南海鸢乌贼Sthenoteuthis oualaniensis作为中国暖水性较强的大洋性头足类，广泛分布于南海17°N以南外海海域，以中西沙、南沙海域为主[1-4]。是中国广东、广西、海南三省(区)灯光罩网渔船的重要捕捞对象。近年来,中国近海的捕捞强度不断加大，使近海鱼类资源日益衰退，而鸢乌贼作为中国南海外海一种开发潜力较大的鱼类，其在中国南海海洋渔业中的地位日趋显著，其经济价值和开发潜力也日益受到人们重视。
了解和掌握鸢乌贼资源的产量、分布状况，有利于科研与管理部门准确地评估其资源量、制定捕捞计划和指导生产，也可以为鸢乌贼渔情预报提供更为适合和可信的基础数据——单位捕捞努力量渔获量。单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE)是用于评估资源丰度的相对指数，是对渔业资源进行评估的最主要的信息之一[5-6]。从渔捞日志上获取的渔获量与捕捞时间的比值称为名义CPUE，但名义CPUE很难准确地反映渔业资源的分布情况，因为渔获量不仅与捕捞时间有关，同时还受时空因子、海洋环境因子、渔船的参数及船长自身经验等多种因素的影响[7]。因此，需要对名义CPUE进行标准化处理，去除不确定性因素和误差，使标准化后的CPUE能够更真实地反映渔业资源丰度变化[8-12]。广义线性模型(GLM)和广义加性模型(GAM)是目前CPUE标准化最常用的两种方法 [13]。GLM模型主要解决响应变量和解释变量之间的线性问题 [14]，由于CPUE受多种因素影响，而且与各影响因子的关系比较复杂，也可能存在非线性问题 [15-16]。而GAM模型更适合处理非线性问题[17]。目前，对南海鸢乌贼资源量与海洋环境因子关系的研究相对较多 [1-2,18-19]，但关于南海鸢乌贼CPUE标准化的研究仍十分缺乏,这将影响到对其资源量的准确评估。为此，本研究中利用2013—2017年中国南海大型灯光罩网渔船的鸢乌贼生产数据，与时空、环境因子相结合，应用GLM和GAM模型对名义CPUE进行标准化，以反映南海外海鸢乌贼的真实资源状况，为提高中国鸢乌贼的渔获效率和能力，合理利用和管理该渔业资源，以及鸢乌贼渔情预报等提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 数据来源
渔业数据来源于广西壮族自治区北海市水产推广站渔捞日志统计，时间尺度为2013—2017年。数据内容包括船名、主机功率、日期、作业水深、经度、纬度、渔区、作业时长、渔获量。时间分辨率为天，空间分辨率为0.5°×0.5°(即一个渔区)。由于本研究中的灯光罩网渔船参数变化不大(表1)，故暂不考虑渔船参数对捕捞能力的影响[20]。
海洋环境数据主要包括海表面温度(sea surface temperature，SST)、海平面高度(sea surface height，SSH)、海表叶绿素a浓度(Chl-a)和海表盐度(sea surface salinity，SSS)。其中，SST和Chl-a数据来源于https://oceandata.sci.gsfc. nasa.gov/，时间分辨率为月，空间分辨率为4 km；SSS和SSH数据来源于http://marine.copernicus. eu，时间分辨率为月，空间分辨率为1°×1°。
表1 各渔船基本捕捞单位和网具参数
Tab.1 Basic fishing unit and fishing gear parameters of each fishing vessel
船名vessel name船长/mvessel length主机功率/kWmain enging power总吨位/tgross registered tonnage 型宽/mtype width型深/mtype deep发电机功率/kWgenerator power灯光总功率/kWtotal light power桂北渔62000 Guibei Fishing 6200041.61347.54168.04.50600420桂防渔97819 Guifang Fishing 9781939.64360.04007.84.25580420琼儋渔15029 Qiongdan Fishing 1502939.02352.04167.64.10560420桂北渔80208 Guibei Fishing 8020839.02402.04167.64.10560440桂北渔69015 Guibei Fishing 6901539.24341.04537.84.25540428桂北渔62666 Guibei Fishing 6266641.61335.04208.04.50570420
1.2 方法
1.2.1 生产数据和环境数据的匹配 由于渔业数据按渔区统计(0.5°×0.5°)，与SST、Chl-a、SSS及SSH环境数据的空间分辨率不同，因此，需要对其空间分辨率进行转化。其中SST和Chl-a数据空间分辨率较高，采用数理统计方法按月计算每个渔区(0.5°×0.5°)的平均值；SSS和SSH数据空间分辨率较低，采用Arcgis 10.5中Kriging插值法[21]将其空间分辨率由1°×1°转化为0.5°×0.5°(一个渔区)，最终使渔业数据和环境数据的空间分辨率保持一致。
CPUE定义为每艘船每天的捕捞产量，第i年、l 月、k经度、j纬度(0.5°×0.5°)对应的平均CPUE值CPUEi,l,k,j表达式如下：
CPUEi,l,k,j=∑Catchi,l,k,j/∑Ei,l,k,j。
(1)
其中：∑Catchi,l,k,j为第i年、l 月、k经度、j纬度一个渔区内所有渔船的总渔获量(kg);∑Ei,l,k,j为第i年、l 月、k经度、j纬度(0.5°×0.5°)对应的总作业时间(d)[22]。
SST计算公式如下：
(2)
其中：SSTi,l,k,j为第i年、l 月、k经度、j纬度(0.5°×0.5°)渔区内的平均SST；SSTx为第i年、l 月、k经度、j纬度中的某个SST数据[23]。
Chl-a计算公式如下：
(3)
其中：Chl-ai,l,k,j为第i年、l月、k经度、j纬度(0.5°×0.5°)渔区内的平均Chl-a；Chl-ax为第i年、l月、k经度、j纬度中的某个Chl-a数据。
最后利用 Matlab 软件按相同的时空分辨率将处理后的CPUE数据和环境数据进行匹配。
1.2.2 分析方法
(1)GLM模型。假设响应变量和解释变量呈线性关系[24]，并假设CPUE服从对数正态分布，则GLM模型表示为
ln(CPUEi,l,k,j+1)=k+α1yeari+α2monthl+
α3lonk+α4latj+α5SST+α6Chl-a+
α7 SSS+α8SSH+εi,l,k,j。
(4)
其中：CPUE为每艘船每个月在每个渔区的日平均捕捞产量(kg)；α1～α8为模型参数；ε为残差。GLM模型中，所有因子作为解释变量，其中时空因子(经度lon、纬度lat、年year、月month)作为离散变量，其他环境因子(SST、SSH、SSS、Chl-a)作为连续变量。对CPUE+1做对数变换，作为响应变量，以防止响应变量出现零值 [11,25]。
(2)GAM模型。由Hastie等[26]提出的一种加性模型，表示响应变量和解释变量的非线性关系：
(5)
其中：g 为链接函数；μi=E(Yi)，Yi 为第i个响应变量；xi 为第i个解释变量；α 为适合函数的截距；ε为残差；fi(xi) 为各自变量的任意单变量函数，为样条平滑函数(spline smoothing)。基础GAM模型构建如下：
ln(CPUEi,l,k,j+1)=s(yeari)+s(monthl)+
s(lonk)+s(latj)+s(SST)+s(Chl-a)+
s(SSS)+s(SSH)+εi,l,k,j。
(6)
根据GLM模型筛选出的显著性解释变量依次加入GAM模型，分别可以得到包含不同因子的GAM模型,根据赤池信息量准则(AIC)值最小判断为最佳模型[11]。AIC值计算[20]如下：
AIC=-2lnl(p1,p2,…,pm,σ2)+2m。
(7)
其中，m为模型中参数的个数[27]。
本研究中利用R软件RODBC和mgcv包进行统计分析，利用逐步回归(Stepwise method)选择对模型影响显著的变量，确定GAM的表达形式。
2 结果与分析
2.1 解释变量ln(CPUE+1)的统计检验
经K-S检验，ln(CPUE+1)的点在正态p-p图中几乎呈一条直线(图1-A)，说明ln(CPUE+1)服从正态分布(μ=7.568，σ=0.421，图1-B)。因此，本文用GLM和GAM模型对数据进行分析是可行的。
2.2 GLM分析
利用GLM模型对各因子进行显著性检验，结果如表2所示，可见年、月、经度、纬度、SST、Chl-a、SSH均为显著性变量，对CPUE的影响极显著(P<0.01)，SSS对CPUE的影响不明显(P>0.05)。因此，将显著性变量逐一加入GAM模型中进行CPUE标准化分析。
2.3 GAM分析
经过多次运算及AIC值比对,结果如表3所示，最终得到最优的GAM模型为
ln(CPUEi,l,k,j+1)=s(yeari)+s(monthl)+s(lonk)+
s(latj)+s(SST)+s(SSH)+s(Chl-a)。
(8)
注：A为正态p-p图; B为频次分布图
Note：A,normal p-p plot of ln(CPUE+1); B,frequency distribution of ln(CPUE+1)
图1 2013—2017年南海鸢乌贼灯光罩网渔业 ln(CPUE +1) 的频次分布及其检验
Fig.1 The ln(CPUE +1) frequency distribution and distribution tests for purpleback flying squid Sthenoteuthis oualaniensis light shield net fishery in South China Sea from 2013 to 2017
表2 GLM模型自变量显著性检验
Tab.2 Significant test of variables in the generalized linear model(GLM)
偏差来源 source估计值 estimate标准差 S.D.t值t valueP值P value无效NULL年year-0.03880.0164-2.3578.8×10-3**月month-0.10570.0139-7.5871.7×10-13 ***经度lon-0.04950.0141-3.5084.9×10-5***纬度lat0.02310.00902.5771.0×10-5***海表面温度SST-0.10350.0149-6.9521.2×10-11***叶绿素a Chl-a5.10281.14824.4501.1×10-5 ***海表面盐度SSS0.00990.06240.1580.875海表面高度SSH-1.65400.3416-4.8421.7×10-6***
Note：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001
从表3可以看出，该模型对CPUE总偏差的解释为36.68%，其中变量月的解释偏差率最高，为13.2%，说明月变量对CPUE的影响最大，其次为SST(7.3%)、SSH(5.9%)、Chl-a (3.28%)、经度(2.51%)、年(2.46%)和纬度(2.03%)。
表3 GAM模型拟合结果的偏差分析
Tab.3 Summary analysis of deviance for generalized additive models(GAM)
模型 model偏差deviance残差自由度 residual残差偏差 residual deviance累积解释偏差/%explained AIC无效NULL480.00113.86+年year2.434478.0093.782.46738.14+月month12.215478.0198.8015.66603.58+经度lon2.852475.1694.9718.17578.76+纬度lat2.028474.2394.6320.20558.73+海表面温度SST10.435473.2594.2927.50485.78+海表面高度SSH5.312471.6293.8733.40426.95+叶绿素a Chl-a4.518470.7793.7136.68394.52
2.4 时间效应对CPUE的影响
从整体上来看，年份对CPUE的影响不是特别显著，整体变化幅度较小，其中在2013—2015年CPUE缓慢增加，2015年达到最高，之后CPUE又开始下降，至2017年达到最低(图2-A)。月份对CPUE的影响，除了10、11月份之外，鸢乌贼在其他月份中均有作业，但作业月份主要集中在2—7月份，CPUE的分布具有明显的季节变化，在2—5月份CPUE逐渐增加，5月份达到整个捕捞季节的最高峰， 随后在6月份开始下降，故CPUE较高且可信度较高的区域为2—6月份(图2-B)。
图2 时间因子对CPUE的影响
Fig.2 Effect of temporal factors on CPUE
2.5 空间效应对CPUE的影响
本研究中南海鸢乌贼的主要作业区域为6°～19°N、110°～118°E。在纬度上，12°N以南海域CPUE随着纬度的升高呈现上升趋势，在12°N附近出现最大值，之后随着纬度升高CPUE开始缓慢下降(图3-A)。经度上，在110°～115.5°E之间，经度越大，CPUE越高，在115.5°E处出现最大值，此后向东CPUE开始缓慢下降，但整体下降幅度较小(图3-B)。由于110.5°E以西范围和115°E以东范围，9°N以南范围和17°N以北范围95%的置信区间比较宽，可信度比较低，因此，高CPUE的空间分布区域是9°～17°N、110.5°～115.5°E(图3)。
图3 空间因子对CPUE的影响
Fig.3 Effect of spatial factors on CPUE
2.6 环境效应对CPUE的影响
南海鸢乌贼作业区域的SST分布范围为24～31 ℃，主要分布在26.0～30.5 ℃。SST对CPUE的影响主要分为四个部分：SST为24.0～27.5 ℃时,CPUE呈逐渐上升趋势，SST为27.5～28.5 ℃时,CPUE出现缓慢下降趋势，SST为28.5～30 ℃时,CPUE表现出明显的上升趋势，SST为30.0 ℃以上时再次出现下降趋势(图4-A)。由于低于26.0 ℃和高于30.5 ℃的部分，95%置信区间比较大，可信度比较小，因此，对CPUE影响比较大的温度范围为26.0～30.5 ℃。
作业渔区的Chl-a浓度为0.06～0.27 mg/m3，主要分布在0.06～0.13 mg/m3之间，Chl-a在0.06 mg/m3处时CPUE达到峰值，随后开始逐渐下降，Chl-a浓度下降至0.20 mg/m3后，CPUE开始呈上升趋势(图4-B)。由于大于0.13 mg/m3的部分，95%的置信区间比较大，可信度比较小，因此，最适的Chl-a范围为0.06～0.13 mg/m3。
SSH因子对CPUE影响较大，加入GAM模型中，解释偏差发生较大的变化。当SSH为0.4～0.9 m时， 随着SSH增加鸢乌贼资源丰度有逐渐上升的趋势(图4-C)。作业渔区的SSH数据集中分布在0.60～0.75 m范围内，且该范围内95%的置信区间比较小，可信度比较高，因此，最适的SSH分布区间为0.60～0.75 m。
图4 环境因子对CPUE的影响
Fig.4 Effect of environmental factors on CPUE
2.7 名义CPUE和标准化CPUE比较
(1) 年平均CPUE比较。GAM模型标准化后的CPUE，随年份的增大呈先降后升再降的趋势，2014年至最低值，2016年达到最高。名义CPUE随年份的变化规律同GAM模型标准化后CPUE，只是变化幅度不同。此外，除2015年GAM模型标准化后的CPUE和名义CPUE较接近之外，其他各年份名义CPUE均高于标准化后CPUE(图5)。
图5 2013—2017年南海鸢乌贼年均名义CPUE与标准化后CPUE的关系
Fig.5 Relationship between annual nominal CPUE and standardized CPUE of purpleback flying squid Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2013 to 2017
(2) 月平均CPUE比较。在2014—2015年的12月至次年的1月期间，名义CPUE和标准化后的CPUE都达到最低值，为2000 kg/d左右；在其他各月份CPUE均有变化，但变化幅度较小，总体在3000 kg/d上下波动；此外，除2013年4、7月，2014年5、6月及2016年的6月，名义CPUE都大幅度高于标准化后的CPUE之外，其他月份名义CPUE与标准化后的CPUE基本接近，但总体上GAM模型标准化后的CPUE较名义CPUE变动幅度较小(图6)。
图6 2013—2017年南海鸢乌贼月均名义CPUE与标准化后CPUE的关系
Fig.6 Relationship between monthly nominal CPUE and standardized CPUE of purpleback flying squid Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2013 to 2017
3 讨论
南海鸢乌贼的资源分布受多种因素影响，如时空因子和环境因子的变化都会对CPUE产生影响[1,19,28]。其捕捞效率除受以上因子影响之外，也与船长的经验密切相关[29]。本研究结果显示，年份、月份、经度、纬度、SST、Chl-a、SSH是影响鸢乌贼资源丰度的重要因子。运用GLM和GAM模型对CPUE进行标准化，其总偏差解释率为36.68%，而以往研究运用GLM和GAM模型进行CPUE标准化的总偏差解释率范围为19%～40% [20,22]，因此，验证了本研究结果可信度较高。
3.1 时间因素对CPUE的影响
(1)年因素对CPUE的影响。本研究中GAM模型结果表明，年份对CPUE的解释偏差仅为2.46%，影响比较小(表3)，这与招春旭[1]对南海鸢乌贼渔业CPUE标准化结果存在一定的偏差，分析其原因主要是因为生产渔船数据年限尺度较小，数据量太少，进而导致年份对CPUE的影响不明显[22]。其中，2015年CPUE的影响效应比较高(图2-A)，主要是因为2015年的生产数据相对较多，其统计的总资源量较其他年份多，对资源密度影响相对较大，因此，在本研究中2015年份对CPUE影响相对较大，与客观事实相符。
(2)月因素对CPUE的影响。本研究中月份对CPUE的影响最大，贡献率达到13.2%(表3)。相关研究表明，鸢乌贼作为一年生群体，一年四季均可捕捞作业，但其资源量的季节性变化比较大，春季资源量最多，夏秋季次之，冬季最差[30]，其渔汛主要集中在2—6月份[31]。此外，中国大型灯光罩网渔船虽然全年均有作业，但作业月份主要集中在春夏两季，秋冬季较少[1]，故鸢乌贼的作业主要集中在2—7月份。本研究中2—5月份CPUE逐渐增加，5月达到整个捕捞季节的最高峰，随后在6月份开始下降(图2-B)，这是因为6月以后中国南海进入休渔期，渔船只能在12°N以南作业，总体作业区域缩小，生产数据较少，进而对鸢乌贼CPUE的影响力降低。8月16日南海休渔结束，近海鱼类资源较为丰富，考虑到成本效应，大量渔船集中在近海作业，造成外海作业船只数量急剧下降。此外，冬季受东北季风影响，南海海域风浪较大，不利于灯光罩网捕捞作业[1,31]，故8月至翌年1月对CPUE的影响程度较低(图2-B)。
3.2 空间因素对CPUE的影响
本研究中GAM模型结果显示，空间变量对CPUE的变化存在一定的影响，其中空间范围在9°～17°N、110.5°～115.5°E时对CPUE影响较大，在南海北部、东部及南海近海海域影响较小(表3，图3)。这与冯波、范江涛[1-2,18,32]等关于中国南海渔场分布的研究结论一致。在纬度方向上，不同纬度范围内CPUE变化与月份和温度有关[1,19,33-34]。冬季，由于南海南部水温较高，总体在27～29 ℃之间，比较适宜浮游动植物的生长和繁殖，为鸢乌贼生长、发育和繁殖提供充足的饵料，此外，冬季南海南部盛行东北季风，受季风洋流的影响，鸢乌贼洄游至南海南部进行生长、发育和繁殖，因此，冬季鸢乌贼的CPUE重心主要分布在南海南部；2—7月份CPUE主要集中在南海中南部12°N海域附近，主要是因为2—7月份南海中南部海域水温普遍回暖，又受到春季东南季风和夏季西南季风的影响，产生较强的上升流区域，营养物质较为丰富，为鸢乌贼提供充足的饵料，CPUE重心向中南部转移。综上，鸢乌贼资源分布，于每年1—8月份随月份由南至北、9月份开始由北向南循环转移。在经度方向上，鸢乌贼CPUE主要分布在110.5°～115.5°E海域。相关研究表明，鸢乌贼主要分布在200 m以深的外海海域，而在110.5°E以西靠近大陆架海域，水深比较浅，不适宜鸢乌贼集群[3]；在115.5°E以东海域，虽然水深条件适宜，但可能由于远洋成本较高，海况条件复杂或者渔船储存容量限制等诸多因素制约了灯光罩网渔船前去作业[1]。因此，在经度上其作业区域主要分布在110.5°～115.5°E海域(图3-B)。
3.3 环境因素对CPUE的影响
(1) SST对CPUE的影响。GAM模型结果表明，SST对鸢乌贼资源丰度影响较大，其贡献率为7.30%(表3)。以往研究表明，SST是影响鱼类生长、繁殖、洄游的重要因子之一[35]，鸢乌贼作为一种暖水性较强的大洋性物种 [3]，其生存环境与温度有密切的联系[33]。徐红云[28]研究认为，南海鸢乌贼中心渔场最适宜SST范围为26.4～29.6 ℃；晏磊等[36]发现，由于季节不同鸢乌贼对温度适宜性范围也会有所变化，春季最适SST为25.6～29.6 ℃，秋季为27.6～30 ℃；余景等[2]认为，南海鸢乌贼资源密度状况与海洋环境的关系密切，SST在25～28.5 ℃时，其资源量随着SST升高有逐渐增大的趋势，在SST高于28.5 ℃后资源量开始下降，当SST为27～28 ℃时资源量达到最大值；范江涛等[18]对南沙海域鸢乌贼栖息地研究认为，不同季节鸢乌贼分布的SST不同，春季最适SST为30.9 ℃，夏季最适SST为30.8 ℃，秋季最适SST为29.8 ℃，冬季最适SST为29.1 ℃；而本研究结果显示，在2013—2017年间，南海海域鸢乌贼渔场的SST分布范围为24～31 ℃，作业温度集中分布在26.0～30.5 ℃，其他范围分布较少(图4-A),与上述研究结果基本一致。
(2) Chl-a对CPUE的影响。本研究中Chl-a对鸢乌贼的资源丰度影响较低，贡献率为3.28%(表3)，鸢乌贼CPUE集中分布在Chl-a浓度为0.06～0.13 mg/m3之内，在0.06 mg/m3处CPUE达到峰值，随后开始逐渐下降(图4-B)。余景等[2]认为，中西沙鸢乌贼最适Chl-a浓度为 0.10～0.13 mg/m3；招春旭[1]对南海中南部及南沙海域鸢乌贼的渔场环境进行分析，发现鸢乌贼主要在Chl-a浓度为0.05～0.10 mg/m3范围内集群。本研究结果与上述研究存在部分差异，这是由于研究海域不同，本研究区域包括中西沙海域及南沙海域，故Chl-a适宜范围相对较大。
(3) SSH对CPUE的影响。本研究中SSH是影响鸢乌贼资源丰度的一个重要因子，贡献率为5.9%，仅次于SST(表3)。SSH在0.4～0.9 m的范围内，随着SSH的增加对鸢乌贼资源密度的影响越大(图4-C)。相关研究显示，海面高度高于平均海面，有利于海水的辐散或者上升，使底层丰富的营养物质、饵料等不断向上补充，进而促进中上层鱼类的生长、繁殖[37]。而南海由于常年受季风气候及热带气旋影响，上升流极其明显。因此，南海鸢乌贼的资源丰度受SSH影响较大。SSH在0.60～0.75 m范围内，对鸢乌贼资源丰度影响最大(图4-C)。范江涛等[19]对2014年中西沙海域鸢乌贼渔场进行分析，认为最适宜的SSH范围为0.9～1.1 m。余为等[38]认为，印度洋鸢乌贼渔场适宜的SSH为0.23～0.32 m，由此可见，本研究结果与范江涛等[19]研究结果较为接近，但与对印度洋海域研究结果存在较大差异，分析原因主要是因为选取的研究海域不同，其环境差异比较大导致的。本研究区域为南海外海海域，其中包括中西沙海域，故二者研究结果较为接近。此外，由于本研究中生产数据的时间尺度和地理范围与范江涛等[19]的研究存在一定的差异，故最终结果上出现一定的偏差也是合理的。
4 结论
本研究中通过GLM模型对各因子进行显著性分析，筛选出显著性变量，将选取的显著性变量与GAM模型相结合对CPUE进行标准化处理，结果表明，GAM模型对鸢乌贼资源丰度的总解释偏差为36.68%，其中月份对鸢乌贼的资源丰度影响最大，贡献率为13.2%，其次分别为SST(7.3%)、SSH(5.9%)、Chl-a (3.28%)、SSH(5.9%)、经度(2.51%)、年份(2.46%)和纬度(2.03%)。鸢乌贼的生长环境比较复杂，受多种因素影响，如温跃层深度、海流、风等都对其渔场形成产生一定的影响[1-2,35]，而本研究中仅分析了单一因素对鸢乌贼资源量的影响，缺少因子交互效应。在今后的研究中，可考虑更多的影响因子及其之间的交互效应对CPUE的影响，为南海鸢乌贼资源丰度变化提供科学依据。
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