剑尖枪乌贼隶属于软体动物门Mollusca头足纲Cephalopoda鞘亚纲Coleoidea枪形目Teuthoidea闭眼亚目Myopsida枪乌贼科Loliginidae尾枪乌贼属Uroteuthis，为近海暖温性浅海种[1]，广泛分布于太平洋西北部及非洲东部沿岸海域[2-4]，其中，以东海资源密度最为丰富[5]。该种具有昼夜垂直移动的特性，洄游范围较广[6]，是目前中国大陆、中国台湾和日本开发利用的重要经济头足类资源之一。通过近年资源调查发现，东海剑尖枪乌贼资源已经逐渐取代曼氏无针乌贼Sepiella maindroni，成为该海域新的优势种[5]，这也成为国内外学者的重要研究对象。研究者已对其群体组成[7-8]、年龄生长[9-10]、洄游路径[11-14]、渔获量时空分布[15-19]、资源评估与管理[15,20-21]等方面进行了较为全面的研究。本研究中对剑尖枪乌贼渔业研究进展进行了归纳和整理，对其资源开发现状、基础生物学、渔场学、资源评估现状及存在的问题进行了分析，以期为合理开发和管理该资源提供科学依据。
1 渔业概况
日本于1973年开始剑尖枪乌贼的钓捕生产[22]，其产量来自九州西北海域、日本海西南海域、中国东海及日本东侧海域，其中，以九州西北海域的产量最高[23]，每年春季至秋季是渔民大量捕捞剑尖枪乌贼的时期，该物种因其较高的营养价值而深受沿岸人们的喜爱[24-25]。中国台湾于1975开始剑尖枪乌贼的商业性捕捞[26]，其产量主要来自东海南部及澎湖海域，其中，以东海南部海域的产量最高，是该区域内重要的经济渔业资源[27-29]。基于上述情况， 20世纪70—90年代初，中国大陆东南沿海各省渔业部门逐步开展了东海区、东海外海及其大陆架海域的资源调查，调查发现，剑尖枪乌贼的资源量相对丰富，属于轻度开发对象[30-31]。自1995年开始，福建、浙江沿海地区对剑尖枪乌贼进行捕捞生产，其产量和产值均较高[22,32-34]。由于剑尖枪乌贼的趋光特性，光诱钓捕技术在生产中得到普遍的推广与使用[31,33,35]，且光诱渔业渔获的个体体型更大[36]，进一步提高了渔业生产效率。
根据1988—2016年日本和中国台湾渔业部门对剑尖枪乌贼产量的统计数据表明(图1)，1988年日本的产量达到顶峰，随后产量逐年下降，其中，2014年产量为历史最低；而中国台湾的产量在1988—1998年呈逐年上升趋势，在1998年达到峰值，随后其产量逐年下降[37]。根据中国大陆1993—2008年相关渔业资料统计表明(图1)，剑尖枪乌贼的产量年间波动较大，虽然产量数据并不全面，但整体上产量呈逐年下降趋势，同期中国大陆的年平均产量均大于日本和中国台湾[37-39]。
图1 1988—2016年剑尖枪乌贼产量[26,38-39]
Fig.1 Annual catch of swordtip squid Uroteuthis edulis from 1988 to 2016[26,38-39]
2 基础生物学
2.1 群体组成与洄游路线
目前，国内外有关学者已从产卵位置[9-10]、洄游路线[11-14]和性成熟胴长[7-8]等角度对剑尖枪乌贼的群体组成进行了研究与分析。根据剑尖枪乌贼的产卵时间，将其划分为春生群体、夏生群体、秋生群体和冬生群体[1,7-8]。同时，已有研究依据个体的性腺成熟度指数(GSI)和渔场环境，推测出东海南部海域剑尖枪乌贼的洄游路线：1—3月，海域内盛行东北季风，同时在大陆沿岸流的影响下，使得孵化后的仔稚鱼移动至中国台湾北部的沿岸海域进行肥育；4月起，随着海域内西南季风的增强，已育成的个体随黑潮暖流(Kuroshio current)和台湾暖流(Taiwan strait warm current)移动至东海大陆架海域进行索饵；9月下旬起，海域内东北季风再次加强，已性成熟的个体移动到中国台湾东北部的彭佳屿海域进行繁殖产卵[8-9](图2)。所以，黑潮暖流与大陆沿岸水系交汇形成的海域为剑尖枪乌贼的索饵场，彭佳屿海域附近的水域为产卵场，中国台湾北部沿岸海域为肥育场[10]。
图2 中国东海大陆架海域剑尖枪乌贼产卵、肥育、索饵场及洋流分布[8]
Fig.2 Distribution of spawning ground, nursery ground, and feeding ground of swordtip squid and ocean currents in the continental shelf of East China Sea[8]
在日本海春、夏、秋季捕获的剑尖枪乌贼于东海南部秋季至早春孵化。春季捕捞群体孵化后受海域涌升冷水团影响明显；秋季捕捞群体个体较大，但性成熟度不高，结合耳石和水温信息推断春、夏、秋季捕捞群体的孵化水温分别为18.5、21.0、17.0 ℃[11-12]。春、夏季捕捞群体孵化后随黑潮暖流向东北方向移动，随后穿过黑潮区域随对马暖流(Tsushima current)进入日本海海域[11]，而秋季捕捞群体孵化后随台湾暖流和黑潮暖流向东北方向移动，由于对马海峡夏季温跃层的作用[12]，使该捕捞群体直到秋季随着温跃层的扩大到达日本海各渔场(图3)。同样，在日本海和对马海峡捕捞的不同体型个体，其均在东海南部孵化，孵化后随黑潮暖流向东北方向移动进入对马海峡，小个体中一部分到达对马海峡东部沿岸海域，另一部分则到达日本海南部的近海海域，而大个体缓慢移动至沿岸水域[13]。此外，日本东岸和西岸捕捞的剑尖枪乌贼均来自同一种群，且产卵场均在东海南部，孵化后的个体对海流依赖性较高[14]。因此，在日本岛东西沿岸捕捞到的剑尖枪乌贼均孵化于东海南部海域[7,40-41]，并且孵化后的个体随海域内的洋流移动。
注：虚线椭圆为对马海峡海域；黑色细箭头为群体分别向近岸和西南水域移动
Note: dotted ellipse,Tsushima strait area; black arrow,the cohort moves inshore and southwest waters
图3 春、夏、秋季日本海西南部水域剑尖枪乌贼洄游路线[12]
Fig.3 Migration routes of swordtip squid in the southwestern waters of the Sea of Japan in spring, summer and autumn[12]
2.2 年龄与生长
头足类的耳石、角质颚等硬组织具有耐腐蚀和形态稳定的特性，是作为研究年龄生长的良好材料[42]。Natsukari等[23]研究表明，剑尖枪乌贼耳石颚的外部形态参数随胴长和体质量的生长分别呈线性和幂函数增长，并证明剑尖枪乌贼耳石中日轮为“一日一轮”的形成规律。剑尖枪乌贼的生长发育与环境密切相关，Wang等[8]认为，利用耳石日轮信息追踪海域的环境变化，可作为一个有效的生态指示。根据2008—2009年在东海南部采样测定的剑尖枪乌贼样本(表1)，通过耳石日轮的分析分别建立了不同孵化群体雌、雄个体胴长(ML, mm)与日龄(t，d)的关系，研究表明，除夏生群体呈幂函数关系外，春、秋、冬生群体均呈指数关系[43]，而日本海海域夏、秋生和冬、春生群体则符合“S”型曲线[23]。
表1 东海南部和日本海海域剑尖枪乌贼不同孵化群体胴长与日龄的关系[31]
Tab.1 Relationship between mantle length and daily age in different hatching populations of swordtip squid in south of East China Sea and Sea of Japan[31]
海域 sea孵化群体 hacthing population雄性 male雌性 female东海南部海域 south of east China sea春生群体 spring cohortML=23.394e0.0085t, R2=0.31ML=17.51e0.0104t, R2=0.39夏生群体 summer cohortML=0.1275t1.2989, R2=0.73ML=0.0913t1.3608, R2=0.84秋生群体 autumn cohortML=11.996e0.0127t, R2=0.83ML=11.427e0.0131t, R2=0.83冬生群体 winter cohortML=9.6741e0.0155t, R2=0.79ML=10.912e0.0144t, R2=0.82日本海海域 sea of Japan夏秋生群体 warm-season cohortML=469.5/(1+e4.145-0.0156t), R2=0.9858ML=276.6/(1+e4.502-0.022t), R2=0.9799冬春生群体 cold-season cohortML=300.1/(1+e4.233-0.0181t), R2=0.9910ML=295.9/(1+e4.157-0.0179t), R2=0.9867
剑尖枪乌贼种群具有世代更新快及资源量补充和恢复性强的特征[10]，且个体生长发育和生活史不同阶段栖息的海域环境特征存在差异，从而导致个体的生长速率也随之发生改变[10,44]。雄性个体最大胴长可达502 mm，雌性为410 mm[25]，最大胴长生长速率为4.5～5.0 mm/d[45]。东海南部海域剑尖枪乌贼的生命周期约为270 d，而在日本海其生命周期约为1年[45]，雌雄个体的生长速率在200 d内无明显差异，但200 d后雄性生长速率略快于雌性[7,46]。
根据1988年在日本海资源调查中测定的剑尖枪乌贼样本，建立了雌、雄个体胴长(ML,mm)与体质量(W, g)的关系[23]：雄性W=0.0013ML2.2226，雌性W=0.00058ML2.4130。而1997—2008年在东海南部海域采样测定建立的胴长(ML, mm)与体质量(W, g)的关系[7]：雄性W=0.0006 ML2.431(R2=0.967)，雌性W=0.0005ML2.451(R2=0.968)。由此可知，两海域剑尖枪乌贼个体的生长差异可能与栖息海域的生态环境有关[3]。
不同季节孵化的剑尖枪乌贼，其生长发育也存在差异，冷水期孵化的群体体型较大，生长也较快[47-48]。春生群体早期生活在大陆沿岸水域[3]，随着夏季水温升高，幼体不断生长发育，180 d内幼体生长与成体相近，其平均月生长胴长为18～20 mm[49]。秋生群体早期生活在冬季及早春，低温环境抑制了幼体的生长发育，其平均月生长胴长为18 mm[49]。虽然秋生群体体型较大、性腺发育度较高[7]，但初次进入渔场时春生群体的个体要大于秋生群体，且春、秋生群体180 d内生长速率无明显差异，180 d后秋生群体要快于春生群体[7]。冬生群体的生长速率最快，雌性的生长更符合逻辑斯蒂曲线(Logistic curve)，而雄性则会继续相对平稳的生长[8]。随着不同孵化群体的生长发育，群体逐渐性成熟并进入渔场作为补充群体，春、夏、秋、冬生群体分别在4、4、3、3月龄时进入渔场[8]。
综上可知，不同海域剑尖枪乌贼的年龄与生长存在差异，且在同一海域内不同孵化群体间也存在差异，其个体的生长发育不仅与自身的生理机制有关，还与不同阶段生活史的栖息环境息息相关。
2.3 摄食与繁殖
(1)摄食。剑尖枪乌贼属凶猛的肉食性生物[47,50]。摄食习性随其生长发育的不同阶段而发生变化[23]，且生活史不同阶段的摄食对象也存在差异[51-52]。幼体阶段剑尖枪乌贼主要以小型甲壳类Crustacean等无脊椎动物为食[51-52]，性成熟阶段主要以鲭科幼鱼为食，成体后多以鱼类的仔稚幼鱼及同属的小型鱿鱼为食，且会出现摄食同种幼体的现象[47,50]，剑尖枪乌贼食性在由甲壳类动物向鱼类过渡的过程中，个体空胃率较高[23]，同时也会被大型鱼类、海鸟和海洋哺乳动物所捕食[51]。剑尖枪乌贼的摄食强度在繁殖产卵过后逐渐减弱，且夜间强于白天，尤以夜间和黎明前摄食强度最大[53]。王姿榟[54]研究表明，剑尖枪乌贼各组织中微量元素和稳定同位素的变化，可以反映个体在生态食物网中的地位及摄食行为的变化。通过角质颚稳定同位素分析表明，剑尖枪乌贼处于相对较低的营养级[54-55]。因此，剑尖枪乌贼在海洋生态食物网中既是捕食者也是被捕食者，在食物链中起到承上启下的作用。
(2)产卵。剑尖枪乌贼在产卵场有着复杂的交配和产卵行为[56]。已性成熟的雌、雄个体在较深水层进行繁殖交配活动[57]，交配后雌性个体潜入海底寻找适宜的产卵位置，且产卵前一天停止摄食，通常在午夜至黎明期间进行产卵[23,58]。产卵时，雌性个体将卵鞘基部固定在砂质海底、铁锚及绳索等物体表面[23]，产出的卵鞘长为70～200 mm，每个卵鞘内有100～400颗卵，且卵呈螺旋形排列[8,23]。卵的孵化时间较长，可达30 d[30]，且卵的孵化率随水温的变化而改变，在水温15～20 ℃下孵化率最高，孵化后的幼体胴长仅为2.0 mm[23]，约180 d后，其幼体与成体体型相近[47]。
(3)性成熟。作为典型的短生命周期物种，剑尖枪乌贼年间、季节资源量波动较大[59-60]，繁殖产卵期较长[53]，亲体产卵后相继死亡[32,43]，其资源量和补充量的多少往往取决于雌性产卵的数量及孵化的成活率[56,61]。雄性性成熟的高峰期分别在每年3—4月和10—12月，雌性分别为3—5月和10—12月[8]，全年均会出现早于雌性性成熟的雄性个体[5,32]，Coelho等[62]认为，这是与不同时期性成熟的雌性进行生殖交配以保证种群繁衍下去的繁殖策略有关，这与其他闭眼亚目种类的繁殖行为一致[63-64]。通过耳石日轮分析发现，剑尖枪乌贼雌、雄个体的最小性成熟日龄分别为139 d和102 d[44]。在东海南部海域(表2)，春生群体的平均性腺质量和初次性成熟胴长均小于秋生群体[36]，而春生雄性个体的平均性腺成熟度指数(GSI)高于秋生雄性个体[7]。夏生群体幼体较小、孵化时间短，但数量较多、分布密集[5]，可能是以幼体数量提高其成活率，进而使该群体繁衍下去的一种生殖策略[3]。在日本海海域(表2)，秋季捕捞群体的初次性成熟胴长均大于春夏季捕捞群体，且在日本东岸渔获的夏生群体初次性成熟胴长最小[4,23-24,65-66]。因此，不同海域捕捞的剑尖枪乌贼，其产卵时期与初次性成熟的胴长存在明显差异。
表2 东海南部、日本海和日本岛东岸海域剑尖枪乌贼不同群体初次性成熟胴长及分布[33,65-66]
Tab.2 Mantle length and distribution at initial maturation of swordtip sequid in different cohorts in the south of East China Sea, Sea of Japan and the East coast of Japan[33,65-66]mm
海域 area群体 stock雄性 male雌性 female东海南部海域 south of east China sea春生群体 spring stock139163秋生群体 autumn stock159199日本岛东岸海域 east coast of Japan夏生群体 summer stock9895日本海海域 sea of Japan春季捕捞群体 spring capture stock160120夏季捕捞群体 summer capture stock120110秋季捕捞群体 autumn capture stock>160>160
3 渔场及相关环境
3.1 渔场及其影响因素
根据中国大陆、中国台湾、日本和韩国渔船作业海域的位置，将其划分为5个主要渔场[15,67]：1)日本海南部渔场，主要作业方式为双船拖网和光诱鱿钓[68-69]，鱿钓渔期为4—12月，渔汛在6—7月和10—11月，拖网渔汛在2—3和8—9月[23]；2)五岛渔场，主要作业方式为双船拖网和光诱鱿钓[16]，鱿钓渔期为3—12月，渔汛在6—7月[23]；3)日本东部沿岸渔场，主要作业方式为定置网；4)东海中部渔场，主要作业方式为单双船底拖网、光诱鱿钓和光诱敷网，包括东海的舟山-舟外、鱼山-鱼外渔场80～120 m等深线，渔期为5—10月[40]，底拖网渔汛在6—8月[23]；5)东海南部渔场，主要作业方式为单双船底拖网、光诱鱿钓、光诱敷网和光诱围网，包括东海的温台-温外、闽东-闽外和台北渔场的80～130 m等深线，渔期为5—10月[30]，灯诱围网渔期为3—11月[17]。
剑尖枪乌贼主要分布在25.5°～29°N、121.2°～126°E，水深100～200 m的东海中南部海域[18]，其中心渔场分布在闽东、温台-温外和鱼山-鱼外渔场，该海域内主要受到高温高盐的黑潮暖流和台湾暖流影响，其年间的强弱也影响着中心渔场的位置[36]。中国大陆和中国台湾在东海中南部及其外海海域作业[10,37]，春季渔场中心集中在东海大陆架海域，夏秋季逐渐向西南方向移动，且主要集中在中国台湾东北部近海的海域，冬季则靠近中国台湾北部沿岸水域，由于渔场环境季节性更替使得渔场中心在时空上也发生着变化[19]。日本作业渔场主要位于九州西北部和日本海西南部海域，春、夏季以30～60 m深的沿岸水域为主，秋冬季以70～150 m深的近海水域为主，该海域常年受到对马暖流的影响，渔场内适宜作业的水温为15～24 ℃，盐度为33.6～34.7[23]。
剑尖枪乌贼渔期的早晚、生长速度的快慢和渔获量的高低均与渔场海域的环境密切相关。东海主要受到黑潮暖流主干及其分支等海流的影响，海底地形复杂多样[10,68-69]，使得该海域有着较高的初级生产力和丰富的生物多样性[70]，为不同生活史阶段的生物提供适宜的栖息场所与环境[32]，因此，该海域成为众多海洋生物的重要栖息地和洄游通道[71]。东海中、南部渔场主要受到黑潮暖流、台湾暖流、大陆沿岸冷水系的影响明显，中心渔场往往集中在不同海流交汇区的暖水一侧[68,72]，且与中国台湾暖流暖水涡位置相近，其海表温度分别为22～24 ℃和26～29 ℃，盐度分别为30～33和33.5～34.6，叶绿素浓度分别为0.3～0.5 mg/m3和1.1～1.4 mg/m3[16-17]。而对马暖流对日本海南部渔场的形成影响显著，尤其是在产卵繁殖季节[73]。秦韶生[74]研究表明，月光的亮度随水深增加而强于灯诱作业的亮度，因此，在接近于满月时期渔民纷纷出港作业。此外，各孵化群体在满月时的孵化率要高于其他时期，并且栖息水域的亮度及产卵场所的潮汐情况都会影响其产卵繁殖行为[75]。由于东海中南部海域台风发生的频次相对较高，每当台风过境后，海域内的初级生产力、平均叶绿素浓度均有提高，使得剑尖枪乌贼的产量也会有所增加[76]。
3.2 CPUE与生产要素、海洋环境的关系
Wang等[77]研究表明，时间和空间因子对剑尖枪乌贼单位捕捞努力量渔获量(CPUE)具有较高的相关性，东海南部渔场每年4月和9月CPUE较高，且捕捞效率与CPUE呈正相关；在123.5°～124.5°E、24°～27°N范围内，CPUE随经纬度的增加而逐渐上升。在100～150 m水深范围内，CPUE较高；灯光强度在20～46 W时CPUE逐渐下降，46 W之后逐渐上升[37]。此外，春季海表温度为22～24 ℃[78]、叶绿数浓度为0.2 ～0.5 mg/m3、海表距平值为0～0.75 cm的海域其CPUE较高；夏季海表温度大于28 ℃、海表距平值为0.8～1.2 cm的海域其CPUE值较高；秋季海表温度范围为24～28 ℃、叶绿数浓度大于0.5 mg/m3和海表距平值为0.4～0.8 cm的海域其CPUE较高[19]。当剑尖枪乌贼在繁殖期时，海表温度和叶绿素浓度分别与CPUE呈正相关和负相关关系，在生长发育期两者均呈负相关关系[79]。因此，CPUE的变化与生产要素、作业海域的季节及海洋环境有关。
4 资源评估与管理
Natsukari等[23]早期评估认为，日本九州西北部海域剑尖枪乌贼的自然死亡系数较高，可能是因为其幼体成活率较低所引起的死亡，同时也表明日本海西南海域的资源开发潜力较高。随后Yoda[15]通过1980—1999年渔业生产数据再次进行资源评估，结果发现，基于当时的渔业生产水平，剑尖枪乌贼具有较大的开发价值，其最大持续产量及相应的捕捞努力量均在合理范围内，为了可持续开发该资源，中国大陆东海捕捞努力量的增长率必须有所限制，尤其要降低近海底拖网渔业的努力量。许语婕[70]通过2002—2013年渔业产量与海洋环境(海表温度、叶绿素浓度等)数据对东海南部海域评估表明，剑尖枪乌贼捕捞死亡系数呈逐年上升趋势，初期资源丰度最高约为1×107尾，并发现比例现存量随自然死亡系数的增加而逐渐减少，根据目前渔业生产能力，可将比例设置为现存量的40%作为渔业管理目标进行监测。
近年来，广义线性模型(GLM)和广义加性模型(GAM)被广泛应用到头足类资源评估中[19,79]。根据2017年日本水产厅公布的评估数据，2000—2017年中国东海大陆架和日本海海域的资源量年间差异较大，日本海海域资源量维持在11 000 t左右，但整体分析表明剑尖枪乌贼资源量呈下降趋势[20]。为此，日本水产厅根据评估结果设定Climit=δ1×Ct×γ1为资源管理目标，式中δ1为资源水平系数，γ1为资源量指标值，Ct为渔获量，同时管理建议也说明，剑尖枪乌贼资源的管理与养护需要各捕鱼方的努力和实践，以实现该资源的持续开发[20]。随着全球气候的不断变化，环境因子可能是影响头足类资源分布和丰度的主要因素[21]。根据各海域所统计的剑尖枪乌贼产量发现，资源量呈逐年下降趋势，未来研究者需采用统一的资源评估方法，根据评估结果制定科学的管理决策
5 存在问题与展望
目前虽对剑尖枪乌贼的基础生物学及渔场学内容有了初步的认识和了解，但有关中国大陆针对东海及外海海域剑尖枪乌贼的研究仍然相对较少，在一些研究领域还存在空白。因此，建议今后开展以下几方面的研究：
(1)种群结构与洄游路线。东海海域为剑尖枪乌贼重要的产卵场和索饵场，为准确了解该海域内不同群体结构的分布特征及生长特性，建议每年东南沿海各省开展渔业资源调查，并利用耳石和角质颚等头足类硬组织的信息推测剑尖枪乌贼产卵群体的组成，同时采用分子生物学和外部形态学方法进行辅助判别。目前，剑尖枪乌贼在东海海域的洄游路线仍不明确，中国渔业管理部门需要收集海域内不同水域作业的渔业生产数据，找出渔获产量时空分布的变化规律，并结合样品中硬组织微量元素含量与海洋环境因子的关系，推测出剑尖枪乌贼可能的洄游路线，掌握该海域内其生活史不同阶段的洄游特征，为后续的资源评估工作提供参考。
(2)海洋环境与资源量。近年来，随着全球气候的不断变化，海洋环境的理化特性也随之改变，头足类对海洋环境变化敏感，所以需要及时关注并发布环境因子与其资源量和产量变动的关系。通过建立长周期的生产资料数据库，探究不同环境因子对资源丰度和渔获产量的影响程度，为后续的产量配额制度提供科学依据。同时，比较不同气候变化尺度下CPUE与资源量的变动情况，并建立适合的栖息地指数模型，从而掌握各产卵群体对气候变化的响应机制。
(3)生殖与生长能量分配。对于剑尖枪乌贼生长与生殖能量的投入目前尚不清楚，需要开展不同阶段生活史其生长与繁殖能量投入关系的研究。此外，还需了解不同产卵群体间能量投入的差异，并结合繁殖生物学与摄食生态学的内容，探究其食物能量的转化率及用于生长和繁殖的能量投入比，为揭示剑尖枪乌贼整个生活史特性提供科学参考。
(4)资源评估与管理。针对剑尖枪乌贼资源评估的研究目前相对较少，未确定不同产卵群体的最大可持续产量及对应的捕捞努力量等一系列资源管理的生物学参考点，今后需要根据基础生物学研究成果对其资源进行科学评估与管理。此外，中国与日本在东海海域存在专属经济区重叠的情况，这对中国近海海域的渔业资源开发造成了不同程度的影响，因此，明确不同产卵群体的资源量，并制定出相应的资源管理措施，能够为中国在该渔业开发利用中得到应有的权益。
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