鱼类是湖泊生态系统中的重要组成部分，一方面可以通过上行效应对水生态系统产生一定的调控[1]；另一方面与人们日常生活息息相关，鱼类不仅是人类重要的蛋白质来源，而且是许多国家的重要经济产业物种[2]。然而，随着社会经济的高速发展，水利工程、工农业污染和过度捕捞等人类活动对湖泊渔业造成较大影响，湖泊渔业发展面临严峻考验[3-4]。毛志刚等[5]研究表明，太湖鱼类主要优势种的小型化趋势十分明显，鱼类资源质量整体下滑，以湖鲚占绝对优势的典型鱼类群落组成反映了太湖鱼类优势种单一化和小型化的发展方向。除太湖外，其他湖泊水域也出现鱼类小型化、低龄化现象[6-7]，这对渔业发展及水域生态环境产生了消极影响。为此，渔业管理部门采取了诸多应对措施，其中，人工增殖放流被认为是恢复渔业资源的直接有效措施[8]。鲢、鳙是中国主要增殖放流鱼类，其生态、经济和社会价值已得到许多研究证实[9-10]。研究表明，科学合理地增殖放流鲢、鳙对湖泊生态会产生积极影响，但在增殖放流过程中缺少科学指导会使放流效果大打折扣，如云龙湖[11]、淀山湖[12]的鲢、鳙由于增殖放流量过大，造成鲢、鳙饵料食物不足，最终导致鲢、鳙生长缓慢。

昆承湖又名东湖，为江苏省常熟市第一大湖，现存面积14.67 km2，属太湖流域水系阳澄湖湖群，湖底地形呈“西低东高”姿态。其地理位置为31°33′44″～31°37′01″N、120°43′14″～120°45′57″E，属于亚热带季风气候，四季分明，气候温和[13]。湖泊周围可分为居民区、自然林区和农田区，湖泊岸线为自然岸线和人工岸线(石砌和木桩)。由于早期不合理的渔业养殖、环湖开发等，昆承湖水体富营养化程度严重[14]，自2006年，昆承湖开始环境修复工程，水体有所好转，目前已无排污口排入湖中。为进一步保护昆承湖水生态环境，相关部门对昆承湖启动了“净水渔业”，并于2016年组织2次增殖放流，主要放流鲢、鳙夏花苗种共计315万尾，冬片苗种共计170万尾，从2016年至2020年初未有捕捞活动。目前，尚无有关该水域鱼类群落及鲢、鳙增殖效果的研究，而开展昆承湖鱼类资源调查，探究其鱼类群落结构，对该湖泊渔业的发展、水环境保护及管理具有重要的意义。

本研究中，于2020年8月—2021年7月对昆承湖鱼类群落组成展开调查，分析昆承湖鱼类多样性现状、分布格局及主要增殖鱼类年龄特征，探讨昆承湖鲢、鳙生长现状，以期为了解该湖鱼类结构、评估其水生系统及科学规划其生态渔业提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域及站位设置

按季度分别于2020年10月(秋季)、12月(冬季)、2021年4月(春季)和7月(夏季)对昆承湖沿岸区(A:31°36′32″N、120°44′47″E；C:31°34′49″N、120°43′55″E; D:31°34′16″N、120°44′14″E; E:31°34′15″N、120°45′22″E)和湖心区(B:31°35′30″N、120°44′45″E)5个站位进行采样调查(图1)。采样点符合均匀设置原则，且尽量覆盖了沿岸区和湖心区，具有代表性；同时，于调查周期内的其他月份对B和D站位鱼类进行补充监测。调查网具为多目复合刺网及串联笼壶，每个站位每次放置3条定置刺网和3条定置串联笼壶，其中，刺网为7种网目组合的复合刺网，网目大小分别为1.2、2、4、6、8、10、14 cm，每条刺网长125 m、高1.5 m。定置串联笼壶网目为1.6 cm，每条长10 m、宽0.4 m、高0.4 m。网具放置12 h后收集所有渔获物。参考《江苏鱼类志》[15]和《中国淡水鱼类检索》[16]将渔获物鉴定到种，并测定其生物学指标，包括全长、体长(精确至0.01 cm)和体质量(精确至0.01 g)。

1.2 方法

1.2.1 优势种确定 采用相对重要性指数 (relative important index，IRI)[17]对鱼类优势种组成进行分析。其计算公式为

IRI=(N+W)×F。

(1)

其中： N为各种类数量占比(%)；W为各种类质量占比(%)；F为各种类在所有采样次数中的出现频率占比(%)。划分标准为:IRI≥1 000时为优势种，100≤IRI<1 000时为重要种，10≤IRI<100为常见种，IRI<10为少见种[18]。

1.2.2 年龄分析 取鲢Hypophthalmichthys molitrix 17尾、鳙Aristichthys nobilis 31尾、鲫Carassius auratus 89尾和似刺鳊鮈Paracanthobrama guichenoti 135尾的鳞片用于年龄鉴定。鳞片取自鱼类背鳍起点下方、侧线鳞上方第2～4行，每尾鱼取10枚鳞片。带回实验室用体积分数为5%的氨水浸泡24 h，擦拭鳞片表层的黏膜，选取4～6枚纹路清晰的鳞片制作成鳞片标本[19]。将标本置于显微镜下观察，确定年龄。

1.2.3 生物多样性分析 利用Margelef丰富度指数(D)[20]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[21]和Pielou均匀度指数(J)[22]对昆承湖水域鱼类群落多样性进行分析，其计算公式为

D=(S-1)/lnN，

(2)

(3)

J=H′/lnS。

(4)

其中: S为渔获物的种类总数；N为渔获物的总个体数；Pi为第i种的生物量占总物种生物量的比例。

1.2.4 鱼类群聚特征 采用Primer 5软件对数据进行lg(x+1)转化，并构建以Bray-Curtis相似性系数为基础的相似性矩阵，然后利用等级聚类(CLUSTER)和非度量多维尺度排序(NMDS)方法，分析各季节不同站位鱼类的组成特征。运用单因子相似性分析(ANOSIM) 检验不同季节和站位间的群落种类组成的差异显著性，应用相似性百分比(SIMPER)分析各鱼种对组内相似性和组间相异性的贡献率[23]。

2 结果与分析

2.1 种类组成及优势种

本次调查共采集到鱼类37种1 927尾，隶属于5目8科30属(表1)。其中，鲱形目和颌针鱼目各1种，鲈形目2种，鲇形目4种，鲤形目29种，鲤科鱼类具有绝对优势，为28种，鳀科、鳅科、鲇科、鱵科、鮨科和虾虎鱼科各1种，鲿科3种。根据鱼类的生态类型划分：按洄游方式，洄游性鱼类8种，定居性鱼类29种；按栖息水层划分，中上层、中下层和底层鱼类分别为14种、13种和10种；按食性划分，杂食性鱼类16种，肉食性鱼类为15种，植食性鱼类和滤食性鱼类各为3种(表1)。

重要性指数分析显示，昆承湖4个季节共有10种优势种鱼类。其中，春季为蒙古鲌、花、似刺鳊鮈和鲫；夏季为蒙古鲌、似鱼乔、似鳊、鳙、花花、似刺鳊鮈、大鳍鱊和鲫；秋季为刀鲚、蒙古鲌、似鱼乔、花、似刺鳊鮈和鲫；冬季为蒙古鲌、似鱼乔、鲢、似刺鳊鮈和鲫(表2)。

2.2 主要经济鱼类规格

鲢、鳙作为昆承湖中增殖放流群体，对其年龄鉴定显示，鲢、鳙的年龄组成均为1龄、5龄、6龄和7龄，其中，1龄为当年增殖放流群体，优势群体为5～6龄(表3)。昆承湖中自然群体的鱼类为似刺鳊鮈和鲫，似刺鳊鮈的年龄组成为1～7龄，3～5龄为优势群体，鲫的年龄组成为1～8龄，4～5龄为优势群体(表3)。

2.3 生物多样性特征

昆承湖鱼类全年Shannon-Wiener多样性指数为2.14～2.51，Pielou均匀度指数为0.68～0.77，Margalef丰富度指数为2.98～3.93 (表4)，以上生物多样性指数在季节上无显著性差异(P>0.05)。

2.4 鱼类群落结构特征

CLUSTER分析显示：鱼类组成可分为3大类，各样本间的相似度在54.47%以上；夏季各站位由似鳊和大鳍鱊主导的鱼类群落为第Ⅰ类；春季A、B、C、E站位和冬季的C站位由似刺鳊鮈和蒙古鲌主导的鱼类群落为第Ⅲ类；剩余的由蒙古鲌和刀鲚主导的鱼类群落为第Ⅱ类(图2(a))。

NMDS的stress系数用来检验NMDS结果的可信度，本次检验的stress值为0.18，具有一定的解释意义(图2(b))。ANOSIM分析显示，各站位间无显著性差异(P>0.05),季节上除春季和冬季间不具有显著性差异(P>0.05)外，其他季节间均具有显著性差异(P<0.05)。

SIMPER分析显示：春季各站位之间鱼类的平均相似性为61.49%，特征种包括似刺鳊鮈、蒙古鲌、花、鲫、大鳍鱊、似鳊、达氏鲌和贝氏，它们对组内平均相似性的累计贡献率为82.52%；夏季各站位间鱼类的平均相似性为65.43%，特征种包括似鳊、大鳍鱊、蒙古鲌、似鱼乔、鳙、似刺鳊鮈、贝氏、、鲫、达氏鲌和黄颡鱼，它们对组内平均相似性的累计贡献率为91.68%；秋季各站位间鱼类的平均相似性为70.54%，特征种包括刀鲚、鲫、蒙古鲌、似鱼乔、似刺鳊鮈、似鳊和花，它们对组内平均相似性的累计贡献率为77.27%；冬季各站位间鱼类的平均相似性为64.05%，特征种包括似刺鳊鮈、蒙古鲌、鲫、似鱼乔、花、大鳍鱊和刀鲚，它们对组内平均相似性的累计贡献率为85.13%。

3 讨论

3.1 昆承湖的渔业生产及环境变迁

昆承湖的渔业生产在不同时期有着不同的模式，水环境也随之发生了改变。自20世纪50年代建渔场以来，昆承湖一直侧重于放流鲢、鳙及其他常规鱼类，渔业为粗经营阶段[24]，水质优良，水草丰盛，生物多样性较高。20世纪70年代后，随着周边经济快速发展和人口的增加，大量的工业废水和生活污水直接或间接排入湖内，再加上渔业生产方式转变为精养型，过度地开发利用，使得全湖水体富营养化速度加快，水草也基本消失[14]。21世纪初，湖泊管理部门开始调整渔业养殖结构，减少了底层鱼类(如鲤、鲫、青鱼等)和草食性鱼类(如草鱼、鳊等)的放养，调整为主要放养滤食性鱼类(鲢、鳙)。根据2002—2003年调查显示，昆承湖水质条件有了一定改善，2004年《关于转发苏州市渔业发展规划的通知(苏府办[2004]168)》显示，2004—2010年，昆承湖渔业以大水面粗养为主，2006年，昆承湖启动生态修复工程，围网养殖逐渐清除，水体进一步好转，但依然为富营养化或重富营养化水平[25]。至2015年前，渔业捕捞除鲢、鳙(生物量占比为73.84%)外，还会捕获鳊、花、鲫、鲤和青鱼等。2016年昆承湖开始实施净水渔业，有计划地大规模放流鲢、鳙，并于2020年开始针对性捕捞，通过捕捞数据可知，目前捕捞的鱼类以鲢、鳙为主，占总捕获量的98.55%，减少了对土著鱼类的捕获，使土著鱼类种群得到了一定保护，且水质也有所好转，根据《昆承湖生态渔业发展规划(2020—2025)》报告显示，昆承湖2020年水体为轻度富营养状态。综上可知，昆承湖在其主要经济鱼类不变的前提下，在不同阶段通过调整养殖鱼类数量，使其养殖模式与湖泊生态相适应。

3.2 昆承湖鱼类群落组成及多样性变化

复杂多样的生境特征对鱼类多样性具有一定的积极作用[26-27]。昆承湖此次调查共监测到鱼类37 种，与同处于太湖流域的其他湖泊相比，高于淀山湖[6](33种)和滆湖[28](36种)，低于太湖[29](52 种)和阳澄湖[30](42种)。Amarasinghe等[31]研究表明，鱼类的种类数与湖泊面积呈正相关关系，昆承湖面积比以上湖泊都小，但其鱼类种类数却不是最少的，这说明其鱼类种类数在太湖流域的湖泊中处于较丰富水平。本研究中，昆承湖鱼类Shannon-Wiener多样性指数为2.14～2.51，高于淀山湖、长荡湖、滆湖和太湖，这说明昆承湖鱼类多样性在太湖流域的湖泊中处于较高水平。谢松光等[32]研究表明，鱼类的种类丰富度与水域的底质、水深有关，本研究结果与其相符。昆承湖之前进行过清淤，湖内水深差异较大，调查期间最深处达8 m，浅处仅有1.3 m，且其底质有淤泥、硬底和砂砾3种类型，水深差异和多种底质类型均是生境复杂多样的表现。昆承湖在太湖流域的湖泊中鱼类种类数丰富和多样性高的另一个原因可能与4年的禁渔有关。徐东坡等[33]研究表明，春禁后安庆江段渔业生物群落结构正逐步趋于复杂化,多样性逐步回升；Amali Infantina等 [34]研究表明，禁渔有助于恢复栖息地和鱼类资源。昆承湖鱼类种类较多，还可能与前期增殖放养种类较多有关，湖泊鱼类本底种类较为丰富。综上可知，复杂多样的生境特征、4年禁渔和前期增殖种类较多，可能是昆承湖鱼类种类数丰富和多样性指数较高的原因。

季节变化对鱼类群落结构及多样性会产生一定的影响[35-37]。本研究中，SIMPER结果显示，站位间的鱼类群落相似性较高，而季节间的鱼类群落相似性相对较低，这表明昆承湖鱼类群落变化主要受季节影响。鱼类群落空间差异较小的原因应该是昆承湖面积较小，鱼类可以在湖泊内的各个站位间交流，故鱼类群落组成在站位间差异较小。季节间的差异可能与外部的环境因素和鱼类本身的生活史有关。刘燕山等[36]研究表明，季节变化会引起温度改变，温度变化会引起鱼类饵料生物的变化，进而造成鱼类群落组成的变化。本研究结果显示，鱼类多样性指数夏季最高，冬季最低，可能与其温度有关。鱼类本身的生活史如繁殖活动,随时间变化会造成种群生物量增加，也会引起鱼类群落结构和多样性的改变，夏季是多数鱼类的繁殖季节，其种群生物量会有所增加，进而造成鱼类多样性增加。鱼类群落的主要特征通常受少数种类控制，这些种类往往是群落中的优势种[19]。本研究中，昆承湖的优势种具有一定的季节变动，其中，夏季优势种类数最多，也可解释夏季多样性高的现象。后期研究可将优势种作为研究对象，分析优势种与环境因子间的关系及对资源的利用情况，以进一步探究昆承湖鱼类群落结构和多样性随季节变化的原因。综上可知，昆承湖鱼类群落主要受季节变化影响，其原因可能是由外部温度、鱼类本身的生活史及优势种鱼类的变化引起的。

3.3 主要经济鱼类的规格差异

本次调查显示,昆承湖大规格、高龄鱼类在群落中的占比相对较高，与其他湖泊鱼类小型化、低龄化现象截然不同。通过对比昆承湖与滆湖[38]、金沙河水库[39]、云龙湖[11]、傀儡湖[40]相同年龄鲢和鳙的规格(表5、表6)可知，昆承湖鲢、鳙规格均小于其他水域，这表明昆承湖鲢、鳙生长较为缓慢。鱼类生长会受到鱼类自身因素和外部因素的影响。鱼类自身因素包括自身的年龄，外部因素主要有饵料生物的丰度、种间压力和种内压力等[38-40]。根据本次调查结果，采用Ecopath with Ecosim 6.6软件进行建模和分析，当昆承湖鲢、鳙生物量达到78 t/km2时，达到其湖泊生态系统平衡的临界值，而昆承湖鲢、鳙现存量为164～207 t/km2，这表明鲢、鳙密度过高，已超过其生态容量(未发表资料)。高密度鲢、鳙一方面会增加种内及种间竞争压力，另一方面会造成食物饵料不足，最终造成生长缓慢[11-12]。综上可知，昆承湖鲢、鳙生长缓慢的原因主要是放流密度过高导致。

4 渔业管理建议

本研究表明，昆承湖鱼类多样性处于相对较高水平，鱼类规格也相对较大，复杂多样的生境特征为其较高的鱼类多样性提供了有利条件,但通过本次调查也发现昆承湖鱼类资源存在一定的问题。

1)增殖放流鱼类鲢、鳙生长缓慢，主要是因为增殖放流鲢、鳙密度过高导致，目前可对大规格的鱼类进行捕捞，今后增殖放流时需对其进行生态容量评估，避免该情况的发生，以更好地发挥以鱼净水的效果。

2)在鲫的种群中，1龄和2龄鱼类占比较少，仅为6.67%，这说明鲫的后代补充群体较少，调查期间发现水生植物较少，今后可实施生境营造措施，为幼鱼提供庇护所，以达到对其保护的目的。

3)昆承湖鱼类本底资料缺乏，可采取长期监测的方法，掌握鱼类时空动态格局，以便及时调整相关方案，为湖泊管理提供更科学的依据。

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Fish community structure and age characteristics of economic fish in Kuncheng Lake

CHEN Yadong1,2, ZHOU Xueming3, REN Long1, FAN Yingchun1, XU Dongpo1,2*, XU Pao1,2*

(1.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Changjiang River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China; 2. Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3.Changshu Kunchenghu City Service Company Limited, Changshu 215500, China)

Abstract： In order to understand the present situation of fish community composition and the age characteristics of main economic fish in Kuncheng Lake, the fish community structure and age characteristics of main economic fish were seasonally surveyed by gill nets and traps in 5 representative sites in Kuncheng Lake (31°33′44″-31°37′01″N， 120°43′14″-120°45′57″E) in Jiangsu Province from August 2020 to July 2021.The results showed that there were 37 fish species, belonging to 5 orders, 8 families and 30 genera, with dominant species in Cyprinidae (28 species), accounting for 75.68% of the total species, including tapertail anchovy Coilia nasus, culter Culter mongolicus, thin sharpbelly Toxabramis swinhonis, pseudobream Pseudobrama simoni, bighead carp Aristichthys nobilis, silver carp Hypophthalmichthys molitrix, spotted steed Hemibarbus maculatus, Paracanthobrama guichenoti, Acheilognathus macropterus, crucian carp Carassius auratus. The maximal indices of Shannon-Wiener diversity, Margalef richness and Pielou evenness were observed in summer, without significant difference between seasons (P>0.05). The silver carp and bighead carp had dominant ages from 5 to 6 years old, and silver carp had average weight of 1 567.99 g and bighead carp 1 549.59 g. The CLUSTER and NMDS showed that the fish community was mainly influenced by seasons, with little spatial difference. The findings indicated that the complex and diverse habitat characteristics in Kuncheng Lake provide favorable conditions for its high fish diversity, and that silver carp and bighead carp had small size was primarily attributed to the high stocking density.

Key words： Kuncheng Lake; species composition; ecological type; diversity pattern; age characteristics

中图分类号：S 932.4

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2021-277

文章编号：2095-1388(2022)06-1013-09

收稿日期： 2021-11-19

基金项目： 国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”项目(2020YFD0900503);中国水产科学研究院院级基本科研业务费专项(2020XT13)

作者简介： 陈亚东(1995—)，男，硕士研究生。E-mail:1506955197@qq.com

通信作者：

徐东坡(1982—)，男，博士，研究员。E-mail:xudp@ffrc.cn

徐跑(1963—)，男，博士，研究员。E-mail:xup@ffrc.cn