-1804.

WANG H,ZHANG Z Q,HU Y M.Impacts of water conservancy project on Yalu River delta[J].Chinese Journal of Ecology,2011,30(8):1799-1804.(in Chinese)

Individual fecundity, and body length and age at first maturity in striped shiner (Pungtungia herzi) in Dandong section of Yalu River

YAN Lin1, TIAN Jing2, PENG Zuxiang1, WANG Yuehan1, LAN Ting1, DUAN Youjian1, HAN Yuzhe1,3*

(1.College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China； 2. Development Service Center of Modern Agricultural Production Base, Panshan County, Liaoning Province, Panshan 124107, China; 3.Key Laboratory of Fish Applied Biology and Aquaculture in North China, Liaoning Province, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Abstract：In order to explore individual fecundity and body length and age at first maturity of striped shiner (Pungtungia herzi) in Yalu River, 398 individuals including 210 females and 188 males were seasonally collected in Dandong section of Yalu River by traps and drift gillnets from November 2020 to April 2022. The body length (L), body weight (W), net body weight (W0) and ovarian weight (W1) were measured, and the gonado-somatic index (GSI) and condition factor (K) were calculated. Absolute fecundity (F), relative fecundity of body length (FL) and relative fecundity of body weight (FW) were counted by weight method. Five mathematical models were used to fit the relationship between individual fecundity and morphological indices, and the age at first maturity was determined by L50%’s method. The results showed that the striped shiner population in Dandong section of Yalu River was primarily composed of 1, 2, 3 and 4 years old individuals. with 70.74% of 1 year old males, 22.87% of 2 years old males, 5.85% of 3 years old males and 0.53% of 4 years old males (n=188), and the females accounted for 71.75% of 1 year old individuals, 19.77% of the 2 years old individuals, 6.78% of 3 years old individuals and 1.69% of 4 years old individuals(n=210). The female and male had dominant body length from 60.01 mm to 90.00 mm, and the dominant body weight from 0.00 g to 15.00 g. The striped shiner had average individual absolute fecundity (F) of (1 835.00±946.66) eggs, average individual relative fecundity (FL) of (23.13±9.43)eggs/mm and the average individual relative fecundity (FW) of (199.84±61.26)eggs/g. The relationships between F, FL and FW and body length, body weight, net weight, and age was expressed as function and the first maturity was estimated to be 47.07 mm in body length at age of 1.18 years for males and 53.28 mm in body length at age of 1.06 years for females. The findings indicate that the striped shiner is characterized by small size, dominantly composed of 1-year-old individuals, early maturity, large fecundity, and r reproductive strategy.

Key words：Pungtungia herzi; fecundity; first maturity; Yalu River

中图分类号：S 961.1

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2022-152

文章编号：2095-1388(2023)01-0112-08

收稿日期：2022-05-12

基金项目：丹东临港集团有限公司增殖放流效果评估项目；农业财政专项“东北地区重点水域渔业资源与环境调查”

作者简介：严林(1996—)，男，硕士研究生。E-mail:1047883688@qq.com

通信作者： 韩雨哲(1984—)，男，博士，副教授。E-mail:hyz@dlou.edu.cn