橄榄蛏蚌Solenaia oleivira (Heude)隶属于双壳纲Bivalvia蚌目Unionoida蚌科Unionidae蛏蚌属Solenaia，是中国特有的淡水经济蚌类，其肉厚、味鲜、营养价值高，具有较大的经济潜力，与鱼类混养可以带动渔民增收致富[1]。目前，因环境污染、栖息地被破坏和过度捕捞，橄榄蛏蚌自然资源急剧衰退，已接近濒危状态。经研究人员不断探索，中国水产科学研究院淡水渔业研究中心长江特色水生动物繁养创新团队已成功突破橄榄蛏蚌的人工繁育关键技术，实现了橄榄蛏蚌钩介幼虫的非寄生变态发育和苗种规模化繁育，这对橄榄蛏蚌资源的保护具有重要的意义。

目前，国内学者对橄榄蛏蚌的研究主要集中在繁殖生物学[2]、营养成分[3]、人工驯化和增养殖[4]等方面，许巧情等[5]、吕国华等[6]研究表明，温度和规格对橄榄蛏蚌耗氧率、排氨率、摄食率和同化率等存在显著影响。但盐度对橄榄蛏蚌呼吸代谢、摄食代谢及能量收支的研究尚未见报道。

中国幅员辽阔，盐碱地面积巨大，开发利用盐碱地有助于实现中国农业可持续发展。中国的盐碱地主要分为东北平原盐碱地、东部沿海盐碱地、黄淮海平原盐碱地及半荒漠境内盐碱地4种类型[7]。其中，轻度盐碱地含盐量在盐度为3以下，易开发和利用[8]。盐度驯化试验在鱼类和甲壳类动物中研究较多[9-10]，在贝类中研究较少，橄榄蛏蚌若能在盐碱地或滩涂养殖，可带来较佳的经济效益，有助于加快实现农业可持续发展。本研究中，在实验室条件下，未考虑水型的特征和影响，测定了橄榄蛏蚌幼蚌在淡水和高盐度水体中的存活率，并探讨了可驯化高盐度胁迫对幼蚌耗氧率、排氨率、摄食率和排粪率及能量收支等的影响，以期探索橄榄蛏蚌在盐碱地或滩涂养殖的可能性，进一步丰富橄榄蛏蚌的生理能量学资料。

1 材料与方法

1.1 材料

试验蚌取自中国水产科学研究院渔业研究中心南泉养殖基地2019年人工繁育的1龄幼蚌，壳长为(4.68±0.31)cm，壳高为(0.87±0.21)cm，湿质量为(2.63±0.47)g。

1.2 方法

1.2.1 暂养与管理 选取活力较好的幼蚌，在农业农村部淡水鱼类遗传育种与养殖生物学重点开放实验室暂养2周，每天换水2次，每次换水后投喂密度为1.7×109个/mL的破壁微拟球藻Nannochloropsis oculata 2 mL。

1.2.2 急性盐度胁迫试验 根据等对数间距法，在盐度为2～7范围内设置7个盐度组，分别为2.00、3.31、3.70、4.24、4.92、5.82和7.00，同时设淡水对照组(盐度为0.20±0.10)，用NaCl(AR)和曝气自来水调节盐度，盐度用衡欣盐度计8373测量，水温为(22 ± 1)℃。每个盐度组设 3个平行，每个平行放15只幼蚌，每隔2 h观察记录死亡数量，并将死亡个体挑出。根据死亡数据计算96 h的半致死盐度(96 h LC50)。试验中幼蚌以双壳张开、对外界刺激无反应为死亡标准。

1.2.3 能量收支试验设计 基于盐度胁迫试验可知，盐度高于3.31且在24 h时即出现死亡个体，为防止盐度过高使幼蚌在能量收支试验中出现死亡而影响试验结果，仅选取96 h LC50值的50%的盐度(2.23)作为可驯化盐度，并在此盐度下进行能量收支试验。能量收支试验分为3部分，分别为耗氧率与排氨率测定、摄食率与滤水率测定、排粪率与吸收率测定试验。每部分试验分别设盐度组(2.23±0.10)和淡水对照组(0.20±0.10)，每组设3个平行和1个不放蚌的空白对照。

1)耗氧率和排氨率测定。耗氧率、排氨率试验在5 L玻璃缸中进行，试验用水为提前曝气的自来水3 L，用NaCl(AR)进行盐度调节，水温为(22±1)℃，每个平行放5只幼蚌，用保鲜膜封口，试验用时2 h。采用室内静水法测定试验前后空白对照组与试验组水中溶解氧、氨氮含量。溶解氧的测定采用Winkler碘量法(执行标准ISO 5813—1983)，氨氮的测定采用纳氏试剂分光光度计法(执行标准HJ 535—2009)。试验结束后，将试验蚌软组织取出，于65 ℃烘箱中烘至恒重，记录软体部干质量(g)。耗氧率[mg/(g·h)]和排氨率[μmol/(g·h)]计算公式分别为

耗氧率=(DO0-DOt)×V/(W×t)，

(1)

排氨率=(Nt-N0)×V/(W×t)。

(2)

其中：DO0、DOt分别为试验结束时空白组和试验组水中溶解氧的含量(mg/L)；N0、Nt分别为试验结束时空白组和试验组水中氨氮的浓度(μmol/L)；V为试验用水的体积(L)；W为橄榄蛏蚌软体部干质量(g)；t为试验用时(h)。

2)摄食率和滤水率测定。试验在5 L玻璃缸中进行，试验用水为提前曝气的自来水3 L，水温为(22±1)℃，每个平行放5只幼蚌并投喂密度为1.7×109个/mL的破壁微拟球藻0.5 mL，微充气使藻液均匀分布，试验用时2 h。经预试验可知，在此饵料密度下橄榄蛏蚌不产生假粪。试验结束时，使用GF/C玻璃纤维滤膜(孔径0.45 μm)测定试验前后试验组和空白对照组水体中总颗粒物(TPM)、颗粒有机物(POM)含量。摄食率[mg/(g·h)]和滤水率[L/(g·h)]计算公式为

摄食率=(C0-Ct)×V/(W×t)，

(3)

滤水率=V×ln(C0/Ct)/(W×t)。

(4)

其中：C0、Ct分别是试验结束时空白组、试验组水体中的饵料浓度(mg/L)；V为试验用水的体积(L)；W为橄榄蛏蚌软体部干质量(g)；t为试验用时(h)。

3) 排粪率和吸收效率测定。摄食2 h后，将幼蚌转移至不添加藻液的曝气自来水中，收集24 h内的幼蚌粪便，计算粪便的颗粒有机物和橄榄蛏蚌软体部干质量(g)。吸收效率(%)和排粪率[mg/(g·h)]计算公式分别为

吸收效率=(F′-E′)/[(1-E′)×F′]×100%，

(5)

排粪率=摄食率×(1-吸收效率)。

(6)

其中：E′和F′分别为粪便、饵料中无灰分干质量的比例，即E′=W1/W2，W1=W65 ℃-W450 ℃，W2=W65 ℃-W0，W65 ℃为水样经过GF/C玻璃纤维滤纸过滤后，在65 ℃烘箱中烘干至恒重所得的质量(g); W450 ℃为W65 ℃样品经马弗炉450 ℃灼烧8 h，冷却后称得的质量(g)，W0为GF/C玻璃纤维滤纸使用前在马弗炉450 ℃灼烧8 h，冷却后称得的质量(g)，F′计算方法同E′。

1.2.4 能量收支方程的计算 能量收支方程为

C=F+R+U+P。

(7)

其中：C为摄食能；F为排粪能；R为呼吸能；U为排泄能；P为生长能。单位均为焦耳(J)。

摄食能(或排粪能)根据摄食率(或排粪率)和有机物的能量转换系数(1 mg颗粒有机物=20.78 J[11])计算；呼吸能根据耗氧率和耗氧量的能量转换系数(1 mg O2=14.23 J[11])计算；排泄能根据排氨率和排氨量的能量转化系数(1 μmol J[12])计算；生长能根据P=C-R-U-F计算。

1.3 数据处理

试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用SPSS 20.0软件对试验数据进行独立样本T检验,显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 高盐度胁迫对幼蚌存活率的影响

从图1可见：盐度为2.00时，幼蚌在72 h时开始出现死亡，96 h的存活率为95.56%；而其他盐度组(3.31、3.70、4.24、4.92、5.82、7.00)均出现不同程度的死亡现象，幼蚌存活率随胁迫时间的延长和盐度的增大呈下降趋势；在盐度为7.00时，48 h的幼蚌全部死亡。以线性回归法得到幼蚌96 h LC50盐度为4.47。

2.2 高盐度胁迫对幼蚌耗氧率和排氨率的影响

从表1可见，选择96 h LC50的50%盐度(2.23)作为可驯化高盐度，在此盐度胁迫下，幼蚌耗氧率和排氨率均较淡水组显著升高(P<0.05)。

2.3 高盐度胁迫对幼蚌摄食率和滤水率的影响

从表2可见，高盐度(2.23)胁迫下，幼蚌摄食率和滤水率均较淡水组显著升高(P<0.05)。

2.4 高盐度胁迫对幼蚌排粪率和吸收效率的影响

从表3可见，高盐度(2.23)胁迫下，幼蚌的排粪率较淡水组显著升高(P<0.05)，而吸收效率则较淡水组略有下降(P>0.05)。

2.5 高盐度胁迫对幼蚌能量收支的影响

从表4可见，高盐度(2.23)胁迫下，幼蚌摄食能、呼吸能、排泄能和排粪能均显著增加(P<0.05)，生长能反而显著下降(P<0.05)。根据各种能量占摄食能的比例，建立淡水状态和高盐度应激下的能量收支方程(表5)，从能量收支方程中可见，与淡水状态下相比，盐度为2.23时，呼吸能、排泄能、排粪能占比均升高，生长能占比却下降。

3 讨论

3.1 高盐度对橄榄蛏蚌幼蚌存活的影响

盐度是影响水生生物生长和存活的重要环境因子。从容[13]研究了盐度与壳长约4 cm的三角帆蚌Hyriopsis cumingii幼蚌生长的关系，结果显示，盐度为0.15～1.50时较适宜生长，当盐度超过1.5时生长率明显下降，致死盐度为3～5。闻海波等[14]研究了盐度对壳长小于1 cm的三角帆蚌稚蚌生理代谢的影响，结果显示，盐度为2的试验液对两种规格稚贝的生理活动造成了明显影响。本研究发现，在盐度为0～2.00时，橄榄蛏蚌幼蚌存活率较高，盐度为7.00时48 h内全部死亡，96 h的半致死盐度为4.47，这说明橄榄蛏蚌幼蚌对钠盐的耐受性较差，养殖幼蚌的水体盐度最好不要超过2.00。橄榄蛏蚌存活率随着盐度胁迫时间延长和强度增加呈显著下降趋势，可能是因为随盐度胁迫时间延长和强度增加，贝类用于调节渗透压的能量增加，从而影响到存活率。

适当的盐度改变可以促进鱼类摄食和生长，并改变鱼肉风味，但盐度变化太大则会产生不利影响[15]。许多淡水鱼类经逐步驯化可适应高盐度环境，如虹鳟、硬头鳟[15]在盐度为30的水体中成活率分别在70%、75%以上。但不同驯化方式会影响水产动物在高盐度水体中的存活率，急性盐度胁迫可使马来西亚红罗非鱼在高盐度下全部死亡，而缓慢盐度驯化可使其适应较高的盐度[16]。本试验中，橄榄蛏蚌幼蚌成活率是在急性盐度胁迫下测得的，推测如果对幼蚌进行慢性盐度胁迫，其耐盐性和成活率可能会有所提高，但有待进一步研究证实。

3.2 高盐度对橄榄蛏蚌呼吸代谢的影响

贝类是变渗透压动物，当外界环境盐度发生变化时，贝类会调节体内渗透压与环境相适应。但适量的盐度变化可以缩小贝类体内与环境间的渗透压差值，从而减少维持渗透压而损失的能量，起到促进生长的作用[14]。刘鹏远等[17]研究了盐度对福寿螺Pomacea canaliculata耗氧率和排氨率的影响，结果显示，在一定盐度范围内，盐度升高会导致耗氧率和排氨率增加，但超过一定范围，会导致可溶性蛋白质分解供能，福寿螺出现应急响应，致使耗氧率和排氨率下降。孙陆宇等[18]研究发现，中华圆田螺Cipangopaludina cathayensis和铜锈环棱螺Bellamya aeruginosa在盐度为1.8时的耗氧率和排氨率均高于盐度为0.3时。与福寿螺和中华圆田螺的研究结果一致，本研究显示，在盐度为2.23时，橄榄蛏蚌幼蚌的耗氧率和排氨率较淡水组均显著升高，呼吸代谢速率加快。这是因为盐度改变了机体的渗透压平衡，生物体需要消耗更多的能量来调节渗透压，从而导致耗氧率和排氨率增加[18]。

3.3 高盐度对橄榄蛏蚌摄食代谢的影响

盐度是影响贝类生理活动的重要环境因子。有研究认为，盐度可以影响贝类附着力、鳃纤毛运动和心脏跳动等，进而影响其生理代谢[19]。吕昊泽等[20]研究发现，河蚬Corbicula fluminea在盐度为0～5的条件下，摄食活动状态最佳，当盐度超过10时，其摄食率、滤水率显著下降，吸收效率虽有下降但无显著性差异。林楠等[21]对三角帆蚌摄食率的研究发现，在盐度为1.5时三角帆蚌摄食率达到最大，当盐度超过2.0时，其摄食率明显下降。与上述研究结果基本一致，本研究显示，盐度2.23对橄榄蛏蚌幼蚌摄食活动产生明显刺激，此时盐度组的摄食率、滤水率和排粪率均显著高于淡水组，吸收效率则较淡水组略有下降。这是因为大多数贝类对于盐度刺激具有一定的适应性，在一定范围内摄食率和滤水率等会随盐度升高而上升，当达到某一盐度值时，贝类会关闭进出水管或者关闭贝壳，与外界不良环境隔开，从而导致摄食率和滤水率下降[22]。

3.4 高盐度对橄榄蛏蚌幼蚌能量收支的影响

盐度也是影响橄榄蛏蚌能量收支的重要因子。张硕等[23]对中国对虾Penaeus chinensis研究表明，随盐度的升高，排粪碳占摄食碳比例增大。章承军等[24]对缢蛏Sinonovacula constricta研究发现，随盐度的升高，缢蛏摄食能增大，但生长能占摄食能比例反而下降。与上述研究结果一致，本研究显示，摄食能、呼吸能和排粪能均随盐度的升高而增大，呼吸能和排粪能占摄食能比例也增大，而生长能占摄食能比例却下降。这是因为虽然摄食能随盐度升高而增大，但饲料利用率下降，导致排粪能增大，生长能减少。胡先成等[25]对饥饿状态下的河川沙塘鳢Odontobutis potamophila研究发现，河川沙塘鳢在盐度大于或等于3时，损失的能量要高于淡水组。本研究表明，在盐度为2.23条件下，橄榄蛏蚌幼蚌生长能的占比明显降低，在此盐度下幼蚌消化吸收的能量大多用于维持自身生理代谢的需要，故导致生长缓慢，甚至出现死亡。因此，如果要在NaCl型盐碱地养殖橄榄蛏蚌，应选择盐度小于2.23的区域，或者对盐碱地或滩涂水质进行盐度淡化改良，使盐度保持在适宜生长的范围内，养殖过程中也应注意水体盐度变化，防止因盐度过高而引起稚蚌和幼蚌生长缓慢甚至死亡。当然，这里仅就盐度而言，水型的影响因素，以及水型和盐度的协同效应还有待进一步研究。

生长能是指贝类用于生长的能量，对于幼体来说表现为体质量和壳长的增加，而对于成体来说生长能还包括用于生殖的能量。在实验室条件下，当所有有关生理过程如摄食、消化吸收和呼吸排泄等均已确定，且换算成能量后即可估算出贝类的生长能。在贝类能量收支研究中，关于生长能的计算方法主要有两种：一种是根据吸收能减去呼吸能和排泄能得到[26]；另一种是由摄食能减去呼吸能、排泄能和排粪能得到[27]。由于两种方法的生长能均是根据公式差减法所得，因此，其他测定参数的误差集中体现在生长参数中，导致生长能误差较大。而在鱼类[28]和虾蟹类[29-30]能量收支中，生长能的计算常采用试验后生物体所含能量减去试验前生物体所含能量，测定方法多以氧弹式热量仪或者自动热量仪测量试验前后鱼或虾蟹类生物体所含能量。这种方法较能量收支公式差减法所得误差较小，但目前在贝类能量收支中应用较少，以后的研究中可以考虑将该种方法引入贝类能量收支方程中以减小生长能误差。

4 结论

1)盐度对橄榄蛏蚌幼蚌存活率具有显著影响，在盐度为0～2.00时幼蚌存活率较高，盐度为7.00及以上时幼蚌全部死亡，这说明幼蚌对急性钠盐胁迫的耐受性较差。

2)盐度为2.23时，会使橄榄蛏蚌幼蚌耗氧率、排氨率、摄食率、滤水率和排粪率显著增大，但对吸收效率无显著性影响。这导致橄榄蛏蚌幼蚌呼吸、排泄和排粪能占摄食能比例增大，生长能占比减小，不利于幼蚌生长。因此，养殖橄榄蛏蚌的NaCl型盐碱地、滩涂应选择盐度小于2.23的水域，或者对盐碱地、滩涂水质进行淡化改良后再养殖。

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Effects of salinity on survival, respiration, feeding metabolism and energy budget of juvenile freshwater mussel Solenaia oleivira

LÜ Guohua1,2, ZHANG Ting1,2, YAO Jingting1,2, DING Tuqiang3, XU Dongpo1,2, ZHAN Mingfei4, GU Ruobo1,2, XU Pao1,2, MA Xueyan1,2，JIN Wu1,2, DONG Xinxu1,2, WEN Haibo1,2*

(1.Key Laboratory of Genetic Breeding and Aquaculture Biology of Freshwater Fishes, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China; 2.Sino-US Cooperative Laboratory for Germplasm Conservation and Utilization of Freshwater Mollusks, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China; 3.Fishery Development Center of Fuyang City, Fuyang 236001, China; 4.Anhui Shuiyun Environmental Protection Company Limited, Wuhu 241000, China)

Abstract： In order to explore possibility of freshwater mussel Solenaia oleivira culture in coastal NaCl saline alkali land or tidal flat, the survival test was carried in the freshwater mussel juveniles with wet body weight of (2.63 g± 0.47 g) exposed to acute stress of fresh water (0.20) and high salinity of 2.00, 3.31, 3.70, 4.24, 4.92, 5.82, and 7.00 using the equal log interval method and 50% of the 96 h half lethal salinity (LC50) as the tolerant salinity. The oxygen consumption rate, ammonia excretion rate, food intake rate and fecal excretion rate were measured in freshwater mussel exposed to these salinities by the indoor hydrostatic method, and then the energy budget equation was established at water temperature of (22±1)℃. The results showed that the dead mussel was observed at salinity of 2.00 at 72 h, and at salinity of 7.00 within 48 h, with LC50 of 4.47 at 96 h. There were significantly higher oxygen consumption rate, ammonia excretion rate, food intake rate, water filtration rate and fecal excretion rate (P<0.05), with the decreased slightly lower absorption efficiency (P>0.05), in the juveniles at stress of high salinity (2.23) than those in the freshwater mussel in the fresh water group (P<0.05). Under high salinity (2.23) stress, the freshwater mussel had significantly higher energy used for respiratory metabolism and feeding metabolism, with increase in the proportion of respiratory energy (R), excretory energy (U) and fecal energy (F) in feeding energy (C), and significant decrease in the proportion of growth energy (P) in feeding energy. The energy budget equation was described as 100C=57.22R+9.49U+9.05F+24.23P under fresh water and 100C=62.55R+13.99U+12.05F+11.41P at high salinity (2.23) stress. The finding indicates that the juvenile firewater mussel S.oleivira has a poor tolerance to sodium salt which shows a significant impact on the respiratory metabolism and food metabolism of the mussel. The coastal NaCl type water is within saline alkali land or tidal flat water where the juvenile freshwater mussel culture should be at a salinity of less than 2.23.

Key words： Solenaia oleivira (Heude); salinity; oxygen consumption; ingestion rate; energy budget

中图分类号：S 966

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2021-220

文章编号：2095-1388(2022)05-0802-07

收稿日期： 2021-09-17

基金项目： 中国水产科学研究院长江特色水生动物繁养创新团队项目(2020TD62)；中国水产科学研究院淡水渔业研究中心中央基本业务费(2021JBFM07)；江苏省农业自主创新资金项目(CX(18)3026)；阜阳市科技重大专项(2018053126)；阜阳市水产管理局国家级水产种质保护区代表物种繁育及增殖放流项目(XTYZB2020-145)

作者简介： 吕国华(1994—)，女，研究实习员。E-mail:lvguohua@ffrc.cn

通信作者： 闻海波(1980—)，男，博士，研究员。E-mail:wenhb@ffrc.cn