翼柄柔鱼Sthenoteuthis pteropus隶属于枪形目Teuthida开眼亚目Oegopsida柔鱼科Ommastrephidae鸢乌贼属Sthenoteuthis，广泛分布于大西洋热带和温带开阔水域，资源丰富[1]，在赤道、几内亚、安哥拉及加勒比等海域形成渔场[2]。翼柄柔鱼一般可分为两个群体，全年产卵，产卵高峰期为秋冬季节，其最大潜在产卵量可达1 580万粒；生命周期一般不超过一年，最高可达2年；作为大型捕食者，成熟翼柄柔鱼个体白天栖息于400 m以深水域，日落后上升至上层水域进行摄食[3-4]。翼柄柔鱼不仅是重要的潜在经济物种，同时在海洋生态系统中也具有重要地位，是剑鱼Xiphias gladius[5]等凶猛鱼类的重要饵料。目前，关于翼柄柔鱼的种群结构[6]、生活习性[7]、年龄与生长[3]和摄食生态[6]等生物学特性已有初步研究，但这些研究已较为久远，数据也相对匮乏。本研究中，根据中东大西洋翼柄柔鱼的胴长、体质量及耳石微结构数据，对其种群、性成熟、年龄和生长等渔业生物学特性进行分析，以期为中国合理开发该资源提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

中国鱿钓渔船于2020 年5月在中东大西洋生产时，随机采集翼柄柔鱼样本682尾。样本在实验室解冻后，测定其体质量、胴长，并鉴定性别及性腺成熟度，体质量与胴长测定分别精确至1 g和1 mm，性腺成熟度分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ 5个等级，其中，Ⅰ和Ⅱ表示性未成熟，Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ表示性成熟。所有样本取出耳石，用清水洗净后置于体积分数为75%的乙醇中保存。

1.2 方法

1.2.1 耳石微结构观察与日龄鉴定 根据刘必林等[8-9]的方法，将耳石提取、包埋、切割、研磨和抛光，将研磨好的耳石切片置于光学显微镜(400×)下用CCD装置拍照, 并采用Photoshop 8.0软件对图像进行叠加处理。沿耳石核心向背区外围区边缘计数生长纹数目，同时，根据耳石微结构特征计数仔鱼、稚鱼阶段的轮纹数目。计数时每个样本独立计数3次，每次计数的轮纹数目与平均值的差值低于5%，则认为计数结果可靠[9]。

1.2.2 生长方程的建立 采用线性、指数、对数、幂函数、Logistic、von Bertalanffy和Gomoertz 7个生长模型[8]拟合翼柄柔鱼胴长的生长，其方程为

线性模型： Yt=a+bt，

(1)

指数模型： Yt=aebt，

(2)

对数模型： Yt=a+bln(t)，

(3)

幂函数模型： Yt=atb，

(4)

Logistic模型： Yt=a/(1+e-b(t-c))，

(5)

von Bertalanffy模型： Yt=a(1-e-b(t-c))，

(6)

Gomoertz模型： Yt=ae1-e-b(t-c)。

(7)

其中：Yt为胴长(mm)；t为日龄(d);a、b、c为常数。

赤池信息准则(AIC)值最小的模型为最适生长模型[10]。AIC计算公式为

AIC=2k+nln(SRS/n)。

(8)

其中： k为模型的参数数量;n为样本数量；SRS为剩余平方和。

1.2.3 生长率的计算 以30 d为一个组间距，计算翼柄柔鱼样本胴长与体质量的瞬时生长率(IGR,%/d)和绝对生长率(AGR,mm/d或g/d)，由于280～399 mm胴长样本较少，数据不准确可能会造成误差，故不计入。具体计算公式[8,11]为

IGR=(lnS2-lnS1)/(t2-t1)×100%，

(9)

AGR=(S2-S1)/(t2-t1)。

(10)

其中： S1、S2分别为开始(t1)和结束(t2)时的胴长或体质量(mm或g)。

1.2.4 初次性成熟胴长 以50 mm作为一个胴长组间距，统计其中翼柄柔鱼性成熟个体占总体的比例，利用逻辑斯蒂方程拟合初次性成熟胴长(mm)，其计算公式[12]为

Pi=1/(1+e-(c+dLi))。

(11)

其中： Pi为胴长组内性成熟个体所占的比例(%)；Li为给定胴长组的胴长(mm)；c、d为估算参数；初次性成熟胴长L50%=-c/d。

2 结果与分析

2.1 翼柄柔鱼群体组成

从图1可见：中东大西洋翼柄柔鱼的胴长为124～580 mm，平均胴长为307.2 mm，优势胴长组为200～399 mm，约占总体的81%；体质量为80～6 365 g，平均体质量为1 334.8 g，优势体质量组为0～1 999 g，约占总体的84%。

2.2 耳石微结构

翼柄柔鱼的耳石可分为背区、侧区、吻区和翼区4个部分。其中，背区的生长纹最为清晰，背区根据生长纹的宽度划分为核心、核心区、后核心区、暗区和外围区 5个部分(图2A)；背区生长纹上存在6类不同的标记轮(图2B、图2C)。

2.3 年龄组成与孵化日期

耳石轮纹计数显示, 翼柄柔鱼日龄为105～365 d，优势日龄组为100～249 d，约占总体的80.20%(图3)。年龄最大的个体胴长为510 mm，体质量为5 015 g；年龄最小的个体胴长为148 mm，体质量为590 g。其中，翼柄柔鱼发育到仔鱼阶段需要35～48 d，稚鱼阶段为74～129 d。样本孵化日期为2019年5月—2020年2月，孵化高峰期为11月—次年1月，约占总体的73%(图4)。

2.4 生长模型与生长速率

对翼柄柔鱼胴长与耳石日龄数据采用7个生长模型来拟合，根据赤池信息准则(表1)，翼柄柔鱼年龄(t)与胴长(L)的关系最符合Logistic模型，其生长方程为Lt=553.605/(1+e-0.012(t-168.109))(图5)。翼柄柔鱼胴长的平均IGR和AGR分别为0.45%/d和0.77 mm/d，体质量的平均IGR和AGR分别为1.21%/d和13.93 g/d(表2)。

2.5 初次性成熟胴长

翼柄柔鱼Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期样本分别占总体的44.3%、32.9%、5.8%和17.0%。根据翼柄柔鱼的胴长与性腺成熟度，利用Logistic生长模型拟合其初次性成熟胴长，经过拟合后得到的关系式为Pi=1/(1+e-(-20.673+0.056Li))(R2=0.980，P<0.01，图6)，初次性成熟胴长370 mm。

3 讨论

3.1 翼柄柔鱼群体结构

翼柄柔鱼分类地位上曾被归属为柔鱼科柔鱼属Ommastrephes[13]，近年来有学者将其归为柔鱼科鸢乌贼属Sthenoteuthis[14]。本研究中所采集的翼柄柔鱼样本胴长为124～580 mm，主要为200～399 mm，与柔鱼属种类相比，其胴长大于柔鱼O.bartrami(212～361 mm)[15]，小于卡氏柔鱼O.caroli(510～760 mm)[16]；但与鸢乌贼属的鸢乌贼S.oualaniensis相比，其胴长大于中型群(190～250 mm)，小于大型群(400～500 mm)[17]。根据初次性成熟胴长大小,翼柄柔鱼可分为大型群(380～450 mm)和中型群(230～270 mm)两个种群[4]。本研究中，通过拟合性腺成熟度与胴长关系，计算出翼柄柔鱼初次性成熟胴长为370 mm，当属于大型群。与同为柔鱼科的其他属种类相比，翼柄柔鱼的初次性成熟胴长明显大于柔鱼属的柔鱼(雌性262 mm，雄性256 mm)[15]；与同为鸢乌贼属的其他种类相比，翼柄柔鱼的初次性成熟胴长与鸢乌贼的大型群(393 mm)相似，大于中型群(214 mm)、小型群(196 mm)及微型群(147 mm)[18]。

3.2 翼柄柔鱼耳石微结构

头足类耳石生长纹最早在真蛸Octopus vulgaris中被发现，后来的研究发现，翼柄柔鱼耳石也具有类似的生长纹结构，它是由明暗相间的两条生长纹交错组合而成[19-20]。根据生长纹的宽度，可将背区分为核心区、后核心区、暗区和外围区，耳石暗区的生长纹最宽，其次为后核心区，而外围区和核心区的生长纹最窄。本研究中，翼柄柔鱼的耳石核心区直径为24～40 μm，略大于Arkhipkin等[3]的研究结果(25～28 μm)，这与耳石切片的研磨角度选择有关，研磨平面不同会影响直径的长短。本研究团队在茎柔鱼Dosidicus gigas[21]、鸢乌贼[8]等耳石中发现了不同类型的标记轮，这与其发育、摄食和生活环境[22]相关。本研究中，在翼柄柔鱼耳石中也同样发现了这类标记轮。在耳石的后核心区与暗区过渡带存在标记轮，这表示柔鱼科种类的仔鱼期结束，而暗区和外围区的过渡带则表示稚鱼期的结束。根据这一特性，本研究中估算翼柄柔鱼的仔鱼年龄为35～48 d，稚鱼的年龄为74～129 d，这与Xu等[23]估算的茎柔鱼仔鱼(23～38 d)与稚鱼(70～109 d)年龄范围相似。

3.3 翼柄柔鱼的年龄与生长

Uozumi等[24]首次通过连续采样法验证了双柔鱼Nototodarus sloanii耳石的生长纹具有“一日一龄”的周期性，之后其他学者们运用实验室饲养法及化学标记法验证了莱氏拟乌贼Sepioteuthis lessoniana[25]和枪乌贼Loligo vulgaris[26]等种类的耳石轮纹均具有日周期性。本研究中，通过生长纹计数得出翼柄柔鱼的日龄为105～365 d，与印度洋西北海域鸢乌贼大型群体日龄(120～300 d)相似[9]，大于南海鸢乌贼中型日龄(45～125 d)和微型群体日龄(44～95 d)[27]。因此，根据日龄分布可以判断出翼柄柔鱼与大型群鸢乌贼相似，均具有生命周期不超过一年的特性。根据日龄结合捕捞日期，推算出翼柄柔鱼孵化日期主要集中在11月—次年1月，这符合翼柄柔鱼8月进行洄游产卵的习性[13]，同时也证明了这批次的翼柄柔鱼大部分属于秋冬生群体，这与Arkhipkin等[3]认为秋季为翼柄柔鱼主要的孵化季节的结论相一致。

头足类生长模型一般是基于耳石生长纹与其胴长建立的相关性。由于受到生物(饵料、天敌)与环境(海温、海流和盐度等)等因素的影响[13]，头足类生物的生长模型存在差异[28]。Liu等[29]研究秘鲁外海的茎柔鱼时发现，不同孵化时间下，夏秋群体的胴长与耳石日龄呈显著的指数关系，而春冬群体的胴长与耳石日龄呈线性关系。Markaida等[30]研究加利福尼亚湾茎柔鱼时发现，耳石日龄与胴长符合Logistic模型。根据赤池信息准则，本研究中的翼柄柔鱼符合Logistic模型，这与Arkhipkin[3]对秋生群体翼柄柔鱼研究所得的对数(雌性)和线性(雄性)生长模型存在差异。进一步分析发现，Arkhipkin的样本胴长集中在0～250 mm，与本试验胴长组(200～399 mm)差异较大，而同在100～210 d年龄段内的样本，与本研究中的生长模型的变化趋势相似，故认为胴长分布可能是两者出现差异的主要原因。

本研究中，从逻辑斯蒂生长方程可看出，不同年龄阶段翼柄柔鱼的生长速率不同，在130～279 d阶段中，翼柄柔鱼胴长的瞬时和绝对生长率逐渐加快(表2)，这一生长趋势符合头足类基本生长特性；而在220～249 d阶段中，翼柄柔鱼胴长的瞬时和绝对生长率突然下降，这可能与多种因素有关，例如水温、饵料等因素的突然变化会对头足类的生长产生显著影响[26]。此外，样本数量较少也可能会导致结果出现偏差。

4 结论

1)中东大西洋海域翼柄柔鱼初次性成熟胴长为370 mm，主要为大型群体，性成熟与鸢乌贼大型群相似，而与同科的柔鱼属种类有较明显差异。

2)中东大西洋海域翼柄柔鱼寿命一般不到一年，孵化时间主要集中在11月—次年1月，为秋冬生群体，生长符合Logistic模型，表明中东大西洋翼柄柔鱼与柔鱼科生物年龄与生长特性具有相似性。

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Population, age, growth and maturation characteristics of orange back flying squid Sthenoteuthis pteropus in Eastern Central Atlantic Ocean

ZHANG Xinhao1, LIU Bilin1,2,3,4,5*, LI Gang1,2,3,4,5, YU Han1

(1.College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China; 3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 4.Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China; 5.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China)

Abstract： In order to understanding of the fishery biology of orange back flying squid Sthenoteuthis pteropus, the age, growth and maturation were analyzed in 682 samples of orange back flying squid collected by Chinese squid jigging vessels in the Eastern Central Atlantic Ocean in May, 2020. The results showed that the samples had mantle length from 124 mm to 580 mm, with the dominant group from 200 mm to 399 mm. The sample orange back flying squid had body weight from 80 g to 6 365 g, with the dominant group from 0 g to 1 999 g. The age of the samples was ranged from 105 days to 365 days old, with the dominant group ranging from 100 to 249 days, accounting for about 80.20% of the total. According to the calculation of the age of statoliths and the date of fishing, the orange back flying squid had mantle length of 370 mm at first maturity and the samples were hatched from May 2019 to February 2020 with the peak period from November to January, mainly for autumn and winter populations. The mantle length growth of the samples was shown to conform to the Logistic model, with average IGR of 0.45%/d and AGR of 0.77 mm/d in the mantle length, and the average IGR of 1.21%/d and AGR of 13.93 g/d in the body weight. The basic biological characteristics of orange back flying squid obtained in present study provided fundamental data for China to rationally develop orange back flying squid resources in Eastern Central Atlantic Ocean.

Key words： Sthenoteuthis pteropus; statolith; age and growth; Eastern Central Atlantic Ocean

中图分类号：S 931.5

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2022-002

文章编号：2095-1388(2022)06-1040-06

收稿日期： 2022-01-04

基金项目： 国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”项目(2019YFD0901404)；国家自然科学基金(NSFC41876141)；上海市高校特聘教授“东方学者”岗位计划项目(0810000243)；上海市“浦江人才”计划项目(18PJ1404100)

作者简介： 张鑫浩(1997—)，男，硕士研究生。E-mail：940556697@qq.com

通信作者： 刘必林(1980—)，男，博士，教授。E-mail：bl-liu@shou.edu.cn