北京市绿藻门盘星藻形态及分类研究

赵文1,王珊1,魏杰1,尹东鹏1, 董成浩1, 王哲1,李博2

(1.大连海洋大学 水产与生命学院,辽宁省水生生物学重点实验室,辽宁 大连 116023; 2.北京市水生野生动植物救护中心,北京 102100)

摘要:为探究北京市五大水系的水生生物多样性,采用野外调查和室内观察相结合的方法,于2016—2019年对北京市潮白河、大清河、永定河、北运河和蓟运河五大水系中绿藻门盘星藻属Pediastrum Myren的种类形态与分类学进行了研究。结果表明:共鉴定出绿藻门盘星藻属的单角盘星藻、斯氏盘星藻、卵形盘星藻、具孔盘星藻、二角盘星藻、双射盘星藻、缢缩盘星藻、整齐盘星藻、短棘盘星藻和四角盘星藻共10个种,单角盘星藻具孔变种、单角盘星藻颗粒变种、单角盘星藻对突变种、单角盘星藻粒刺变种、二角盘星藻纤细变种、二角盘星藻圆形变种、二角盘星藻山西变种、二角盘星藻网状变种、二角盘星藻真实变种、二角盘星藻大孔变种、二角盘星藻皱褶变种、短棘盘星藻长角变种、短棘盘星藻短角变种、短棘盘星藻镊尖变种、短棘盘星藻颗粒变种、短棘盘星藻穿孔变种、短棘盘星藻波缘变种、整齐盘星藻小齿变种、整齐盘星藻具孔变种和四角盘星藻四齿变种共计20个变种;从外层细胞的形态和角突数、是否有穿孔、细胞壁上是否有颗粒和棘刺等方面描述了盘星藻属各种和亚种的形态特征,并列出其分布水体,建立了原色图谱和分类检索表。研究表明,北京市盘星藻属有10个种20个变种,其中有20个原种或变种是北京市新记录的盘星藻种类。

关键词: 盘星藻属;分类;形态;变种;北京市

盘星藻属Pediastrum Myren隶属于真核域Eukaryota植物界Plantae绿色植物亚界Subkingdom Viridiplantae绿藻门Chlorophyta绿藻纲Chlorophyceae环藻目Sphaeropleales水网藻科Hydrodictyaceae[1]。根据胡鸿钧等[2]报道,该藻隶属于绿藻纲Chlorophyceae绿球藻目Chlorococcales水网藻科Hydrodictyaceae。全世界盘星藻属植物共记载120多种和370个种内名称(infraspecific names)[1]

盘星藻通常由4、8、16、32、64(或128)个细胞组成,呈一层厚的平盘状集结体;圆盘形,星状,也有呈卵形或不整齐型,表面无或具穿孔;通常外缘细胞具有1、2或4个突起,突起上具胶质毛丛;内层细胞常为多角形,不具角突;细胞壁较厚,表面平滑或具颗粒或网纹;幼细胞色素体周生,圆盘状,核单一,具1个蛋白核,成熟细胞色素体分散,可具1、2、4或8个细胞核,蛋白核1至多个。广泛分布于各种水体中。

目前,国内学者对盘星藻属进行了较多研究[3-16],但北京市盘星藻属植物尚少见系统报道。笔者在对北京市进行生物多样性调查过程中,对北京市潮白河、大清河、永定河、北运河和蓟运河五大水系中盘星藻属的种类形态及其多样性进行了研究,旨在为北京区域该门类绿藻的分类及资源保护和水域污染治理等提供科学参考。

1 材料与方法

试验于2016—2019年选取北京市五大水系河流、湖泊和水库共计53个样站(图1),采集绿藻活体样品和水样,采集的水样用体积分数为10%~15%的鲁哥氏液固定或用体积分数为5%的甲醛固定,活体样品及固定样品在生物显微镜(Motic-BA210)下进行观察和鉴定,并记录和拍摄。

1—妫水河; 2—清水河; 3—门城湖; 4—莲石湖; 5—晓月湖; 6—宛平湖; 7—官厅水库; 8—沙河水库; 9—玉渡山水库; 10—斋堂水库; 11—北运河; 12—清河; 13—温榆河; 14—昆明湖; 15—后海; 16—莲花池; 17—柳荫公园; 18—龙潭公园; 19—陶然亭; 20—玉渊潭1; 21—玉渊潭2; 22—紫竹苑; 23—十三陵水库; 24—大石河; 25—小清河; 26—周口店河; 27—三渡; 28—五渡; 29—七渡; 30—西石门; 31—十八渡; 32—天开水库; 33—青龙湖-北湖; 34—青龙湖-南湖; 35—牛口峪水库; 36—金海湖; 37—潮白河; 38—潮白河桥; 39—怀沙河; 40—碧水公园; 41—干沟; 42—二滩; 43—龙湾; 44—楼子峪; 45—白河堡水库; 46—栗榛寨水库; 47—沙厂水库; 48—怀柔水库; 49—遥桥峪水库; 50—密云水库; 51—雁栖湖; 52—青龙峡; 53—汉石桥湿地。

1—Guishui River; 2—Qingshui River; 3—Lake Mencheng; 4—Lake Lianshi; 5—Lake Xiaoyue; 6—Lake Wanping; 7—Guanting Reservoir; 8—Shahe Reservoir; 9—Yudushan Reservoir; 10—Zhaitang Reservoir; 11—North Canal; 12—Qing River; 13—Wenyu River; 14—Lake Kunming; 15—Lake Houhai; 16—Lake Lianhua; 17—Lake Liuyin Park; 18—Lake Longtan Park; 19—Lake Taoranting; 20—Lake Yuyuantan 1; 21—Lake Yuyuatan 2; 22—Lake Zizhuyuan; 23—Shisanling Reservoir; 24—Dashi River; 25—Xiaoqing River; 26—Zhoukoudian River; 27—Sandu in Juma River; 28—Wudu in Juma River; 29—Qidu in Juma River; 30—Xishimen in Juma River; 31—Shibadu in Juma River; 32—Tiankai Reservoir; 33—North Lake Qinglong; 34—South Lake Qinglong; 35—Niukouyu Reservoir; 36—Lake Jinhai; 37—Chaobai River; 38—Bridge of Chaobai River; 39—Huaisha River; 40—Lake Bishui Park; 41—Gangou in Bai River; 42—Ertan in Bai River; 43—Longwan in Bai River; 44—Louziyu in Chao River; 45—Baihepu Reservoir; 46—Lizhenzhai Reservoir; 47—Shachang Reservoir; 48—Huairou Reservoir; 49—Yaoqiaoyu Reservoir; 50—Miyun Reservoir; 51—Lake Yanqi; 52—Lake Qinglongxia; 53—Hanshiqiao Wetland.

图1 北京市调查水体的分布

Fig.1 Distribution of water bodies surveyed in Beijing

2 结果与分析

2.1 北京市盘星藻种类

调查中共检出盘星藻属中具孔盘星藻、卵形盘星藻、斯氏盘星藻、单角盘星藻、缢缩盘星藻、二角盘星藻、双射盘星藻、短棘盘星藻、整齐盘星藻和四角盘星藻10个种。其中,单角盘星藻有粒刺变种、具孔变种、对突变种和颗粒变种共4个变种;二角盘星藻有纤细变种、山西变种、网状变种、圆形变种、具刺变种、皱褶变种和真实变种共7个变种;短棘盘星藻有波缘变种、镊尖变种、长角变种、穿孔变种、颗粒变种和短角变种共6个变种;整齐盘星藻有小齿变种和具孔变种共2个变种;四角盘星藻仅有四齿变种1个变种。累计共检出盘星藻属植物10个种20个变种。

2.2 北京市盘星藻形态特征及分布

2.2.1 单角盘星藻Pediastrum simplex Meyen,1829(图2A) 该藻为真性定形群体,由8、16、32个或64个细胞组成,群体细胞间无穿孔;群体边缘细胞常为五边形,外壁具1个圆锥形的角状突起,突起两侧凹入,群体内层细胞呈五边形或六边形,细胞壁光滑;细胞(不含突起)长为12~18 μm,宽为12~18 μm。分布于妫水河、门城湖、莲石湖、晓月湖、官厅水库、沙河水库、北运河、温榆河、后海、莲花池、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、三渡、十八渡、天开水库、青龙湖、牛口峪、金海湖、潮白河、白河、怀沙河、碧水公园、娄子峪、密云水库和汉石桥湿地。

1)单角盘星藻具孔变种P.simplex var. duodenarium (Bailey) Rabenhorst,1868(图2B、C)。此变种与原种不同之处是真性定形群体细胞间具穿孔;群体细胞为三角形,三边均内凹,外层细胞具尖而长的角突;细胞长为27~28 μm,宽为11~15 μm。分布于门城湖、莲石湖、晓月湖、官厅水库、沙河水库、北运河、清河、温榆河、昆明湖、后海、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、周口店河、拒马河、天开水库、青龙湖、牛口峪、金海湖、白河、怀沙河、碧水公园、娄子峪、怀柔水库、遥桥峪水库、密云水库和雁栖湖。

2)单角盘星藻颗粒变种P.simplex var. granulatum Lemmermann,1897(图2D、E)。本变种与原变种的主要区别是细胞壁具颗粒。分布于妫水河、莲石湖、晓月湖、龙潭公园、玉渊潭、十三陵水库、小清河、天开水库、青龙湖、潮白河、碧水公园和娄子峪。

3)单角盘星藻对突变种P.simplex var. biwaense Fukushima,1953(图2F)。本变种的外层细胞外侧具一角状突起,往往2个突起成对排列。分布于陶然亭、玉渊潭、青龙湖、怀沙河和密云水库。

4)单角盘星藻粒刺变种P.simplex var. echinulatum Wittrock,1883 (图2G、H)。本变种以细胞壁密被颗粒状小刺,与原变种有所不同;细胞长为15~30 μm,宽为6~15 μm。分布于晓月湖、北运河、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、三渡、天开水库、青龙湖、碧水公园、娄子峪、白河堡水库、怀柔水库和密云水库。

2.2.2 斯氏盘星藻 Pediastrum sturmii Reinsch,1867(图2I) 该藻为真性定形群体,由4、16或32个细胞组成,群体无穿孔;群体细胞呈三角形或四边形,群体边缘细胞外壁具1个长突起;细胞基部与邻近细胞相连接,细胞壁具小颗粒或较光滑;细胞长为9~20 μm,宽为7~15 μm。分布于大石河和莲石湖。

2.2.3 卵形盘星藻Pediastrum ovatum (Ehrenberg) Braun,1855(图2J) 集结体具穿孔,外层细胞呈卵圆形,具一长角突,侧边凸出,内层细胞呈卵形或多角形,细胞壁具细颗粒;藻体直径为117.5 μm,外层细胞长为34 μm(其中角突长为10 μm),宽为28 μm,内层细胞长为25 μm,宽为21 μm。分布于北运河、温榆河、后海、玉渊潭、十三陵水库、大石河、小清河、十八渡、青龙湖、密云水库和青龙峡。

2.2.4 具孔盘星藻Pediastrum clathratum (Schroetor) Lemmermann,1897(图2K、L) 集结体多由16或32个细胞组成,具显著穿孔;外层细胞略呈等腰三角形,其中两侧边向等腰三角形的中轴凹入,并形成一个长角突,细胞间以其基部紧密挤压而连接;内层细胞呈多角形,未与其他细胞连接处的细胞壁均向内凹陷,细胞壁光滑;植物体直径为68~74 μm,外层细胞长为14.0~16.5 μm (其中角突长为8~11 μm), 宽为8~10 μm,内层细胞长为12~19 μm,宽为8~9 μm。分布于莲石湖、宛平湖、沙河水库、北运河、后海、莲花池、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、小清河、天开水库、青龙湖、金海湖、碧水公园、娄子峪、沙厂水库、怀柔水库、遥桥峪水库、密云水库、雁栖湖和汉石桥湿地。

2.2.5 二角盘星藻Pediastrum duplex Meyen,1829(图2M、N) 该藻为真性定形群体,由8、16、32、64、128个细胞(常为16、32个细胞)组成;群体细胞间具小的透镜状穿孔,群体边缘细胞呈四边形,其外壁扩展成2个圆锥形钝顶状的短突起,突起末端无缺刻,群体内层细胞或多或少呈四方形,侧壁中部略凹入;邻近细胞间细胞侧壁的中部彼此不相连接,细胞壁平滑;细胞长为11~21 μm,宽为8~21 μm。分布于妫水河、门城湖、莲石湖、晓月湖、宛平湖、官厅水库、沙河水库、北运河、温榆河、后海、莲花池、柳荫公园、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、周口店河、天开水库、青龙湖、金海湖、潮白河、碧水公园、娄子峪、沙厂水库、遥桥峪水库和密云水库。

1)二角盘星藻纤细变种P.duplex var. gracillimum G.et West, 1895(图2O)。植物体呈星状,细胞窄长具大的穿孔;外层细胞突起的宽度相等,由16个细胞连成一层盘状结构,外层有10个细胞,中央有6个细胞,外层细胞各具2个角突;内层细胞与外层细胞相似;色素体为黄绿色,充满整个细胞;细胞长为12~32 μm,宽为10~22 μm。分布于妫水河、晓月湖、宛平湖、沙河水库、北运河、温榆河、龙潭公园、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、小清河、天开水库、青龙湖、金海湖、怀沙河、碧水公园、娄子峪、怀柔水库、密云水库和汉石桥湿地。

2)二角盘星藻圆形变种P.duplex var. rotundatum Lucks,1907(图2P)。本变种主要特征是植物体外层细胞具粗壮而凸出的两裂瓣,裂瓣比原变种的较靠拢;集结体直径为52~56 μm,外层细胞长为12~13 μm(其中角突长为4~5 μm),宽为8~9 μm,内层细胞长为8~9 μm,宽为10~13 μm。分布于官厅水库、北运河、金海湖和碧水公园。

3)二角盘星藻山西变种P.duplex var. shanxiensis Xie,1993 (图2Q)。本变种主要特征是集结体内部细胞近方形,内外层细胞以侧壁相连,外层细胞的2个突起平截。分布于宛平湖、北运河、玉渊潭、小清河、牛口峪水库、金海湖和碧水公园。

4)二角盘星藻网状变种P.duplex var. reticulatum Lagerheim,1882 (图2R)。本变种主要特征是植物体具大型穿孔,外层细胞具两个长而近平行的角突,角突末端平截。分布于小清河和怀柔水库。

5)二角盘星藻真实变种P.duplex var. genuinun (Braun) Hansgirg,1886 (图2S)。本变种主要特征是植物体外层细胞具稍钝的近直角突,细胞壁上具颗粒。分布于湖泊水库和池塘沟渠中。采自官厅水库和宛平湖。

6)二角盘星藻大孔变种P.duplex var. clathratum (Braun) Legeheim,1967(图2T)。本变种具较大的穿孔,其直径可达10 μm, 4个细胞的集结体呈中央大孔,内层细胞不呈四方形。分布于妫水河、门城湖、晓月湖、宛平湖、官厅水库、沙河水库、清河、温榆河、后海、莲花池、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、三渡、五渡、天开水库、牛口峪水库、金海湖、潮白河、碧水公园、娄子峪、白河堡水库、栗榛寨水库、怀柔水库和密云水库。

A—单角盘星藻;B、C—单角盘星藻具孔变种;D、E—单角盘星藻颗粒变种; F—单角盘星藻对突变种; G、H—单角盘星藻粒刺变种;I—斯氏盘星藻; J—卵形盘星藻; K、L—具孔盘星藻; M、N—二角盘星藻; O—二角盘星藻纤细变种; P—二角盘星藻圆形变种; Q—二角盘星藻山西变种; R—二角盘星藻网状变种; S—二角盘星藻真实变种; T—二角盘星藻大孔变种。

A—Pediastrum simplex; B and C—P.simplex var.duodenarium; D and E—P.simplex var.granulatum; F—P.simplex var.biwaense; G and H—P.simplex var.echinulatum; I—P.sturmii; J—P.ovatum; K and L—P.clathratum; M and N—P.duplex; O—P.duplex var.gracillimum; P—P.duplex var.rotundatum; Q—P.duplex var.shanxiensis; R—P.duplex var.reticulatum; S—P.duplex var.genuinun; T—P.duplex var.clathratum.

图2 北京市盘星藻属种类及其形态(1)

Fig.2 Morphology and species of genus Pediastrum distributed in Beijing area(1)

7)二角盘星藻皱褶变种P.duplex var. rugulosum Raciborski,1890(图3A)。本变种植物体具小穿孔,集结体形状略呈长椭圆形,外层细胞两角突极短,其前端略尖,细胞壁皱褶,具颗粒。分布于青龙湖。

2.2.6 双射盘星藻Pediastrum biradiatum Meyen(图3B) 群体由4~64个细胞排列成一层细胞厚的定形群体,呈盘状或星状,具穿孔;细胞壁平滑或具花纹,幼小细胞色素体周生,盘状,具1个白核,细胞长大后扩散,具多个蛋白核;边缘细胞具2个裂片状突起,突起末端具缺刻,内层细胞也具有2个裂片状突起,末端不具缺刻,细胞壁凹入,平滑;细胞长为15~30 μm,宽为10~22 μm。分布于莲石湖、宛平湖、温榆河、碧水公园和密云水库。

2.2.7 短棘盘星藻 Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini,1840(图3C) 该藻为真性定形群体,由4、8、16、32或64个细胞组成,群体具穿孔;群体细胞呈五边形或六边形,群体边缘细胞外壁具2钝的角状突起,以细胞基部与邻近细胞相连接,细胞壁具颗粒;细胞长为15~21 μm,宽为10~14 μm。分布于妫水河、门城湖、晓月湖、宛平湖、官厅水库、沙河水库、北运河、温榆河、后海、莲花池、龙潭公园、陶然亭、玉渊潭、紫竹院、十三陵水库、大石河、小清河、周口店河、三渡、西石门、天开水库、牛口峪、金海湖、碧水公园、怀柔水库、密云水库、青龙峡和汉石桥湿地。

1)短棘盘星藻长角变种P.boryanum var. longicorne Raciborski,1867(图3D)。该藻为真性定形群体,由4、8、16、32或64个细胞组成,群体具穿孔;群体细胞呈五边形或六边形,群体边缘细胞外壁具2个长突起,突起末端常膨大呈小球状,以细胞基部与邻近细胞相连接,细胞壁具颗粒,细胞宽为20~40 μm。分布于宛平湖、官厅水库、玉渊潭、十三陵水库、小清河、娄子峪和怀柔水库。

2)短棘盘星藻短角变种P.boryanum var. brevicorne Braun,1855(图3E)。本变种与原变种的显著区别是其外层细胞具2个较短的角突。分布于官厅水库和碧水公园。

3)短棘盘星藻镊尖变种P.boryanum var. forcipatum Raciborski,1889(图3F)。本变种藻体外层细胞深裂,具2个前端渐尖的角突,2角突有时对靠呈镊尖状。分布于青龙湖。

4)短棘盘星藻颗粒变种P.boryanum var. granulatum (Kützing) Braun,1855(图3G)。本变种的主要形态特征是细胞壁上具颗粒。分布于晓月湖、宛平湖、官厅水库、后海、陶然亭、玉渊潭、十三陵水库、青龙湖、怀柔水库和汉石桥湿地。

5)短棘盘星藻穿孔变种P.boryanum var. perforatum (Raciborski) Nitardy,1914(图3H)。本变种的主要形态特征是藻体偶具细胞间隙;外层细胞具有2个短而粗的角突,角突顶端平截,内层细胞呈多边形,细胞壁具颗粒。分布于清水河、莲石湖、晓月湖、拒马河西石门和怀柔水库。

6)短棘盘星藻波缘变种P.boryanum var. undulatum Wille,1879(图3I)。本变种的主要形态特征是细胞壁呈不规则波状。分布于晓月湖、宛平湖、官厅水库、北运河和碧水公园。

2.2.8 整齐盘星藻Pediastrum integrum Nägeli,1849(图3J) 集结体通常由8、16、32个细胞组成,定形群体无穿孔;细胞常呈五边形,外层细胞外侧平整或具2个短小凸起,两突起间略凹入或平直,细胞壁具颗粒纹;外层细胞长为10~18 μm(其中角突长为1.5~4.5 μm),宽为16~25 μm,内层细胞长为9~16 μm,宽为10~17 μm。分布于莲石湖、宛平湖、官厅水库、沙河水库、玉渡山水库、斋堂水库、北运河、温榆河、后海、龙潭公园、陶然亭、十三陵水库、小清河、周口店河、拒马河、天开水库、青龙湖、牛口峪、碧水公园和汉石桥湿地。

1)整齐盘星藻具孔变种P.integrum var. perforatum Racibodki,1849(图3K)。本变种集结体具穿孔,外层细胞基部略相连接,外缘较平直,具2个短角突;外层细胞长为12~13 μm(其中角突长3~4 μm),宽为12~13 μm,内层细胞长为10 μm,宽为12 μm。分布于小清河。

2)整齐盘星藻小齿变种P.integrum var. braunianum (Grunow) Nordsledt,1878(图3L)。本变种与原变种的主要区别是集结体外层细胞外缘具小齿和2个极短的角突;细胞长12~14 μm(其中角突长1.5~3.0 μm),宽17~18 μm。分布于小清河。

2.2.9 缢缩盘星藻Pediastrum constrictum Hassall,1845(图3M) 集结体由16个细胞组成,无穿孔或具小缝隙;外层细胞不规则,向外具狭窄不相等的缺刻,角突基部常略缢缩,内层细胞呈多角形;集结体直径为29~39 μm,外层细胞长为9 μm(其中角突长为3 μm),宽为9 μm,内层细胞长为7 μm,宽为9~11 μm。分布于陶然亭和玉渊潭。

2.2.10 四角盘星藻Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs,1845(图3N、P) 该藻群体呈方形、卵形或圆形,无穿孔,真性定形群体由4、8、16或32个(常为4至8个)细胞组成;群体细胞间无穿孔,群体缘边细胞外壁具一线形到楔形的深缺刻而分成2个裂片,裂片外侧浅或深凹入;群体内层细胞呈五边形或六边形,具一深的线形缺刻,细胞壁平滑;细胞长为8~16 μm,宽为8~16 μm。分布于妫水河、莲石湖、晓月湖、沙河水库、北运河、温榆河、柳荫公园、龙潭公园、陶然亭、小清河、十八渡、青龙湖、碧水公园、怀柔水库和青龙峡。

四角盘星藻四齿变种Pediastrum tetras var. tetraodon (Corda) Hansgirg,1888(图3O)。本变种在集结体外层细胞的外壁具深缺刻,被缺刻分成的2个裂瓣的外壁延伸成2个尖的角突,一长一短。分布于妫水河、莲石湖、晓月湖、北运河、温榆河、柳荫公园、龙潭公园、小清河、十八渡、天开水库、碧水公园、怀柔水库和青龙峡。

A—二角盘星藻皱褶变种; B—双射盘星藻; C—短棘盘星藻; D—短棘盘星藻长角变种; E—短棘盘星藻短角变种; F—短棘盘星藻镊尖变种; G—短棘盘星藻颗粒变种; H—短棘盘星藻穿孔变种; I—短棘盘星藻波缘变种; J—整齐盘星藻; K—整齐盘星藻具孔变种; L—整齐盘星藻小齿变种; M—缢缩盘星藻; N、P— 四角盘星藻; O—四角盘星藻四齿变种。

A—P.duplex var.rugulosum;B—P.biradiatum;C—P.boryanum;D—P.boryanum var.longicorne;E—P.boryanum var.brevicorne;F—P.boryanum var.forcipatum;G—P.boryanum var.granulatum;H—P.boryanum var.perforatum;I—P.boryanum var.undulatum;J—P.integrum;K—P.integrum var.perforatum;L—P.integrum var.braunianum;M—P.constrictum;N and P—Pediastrum tetras;O—P.tetras var.tetraodon.

图3 北京市盘星藻属种类及其形态(2)

Fig.3 Morphology and species of genus Pediastrum distributed in Beijing area(2)

2.3 北京市盘星藻属常见种及其变种检索表

笔者采用双歧括号检索表对北京市检出的盘星藻属10种20个变种列出检索表如下:

1(16)集结体外层细胞具一个角状突起

2(5)群体穿孔

3(4)外层细胞略呈等腰三角形,内外层细胞相似……具孔盘星藻P.clathratum

4(3)外层细胞卵圆形,单角突侧边凸出,内层细胞卵形……卵形盘星藻P.ovatum

5(2)群体无穿孔或穿孔

6(7)边缘细胞外壁具1个长突起……斯氏盘星藻 P.sturmii

7(6)外层细胞呈三角形,不具长突起……单角盘星藻P.simplex

8(15)群体细胞粗壮

9(12)细胞表面及边缘光滑

10(11)群体细胞间无穿孔,细胞呈五边或六边形……单角盘星藻原变种P.simplex simplex

11(12)群体细胞间有穿孔,细胞呈三角形,边均内凹……单角盘星藻具孔变种P.simplex var.duodenarium

12(9)细胞表面及边缘具刺或颗粒

13(14)细胞表面及边缘具刺……单角盘星藻粒刺变种P.simplex var.echinulatum

14(13)细胞壁上具颗粒……单角盘星藻颗粒变种P.simplex var.granulatum

15(8)群体细胞纤细,相邻突起成对排列……单角盘星藻对突变种P.simplex var.biwaense

16(1)集结体外层细胞具2个或4个角状突起

17(56)集结体外层细胞具2个角状突起

18(35)内层细胞具穿孔

19(34)外层细胞二角突尖或平截……二角盘星藻P.duplex

20(21)细胞纤细,内外二角突近等宽……二角盘星藻纤细变种P.duplex var.gracillimum

21(20)细胞粗壮,内二瓣突宽于外二瓣突

22(31)细胞壁光滑

23(24)内层细胞近方形,外侧细胞二角突顶端平截……二角盘星藻山西变种P.duplex var.shanxiensis

24(23)内层细胞不呈方形

25(28 )内层细胞具大的孔隙,达10 μm

26(27)外层细胞二角突长而近平行……二角盘星藻网状变种P.duplex var.reticulatum

27(26)外层细胞二角突长而不平行……二角盘星藻大孔变种P.duplex var.clathratum

28(25)内层细胞孔隙较小

29(30)外层细胞二角突指状……二角盘星藻原变种P.duplex var.duplex

30(29)外层细胞二角突凸圆……二角盘星藻圆形变种P.duplex var.rotundatum

31(22)细胞壁具颗粒

32(33)集结体呈长椭圆形,外层细胞两角突极短而尖,细胞壁皱褶……二角盘星藻皱褶变种P.duplex var.rugulosum

33(32)集结体圆形,外层细胞具稍钝的近直角突,细胞壁无皱褶……二角盘星藻真实变种P.duplex var.genuinun

34(19)外层细胞二角突有缺刻或分叉……双射盘星藻P.biradiatum

35(18)内层细胞大多不具穿孔

36(37)外层细胞不规则,向外具狭窄不相等的缺刻……缢缩盘星藻P.constrictum

37(36)外层细胞规则

38(43)外层细胞二突起凹入不明显或不凹入

39(40) 集结体具穿孔,外层细胞外缘较平直,具2个短角突……整齐盘星藻具孔变种P.integrum var.perforatum

40(39) 集结体不具穿孔

41(42)外层细胞外缘凸透镜状,不具两个短突起……整齐盘星藻小齿变种P.integrum var.braunianum

42(41)外层细胞外缘只具2个小突起……整齐盘星藻P.integrum

43(38)外层细胞二突起明显凹入……短棘盘星藻P.boryanum

44(45)细胞壁呈不规则的波状……短棘盘星藻波缘变种P.boryanum var.undulatum

45(44)细胞壁正常不呈波状

46(47)外层细胞深裂,具2个前端渐尖的角突,2角突有时对靠呈镊尖状……短棘盘星藻镊尖变种P.boryanum var.forcipatum

47(45)外层细胞浅裂,不具镊尖状角突

48(49)细胞突起长,超过或等于细胞的宽度……短棘盘星藻长角变种P.boryanum var. longicorne

49(48)细胞突起短,长度不超过细胞宽度

50(51)细胞壁平滑……短棘盘星藻原变种P.boryanum var.boryanum

51(50)细胞壁具颗粒

52(53)植物体内层细胞具细胞间隙,外层细胞角突粗短且平截……短棘盘星藻穿孔变种P.boryanum var.perforatum

53 (52)内层细胞不具间隙

54(55)细胞壁具较少的粗颗粒……短棘盘星藻颗粒变种P.boryanum var.granulatum

55(54)细胞壁具较多的细颗粒,突起长为1.5~3.0 μm……短棘盘星藻短角变种P.boryanum var.brevicorne

56(17)集结体外层细胞具四个角突……四角盘星藻P.tetras

57(58)外层细胞外缘具深缺刻,缺刻分成2个裂片或浅或深地凹入……四角盘星藻原变种P.tetras var.tetras

58(57)缺刻分成的两个裂片的外缘延伸成2个尖的角状突起,一长一短……四角盘星藻四齿变种P.tetras var.trtraodon

3 讨论

3.1 盘星藻分类中存在的问题

全世界盘星藻属植物共记载有120多种[1],刘国祥等[11]认为,全世界盘星藻属植物常见种为20~30种。传统分类中盘星藻属内物种分类依据主要是盘星藻外围细胞的角状突起的数目、形态,细胞形状大小,以及细胞壁是否光滑,是否有棘刺或颗粒,内层细胞是否有穿孔及穿孔的大小。至于盘星藻变种学者的意见较不统一,如在韩茂森等[13]的教科书和胡鸿钧等[3]的著作中较少提及盘星藻的变种。研究表明,盘星藻的同种变种间,以及变种与不同物种的特征较不明显[11],如具孔盘星藻与单角盘星藻具孔变种两者细胞壁均光滑,集结体群体细胞间均具显著穿孔,区别是前者外层细胞略呈等腰三角形,其中两侧边向等腰三角形的中轴凹入,并形成一个长角突,而后者群体细胞为三角形,三边均内凹,外层细胞不是等腰三角形,也具尖而长的角突。而同种变种间的区别仅是细胞壁光滑与否、角突粗细和其他形态的细微差别,因而造成较多同物异名现象,这些均亟须利用分子生物学技术进行重新厘订和整理。

3.2 北京市水域盘星藻属的物种多样性

通过对北京市五大水系盘星藻的调查,总计检出10个种20个变种,其中,除了单角盘星藻、单角盘星藻具孔变种、短棘盘星藻、二角盘星藻、二角盘星藻真实变种、二角盘星藻纤细变种、二角盘星藻圆形变种、双射盘星藻、四角盘星藻和四角盘星藻四齿变种之外,其余20个盘星藻属的原种和变种均为北京市新记录的盘星藻种类。本次调查系为近四年夏、秋季节的采样记录,基本反映了北京市五大水系盘星藻物种的多样性概貌,但盘星藻植物的季节变化及其与其他生物乃至水质的关系尚需进一步研究。

4 结论

通过对北京市五大水系盘星藻种类多样性分析,得出如下结论:

1) 北京市盘星藻属中存在10个种20个变种。10个种分别是单角盘星藻、斯氏盘星藻、卵形盘星藻、具孔盘星藻、二角盘星藻、双射盘星藻、缢缩盘星藻、整齐盘星藻、短棘盘星藻和四角盘星藻,20个变种包括单角盘星藻具孔变种、单角盘星藻颗粒变种、单角盘星藻对突变种、单角盘星藻粒刺变种、二角盘星藻纤细变种、二角盘星藻圆形变种、二角盘星藻山西变种、二角盘星藻网状变种、二角盘星藻真实变种、二角盘星藻大孔变种、二角盘星藻皱褶变种、短棘盘星藻长角变种、短棘盘星藻短角变种、短棘盘星藻镊尖变种、短棘盘星藻颗粒变种、短棘盘星藻穿孔变种、短棘盘星藻波缘变种、整齐盘星藻小齿变种、整齐盘星藻具孔变种和四角盘星藻四齿变种。

2) 除了单角盘星藻、单角盘星藻具孔变种、短棘盘星藻、二角盘星藻、二角盘星藻真实变种、二角盘星藻纤细变种、二角盘星藻圆形变种、双射盘星藻、四角盘星藻和四角盘星藻四齿变种之外,其余20个盘星藻属原种和变种均为北京市新记录的盘星藻种类。

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Morphology and taxonomy of genus Pediastrum in Chlorophyta in Beijing area

ZHAO Wen1, WANG Shan1, WEI Jie1, YIN Dongpeng1, DONG Chenghao1, WANG Zhe1, LI Bo2

(1.College of Fisheries and Life Science, Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China;2.Beijing Aquatic Wildlife Rescue and Conservation Center, Beijing 102100, China)

Abstract In order to elucidate the aquatic biodiversity of five major water systems in Beijing, morphology and classification of the genus Pediastrum in Chlorophyta phylum were studied in 53 sampling sites in the five major water systems in Beijing area from 2016 to 2019 by means of field investigation and indoor observation. The results showed that there were 10 species(P.simplex, P.sturmii, P.ovatum, P.clathratum, P.duplex, P.biradiatum, P.constrictum, P.integrum, P.boryanum and P.tetras)and 20 varieties (P.simplex var. duodenarium, P.simplex var. granulatum, P.simplex var. biwaense, P.simplex var. echinulatum, P.duplex var. gracillimum, P.duplex var. rotundatum, P.duplex var. shanxiensis, P.duplex var. reticulatum, P.duplex var. genuinun, P.duplex var. clathratum, P.duplex var. rugulosum, P.boryanum var. longicorne, P.boryanum var. brevicorne, P.boryanum var. forcipatum, P.boryanum var. granulatum, P.boryanum var. perforatum, P.boryanum var. undulatum, P.integrum var. perforatum, P.integrum var. braunianum, and P.tetras var. tetraodon) in water systems in Beijing area. The morphological characteristics were described and the distribution in various species and subspecies of Pediastrum was listed, from a point of view of the number and morphology of the outer layer cells, whether there are perforations, or particles and thorns on the cell wall, in the water bodies. The primary color map and classification key table were established. It is concluded that there were 10 species and 20 varieties of genus Pediastrum, including 20 original species or varieties were newly recorded in Beijing area, which provides a reference for the protection and classification of green alga diversity in Beijing.

Key words Pediastrum Myren; classification; morphology; variety; Beijing

中图分类号S 917.3;Q 949

文献标志码:A

DOI10.16535/j.cnki.dlhyxb.2020-192

文章编号:2095-1388(2021)03-0437-09

收稿日期 2020-07-30

基金项目 北京市农业农村局项目(2016-2018)

作者简介 赵文(1963—), 男, 教授, 博士生导师。E-mail:zhaowen@dlou.edu.cn