生物入侵作为全球变化的重要组成部分，已成为全球生物多样性下降的第二大因素，仅次于栖息地破坏[1]。入侵种通过竞争、捕食、杂交和基因渐渗等方式，影响入侵地的生物多样性，因大量外来种的入侵和土著种的丧失而导致的地区间生物地理区系的同质化，正在剧烈地重构现代生物多样性格局，这是目前最为广泛的生物多样性危机之一[2-3]。淡水生态系统与人类活动紧密相关，受到生物入侵的影响尤其严重[4]。截至2016 年，全球至少有 624 种淡水鱼类在自然分布区外建群[5]。中国幅员辽阔，水系复杂，淡水鱼类资源丰富，截至2015 年，已有超过 400 种外来淡水鱼类引入中国或拓殖到其他地区，其中53 种已成功建群[6]。Liu等[7]按照HYDRO1k 地理数据库将中国划分为103个小流域，统计发现，平均每个流域有13种外来鱼类，包括7.7种国内移殖鱼类和5.3种国外引入鱼类，鱼类入侵，尤其是国内鱼类的拓殖，导致中国淡水鱼类区系发生明显的同质化。
须鳗鰕虎鱼Taenioides cirratus隶属于鲈形目Perciformes鰕虎鱼科Gobiidae，是一种暖水性小型底层鱼类，体长一般不超过 20 cm，栖息于河口半咸淡水水域，在中国原产于东海(中国近海)和南海(中国近海)沿岸各河口水域，主要摄食小型鱼类、幼虾、桡足类及其他底栖无脊椎动物[8-9]。近年来，须鳗鰕虎鱼入侵至巢湖、高邮湖、淀山湖和南四湖等内陆湖泊，其繁殖速度快、繁殖力高，种群增长迅速，加之外形丑陋，入侵地渔民常不敢食用，捕捞压力相对较低，因此，须鳗鰕虎鱼迅速成为入侵水体中的常见种，对当地淡水生态系统产生了负面影响[10-11]。
预测入侵生物的潜在适生分布区，是生物入侵早期预警的重要手段[12]。物种分布模型(species distribution model，SDM)是基于物种已知分布点的环境特征，预测该物种在整个生态环境中存在的概率，为物种在大尺度空间的分布研究提供了有效工具[13]。其中，基于最大熵理论的MaxEnt模型，可以基于物种少量出现点，模拟得到精确性和可靠性较高的分布预测结果，被广泛应用于鲫Carassius auratus、麦穗鱼Pseudorasbora parva[14]、克氏原螯虾Procambarus clarkii[15]等入侵生物的适生区预测，是目前物种分布预测使用最广泛的模型之一。本研究中，基于须鳗鰕虎鱼在中国的分布点，结合相关环境数据，采用MaxEnt模型对该物种在中国当前的适生区，以及在未来(2050s、2070s)4种气候情景(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5，representative concentration pathways，RCP，RCP后的数字分别表示到2100年大气中辐射强迫达到2.6、4.5、6.0、8.5 W/m2)下的变化进行预测，并分析了须鳗虾虎鱼潜在分布格局及变化，以期为须鳗鰕虎鱼的入侵早期预警和防控提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 物种分布数据的收集与处理
本研究中所用的须鳗鰕虎鱼的分布点主要通过查询FishBase数据库[16]、地方鱼类志及文献[8-9,17]获得。此外，由于近年来须鳗鰕虎鱼扩张明显，2017—2020年开展的野外采样调查中，对其新入侵分布点进行了补充，调查区域为巢湖、太湖，以及沿“南水北调”东线由高邮湖向北至黄河。调查方式为先走访渔民，初步了解该区域是否有须鳗鰕虎鱼分布，再委托渔民在其易出现水域使用地笼进行采集，对采集的样本经过确认后，再将采集到须鳗鰕虎鱼的水域定为分布点。由于须鳗鰕虎鱼有穴居习性，每年的调查集中在其觅食和繁殖活动频繁的4—9月开展。通过Google Earth软件核实，删除重复及样点不精确的坐标信息，共获得须鳗鰕虎鱼分布点62个(表1)，并将该鱼分布点的经纬度录入MaxEnt软件所需的csv格式文件中。
1.2 方法
1.2.1 环境数据获取 环境数据包括年平均温度等19个变量(表2)，当前(1970—2000年)及未来环境数据在全球气候数据库WorldClim (http://www.worldclim.org)下载，分辨率为30弧秒。未来气候情景包含2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)2个时期，采用IPCC第五次气候评估报告发布的气候变化模型BCC-CSM 1.1模拟，每种模拟包括4种气候变化情景，即RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5，分别对应温室气体排放的理想情景、低排放情景、中排放情景和高排放情景[18]。为避免环境因子间自相关性影响预测准确度，预测前采用SPSS 24.0软件对各环境变量进行共线性检验，当两个环境变量相关系数大于0.8时，剔除贡献率相对较小的环境变量[19]。筛选得到7个环境变量(bio 2、bio 3、bio 5、bio 6、bio 12、bio 18和bio 19)用于模型预测。采用ArcGIS软件将气候因子转换为Maxent所需的ASCII格式。
表1 用于MaxEnt模型预测的须鳗鰕虎鱼的分布记录
Tab.1 Distribution records of purple eel goby Taenioides cirratus in China for use in MaxEnt model prediction
编号No.东经/(°)east longitude北纬/(°)north latitude位置 location1113.577 7122.862 08广东南沙区*2117.021 4523.669 86广东饶平县[8]3116.827 1123.558 19广东澄海区[8]4116.609 4223.350 06广东金平区[8]5115.254 7122.823 06广东海丰县[8]6113.610 5722.806 69广东虎门镇[8]7113.618 0722.812 52广东虎门镇[8]8113.104 4022.204 15广东新会区[8]9113.082 9622.303 88广东新会区[8]10113.077 5822.430 96广东新会区[8]11113.082 6922.342 71广东新会区[8]12113.372 6022.531 79广东新会区[8]13113.558 9922.458 43广东中山市[8]14113.485 6322.247 86广东中山市[8]15113.567 2222.581 12广东中山市[8]16113.173 6422.608 63广东江海区[8]17110.418 4521.276 45广东赤坎区[8]18119.390 8032.772 67江苏高邮市[8]19119.317 2133.029 24江苏金湖县*20118.722 7433.190 85江苏盱眙县[17]21118.457 1333.216 95江苏泗洪县[17]编号No.东经/(°)east longitude北纬/(°)north latitude位置 location22120.265 7031.944 68江苏江阴市[8]23121.607 4032.090 71江苏启东市[8]24121.802 0131.694 73江苏启东市[8]25120.320 8431.247 75江苏吴中区[8]26120.191 0831.373 10江苏滨湖区*27121.200 3431.471 10江苏太仓市[8]28120.978 2331.117 64上海青浦区[9]29119.875 0432.615 25江苏姜堰区[8]30110.420 9918.762 99海南万宁市[8]31110.389 7120.006 37海南琼山区*32110.366 1820.067 07海南美兰区*33110.367 1720.013 62海南琼山区[8]34110.545 6919.148 60海南琼海市[8]35110.375 8320.054 58海南美兰区[8]36109.980 4018.417 69海南陵水县[8]37117.240 0434.555 67山东微山县*38116.831 8535.066 85山东微山县*39118.209 3434.043 70江苏宿豫区*40121.765 0629.980 67浙江镇海区[8]41120.958 7730.393 91浙江海盐县[8]42122.110 7429.995 03浙江定海区[8]编号No.东经/(°)east longitude北纬/(°)north latitude位置 location43117.835 0024.449 09福建龙海区[8]44118.059 3324.621 79福建集美区[8]45121.482 4931.071 92上海闵行区[8]46117.414 4131.696 26安徽肥东县*47117.365 4431.571 07安徽肥西县*48117.781 6731.612 66安徽巢湖市*49117.577 3833.162 64安徽五河县*50117.868 5633.173 22安徽五河县*51117.832 2333.237 53安徽五河县*52120.159 4023.532 37台湾嘉义县[16]53120.120 1423.026 08台湾安南区[16]54120.328 6423.938 90台湾彰化县[16]55120.430 3522.483 38台湾林园区[8]56120.561 8224.336 14台湾清水区[16]57121.429 0525.175 50台湾淡水区[16]58121.838 6424.713 41台湾宜兰县[16]59120.097 8023.229 56台湾将军区[16]60120.152 8623.003 71台湾安平区[16]61120.072 9823.044 12台湾台南市[8]62121.189 7122.770 00台湾台东县[8]
注：*为本团队研究人员调查。*，based on our survey.
表2 环境变量描述
Tab.2 Description of environmental variables
代码 code描述 descriptionbio 1年平均温度 annual mean temperaturebio 2昼夜温差月平均值 mean diurnal rangebio 3等温性 isothermalitybio 4温度季节性变化 temperature seasonalitybio 5最暖月最高温度 max temperature of warmest monthbio 6最冷月最低温度 min temperature of coldest monthbio 7温度全年波动范围 annual temperature rangebio 8最湿季度平均温度 mean temperature of wettest quarterbio 9最干季度平均温度 mean temperature of driest quarterbio 10最暖季度平均温度 mean temperature of warmest quarterbio 11最冷季度平均温度 mean temperature of coldest quarterbio 12年降水量 annual precipitationbio 13最湿月降水量 precipitation of wettest monthbio 14最干月降水量 precipitation of driest monthbio 15降水量季节性变化 precipitation seasonalitybio 16最湿季度降水量 precipitation of wettest quarterbio 17最干季度降水量 precipitation of driest quarterbio 18最暖季度降水量 precipitation of warmest quarterbio 19最冷季度降水量 precipitation of coldest quarter
注：加粗的环境变量用于MaxEnt模型构建。
Note:The environmental factors marked with bold font are used to build the MaxEnt model.
1.2.2 MaxEnt模型构建 将筛选出的7个环境因子和须鳗鰕虎鱼分布数据导入MaxEnt 3.3.4模型，随机挑选75%的分布点作为训练集，剩余25%的分布点作为测试集。重复类别选择交叉验证，次数设置为10次，最大迭代次数设置为1 000，使用刀切法(Jack knife)测试环境因子变量的重要性，以指数格式输出结果，其他参数选择默认设置。绘制受试者工作曲线图(receiver operating curve，ROC)，计算ROC曲线下的面积(area under cover，AUC)值作为模拟准确性的验证指标。AUC值为0.5～1.0，值越大表示模拟精确性越好：AUC<0.6时，表示预测失败；0.6≤AUC<0.7时，表示预测效果较差；0.7≤AUC<0.8时，表示预测效果一般；0.8≤AUC<0.9时，表示预测效果良好；0.9≤AUC≤1.0时，表示预测效果极好[20]。
1.2.3 须鳗鰕虎鱼适生区 将MaxEnt 模型处理得到的须鳗鰕虎鱼分布预测结果导入ArcGIS软件，转化为栅格形式显示。以中国地图为底图层，将分析范围限于中国版图之内，分别绘制出须鳗鰕虎鱼在中国当前、2050s和2070s的潜在分布图。中国行政区划图来源于国家测绘地理信息局标准地图服务系统(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。采用自然间断点分级法，按照适生指数(suitability index，SI)值将须鳗鰕虎鱼的适生等级区划分为4级：SI<0.2为非适生区；0.2≤SI<0.4为低度适生区；0.4≤SI<0.6为中度适生区；SI ≥ 0.6为高度适生区[21]。采用ArcGIS空间分析模块，计算各阈值区间面积，统计须鳗鰕虎鱼在当前及2050s和2070s的适生区面积。
2 结果与分析
2.1 当前气候条件下须鳗鰕虎鱼分布区预测
基于ROC曲线分析MaxEnt模型预测效果，在当前和未来(2050s和2070s)各气候情景条件下训练集AUC平均值均大于0.97，测试集AUC平均值均大于0.96(表3)，预测效果平均达到“极好”水平。根据刀切法分析，最冷季度降水量(bio 19)对须鳗鰕虎鱼分布模型的贡献率最大(48.5%)，其次为昼夜温差月平均值(bio 2)和最冷月最低温度(bio 6)，3个环境因子对模型的贡献率之和为87.4%(表4)。置换重要值方面，昼夜温差月平均值(bio 2)最高(63.3%)，其次为年降水量(bio 12)、最暖月最高温度(bio 5)和最冷季度降水量(bio 19)。上述结果表明，气温和降水均对须鳗鰕虎鱼的分布起到重要的影响。
表3 不同气候情景下的AUC值
Tab.3 AUC values under different climate scenarios
情景 scenario训练AUC training AUC测试AUC testing AUC目前 current0.9900.967RCP 2.6 2050s0.9820.962RCP 4.5 2050s0.9830.963RCP 6.0 2050s0.9780.967RCP 8.5 2050s0.9820.973RCP 2.6 2070s0.9790.963RCP 4.5 2070s0.9800.967RCP 6.0 2070s0.9830.975RCP 8.5 2070s0.9800.972
2.2 当前气候条件下须鳗鰕虎鱼适生区预测
须鳗鰕虎鱼在中国的适生区范围较窄，主要集中在东部和南部近海地区及少部分内陆区域。其中，高度适生区主要集中在长江口、珠江口、雷州半岛及附近沿海区域，以及海南和台湾的边缘沿海区域，另外，在广西东南部、福建南部、江苏南部与西部、四川东南部和重庆西南部也有零星高度适生区。中度适生区主要在高度适生区周围，在安徽中部、湖北中部和山东东部也有零星中度适生区，低度适生区主要集中在中度适生区的周围(图1)。高度适生区总面积为9.89 万km2，中度适生区为7.46 万km2，低度适生区为16.28 万km2(表5)。
表4 环境变量对须鳗鰕虎鱼分布的重要性分析
Tab.4 Significance analysis of environmental variables to the distribution of purple eel goby Taenioides cirratus
环境变量variable贡献率/%percent contribution置换重要值/%permutation importancebio 1948.510.0bio 227.563.3bio 611.40.4bio 36.10.2bio 123.313.7bio 52.511.1bio 180.61.3
图1 当前气候情景下须鳗鰕虎鱼在中国的适生区
Fig.1 Suitable distribution area of purple eel goby Taenioides cirratus in China under current climate condition
2.3 未来气候变化对须鳗鰕虎鱼分布的影响
随着未来气候的变化，须鳗鰕虎鱼的适生区呈现由东、南沿海向西部和北部内陆扩张。到2050s，在不同气候情景下，须鳗鰕虎鱼的适生区均将大幅增加；高度适生区主要集中在福建、广东、广西和海南等中国南部沿海地区，并向低纬度地区扩散(图2)。不同气候情景下，高度适生区平均面积为18.18 km2，较当前增长83.8%，以RCP 6.0情景下高度适生区增幅最大，面积为20.62万km2，RCP 4.5情景下增幅相对较小，面积为16.12万km2；中度适生区平均面积为22.27万km2，较当前增加198.5%，中度适生区在不同气候情景下变化较为一致，到2050s，中度适生区除在高度适生区边缘外,主要集中在长江流域和淮河流域，尤其在长江中下游地区，江苏全境、安徽大部分地区和湖北中部均为中度适生区(表5)。
到2070s，须鳗鰕虎鱼的适生区分布与2050s较为相似(图3)。高度适生区仅在RCP 6.0情景下面积较2050s略有缩小，在其他气候情景下面积较2050s略有增大；中度适生区在RCP 2.6和 RCP 4.5气候情景下，面积较2050s略有增大，在RCP 6.0和RCP 8.5情景下，面积较2050s略有缩小(表5)。整体上，须鳗鰕虎鱼2070s的适生区与2050s较为相似。
表5 不同气候情景下须鳗鰕虎鱼的适生区面积
Tab.5 Potential suitable distribution area of purple eel goby Taenioides cirratus in China under different climate scenarios104km2
情景 scenario非适生区 unsuitable area低适生区 low suitable area中适生区 medium suitable area高适生区 high suitable area当前 current926.3716.287.469.89RCP 2.6 2050s880.6640.9721.1517.23RCP 4.5 2050s887.6933.1823.0116.12RCP 6.0 2050s868.5447.2323.6120.62RCP 8.5 2050s881.2038.7221.3218.76RCP 2.6 2070s871.5742.6725.2220.54RCP 4.5 2070s872.2445.1223.3319.30RCP 6.0 2070s892.5534.3316.4716.65RCP 8.5 2070s879.5341.5719.1519.75
3 讨论
3.1 模型可靠性分析
本研究中，模型训练和测试的AUC值均大于0.96，这表明模型性能优异，预测结果可靠。物种的生态位保守是使用生态位模型预测潜在适生区的基本前提[22]。入侵生态位保守理论认为，入侵过程中，物种生态位扩张非常有限，通常在环境空间占据与原产地生态位相似的位置[23]。但也有研究发现，物种在入侵过程中生态位会发生漂移[24]。由于本研究中对须鳗鰕虎鱼的适生区预测中，采用的分布点涵盖了须鳗鰕虎鱼的原产地分布点和入侵地分布点，可以减少由于生物入侵过程中可能的生态位漂移产生的误差，从而提高了预测的可靠性。
图2 不同温室气体排放情景下2050s须鳗鰕虎鱼在中国的适生区
Fig.2 Suitable distribution area of purple eel goby Taenioides cirratus in China in 2050s under different climate scenarios
3.2 气候因子对须鳗鰕虎鱼分布的影响
模型预测的刀切法分析表明，昼夜温差月平均值、最冷月最低温度和最冷季度降水量是影响须鳗鰕虎鱼在中国分布的主要环境因子。须鳗鰕虎鱼是一种暖水性小型底栖鱼类[8]，相比较东南沿海地区，内陆湖泊的昼夜温差较大、最冷月的最低温度较低和最冷季节的降水量较少，不利于其生存。但近年来，须鳗鰕虎鱼向东入侵至巢湖，向北沿着“南水北调”东线工程迅速入侵至洪泽湖、骆马湖、南四湖等湖泊，种群扩张迅速[10]。须鳗鰕虎鱼能够成功扩张到内陆湖泊中，可能与其生态习性有关。须鳗鰕虎鱼为底栖型鱼类，湖泊的底层水温相对稳定；此外，其有穴居习性，常栖息在洞穴中，尤其是在寒冷季节[25]。如在安徽巢湖，根据笔者的调查，从11月下旬至次年3月上旬，须鳗鰕虎鱼主要栖息在洞穴中，水体中基本不见其踪迹。洞穴可以为须鳗鰕虎鱼提供相对温暖、稳定的局部环境，增强其适应能力。
3.3 当前气候条件下须鳗鰕虎鱼的分布
本研究中，MaxEnt模型预测显示，须鳗鰕虎鱼在中国的中、高度适生区主要集中在广东、广西南部、海南东部、台湾等南方沿海地区，以及上海、浙江北部、江苏南部与西部、重庆西部和四川东南部，在山东、安徽和江西也有零星分布。在须鳗鰕虎鱼的部分中度适生区，如安徽巢湖、江苏骆马湖和山东微山湖等水域，根据笔者的实地调查，须鳗鰕虎鱼也较为常见，在巢湖和微山湖的部分水域已形成种群优势，说明须鳗鰕虎鱼可以在中度适生区保持良好生长。须鳗鰕虎鱼性成熟早、繁殖力高，种群增长十分迅速[11]。如在安徽巢湖，根据笔者的调研，最早关于须鳗鰕虎鱼的记录是在2012年，到2015年即出现爆发式增长，成为该湖当年的优势鱼类。当前，须鳗鰕虎鱼的适生区主要集中在中国沿海或近海地区，在四川东部和重庆地区也有部分须鳗鰕虎鱼的适生区，可能是因为这一区域温度较高，冬季冰雪天气较少，气温条件可以满足须鳗鰕虎鱼越冬和繁殖的要求。目前，四川省和重庆市尚未有须鳗鰕虎鱼的报道，这些区域应当是目前须鳗鰕虎鱼入侵防控的重点区域。
图3 不同温室气体排放情景下2070s须鳗鰕虎鱼的潜在分布区
Fig.3 Suitable distribution area of purple eel goby Taenioides cirratus in China in 2070s under different climate scenarios
3.4 气候变化背景下须鳗鰕虎鱼的分布
气候变化将对鱼类的潜在适生区产生重大影响[26]。在目前气候变暖背景下，未来中国气温将会增高，尤其是冬季气温升幅较大，降水普遍增多[27-28]。气候变暖将通过放宽限制其分布范围的热约束，有助于暖水性鱼类的扩张，而冷水性鱼类的分布范围通常会缩小[19,26]。须鳗鰕虎鱼是一种暖水性鱼类，全球气候变暖带来的气温升高，促进了须鳗鰕虎鱼栖息、繁殖及越冬范围的增加，适生区有向北扩张的趋势。在不同的气候情景下，须鳗鰕虎鱼未来适生区的变化特征基本一致，但略有差异。预测结果表明，到2050s，长江流域和淮河流域的中度和低度适生区大幅增加，适生区由东南沿海地区向北扩张。到2050s，须鳗鰕虎鱼适生区大幅度扩大，高度适生区面积平均为18.18 万km2，较当前增加83.8%；到2070s，其适生区分布与2050s变化不明显。就预测结果而言，须鳗鰕虎鱼未来适生区呈明显扩大趋势，加之未来“引江济淮”等水利工程建设带来的水系间连通性增强，须鳗鰕虎鱼入侵压力不断增大，长江流域和淮河流域是未来须鳗鰕虎鱼入侵防控的重点区域。
本研究中分析了须鳗鰕虎鱼在中国的潜在适生区，但未考虑到水文因子、遗传漂变、水域/水系的连通性、物种间的相互作用等因素，这对其分布预测结果的准确性有一定的影响。适合物种分布的潜在环境条件的存在，并不会导致物种自动成功建群，这意味着物种分布模型的结果可能经常高估预测入侵的全部范围[29]。此外，分析中对于适生等级阈值的确定有一定主观性，预测结果的可靠性在现实中难以验证。
4 结论
1)当前须鳗鰕虎鱼适生区主要集中在长江口、珠江口、雷州半岛及附近沿海区域，海南和台湾的边缘沿海区域，以及四川东南部和重庆西南部等长江沿岸地区。
2)未来气候变化会促进须鳗鰕虎鱼向长江流域、淮河流域等高纬度地区扩散，增加其在中国适生区。
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