河口区是淡水生态系统与海洋生态系统的生态交错区和过渡区，其物理、化学和生物学等特性较为独特，河口区域的水域面积约占世界沿岸水域的15%，河口区也是重要的渔业捕捞场所和水产养殖区，通常河口环境也是最容易受人类活动影响的区域，其生态环境十分脆弱敏感，因此，开展对河口水域渔业资源的研究具有重要生态意义。辽河口位于辽东湾的北部，附近有辽河、大辽河、大凌河和小凌河等入海河流，基础饵料丰富，孕育了广阔的河口三角洲湿地，是渤海许多重要经济鱼类的索饵场和产卵区，可以说辽河口对辽东湾乃至渤海渔业经济可持续发展都具有重要的意义。
鮻Liza haematocheila也称为梭鱼，隶属鲻形目Mugiliformes鲻科Mugilidae，是典型的半洄游性鱼类，一般在海水里越冬、产卵，栖息在河口，广泛分布于中国黄海、渤海、东海和南海，包括台湾岛和海南岛沿岸的河口与内湾水域。国外主要分布在朝鲜、日本、俄罗斯远东海区，是重要的经济鱼种。鮻是辽河口水域典型的定居性鱼类，以浮游动植物和有机碎屑为食，对促进河口生态系统中的物质、能量循环发挥了重要作用。近年来，随着海洋捕捞强度不断加大，鮻等大部分经济鱼类资源处于严重衰退状态，鱼类种群结构发生变化。而由于鮻具有食物链短、生长快速的特点，在河口资源恢复中具有典型的意义。目前，国内学者对重要经济鱼类的生物学特性[1-3]及保护[4-5]等方面研究较多，其中，对鮻养殖技术开展了大量综合研究和实践[6-10]，同时，对鮻早期发育阶段生态生长习性[11-13]、发育生态特征[14-15]及能量收支等[16-18]进行了广泛研究，而关于鮻生物学特性相关研究仅见20世纪80年代李明德等[19]和2001年耿绪云等[20]的报道。随着海洋生态环境恶化及高强度的捕捞压力，通过估算鱼类体质量、体长、年龄、生长和死亡系数等生物学参数，从而评估其资源现状和利用情况，是制定水域捕捞规则和渔业管理模式的主要参考依据。
本研究中，通过分析辽河口鮻体长、体质量组成分布，体长、体质量与年龄关系，生长和死亡系数等辽河口鮻种群基础生物学数据，并利用Beverton-Holt动态库模型，结合鮻生长和死亡因素，分析其资源利用状况，以期为有效保护、管理及合理利用鮻资源提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 调查站位及调查时间
试验用梭样品为2014年8月、10月和2015年2月、5月在辽河口海域开展的底拖网和定置网获取样品。调查共布设18个采样站位(图1)，其中，拖网站位12个(站位1～12)，覆盖辽河口区域，定置网站位6个(站位13～18)，覆盖近岸区域，其中13～15号站位分布于辽河口西岸，16～18号站位分布于蛤蜊岗。4个航次共采集1135尾梭，样品采集后冷冻保存，带回实验室备用。
图1 辽河口海域渔业资源采样站位
Fig.1 Sampling sites of fishery resources in the Liaohe Estuary
1.2 方法
1.2.1 样品处理 将获取的梭鱼样品在实验室，根据《海洋调查规范》[21]进行分析和测量，测定项目包括体质量、全长、体长、性腺成熟度、年龄等。当一个站位鮻样品不足50尾时，则对全部样品进行测定；如果站位样品数量超过50尾，则随机抽取50尾测定。其中，体长频率以10 mm间距为单位，体质量频率以20 g间距为单位，数据按4个季度分别整理和统计。
1.2.2 体长与体质量的关系 鮻体长、体质量关系可用幂函数关系描述，即
(1)
其中：Lt为体长(mm)；Wt为体质量(g)；a为生长条件因子；b为幂指数系数。
1.2.3 生长方程 鱼类生长方程一般可以用伯塔兰菲(Von Bertalanffy)生长方程描述，即
Lt=L∞(1-ek(t-t0))。
(2)
其中：Lt为t龄鱼的体长(mm)；L∞为渐近体长(mm)；k为生长参数，代表生物的平均生长速率；t0为理论生长起点年龄(a)。
通过测量鮻的调查数据，采用FAO资源评估软件FISAT中的体长频率分析法估算最大渐进体长L∞和生长曲率k。采用Pauly[22]的经验公式，计算理论生长起点年龄(t0)，计算公式为
ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnTL∞-
1.038lnk。
(3)
其中，TL∞为渐进全长(mm)。
拐点年龄ttp为体质量生长速度达到最大时的年龄，根据下式[23]估算：
ttp=lnb/k+t0。
(4)
1.2.4 资源利用现状推算 鱼类死亡研究中死亡系数又称瞬时死亡率，表示某瞬间单位时间内的相对死亡率，可分为瞬时总死亡系数(Z)、瞬时捕捞死亡(F)(又称捕捞死亡系数)和瞬时自然死亡(M)(自然死亡系数)，通过长度变换渔获曲线法[24]估算瞬时总死亡系数Z。三者间的关系为
Z=F+M。
(5)
采用一元线性回归统计方法，求得回归方程即公式(6)中的参数c和d，其中-d=Z，即为总死亡系数的估计值。
ln(N/△t)=c+dt。
(6)
其中：N为各体长组鱼的尾数占总渔获样品尾数的比例(%)；△t为相应体长组由下限生长到上限所需要的时间(a)；t为各体长组中值对应的年龄(a)。
用Pauly[25]的经验公式计算自然死亡系数M：
lnM=-0.0066-0.279lnTL∞+0.6543lnk+
0.463lnT。
(7)
其中，T为平均水温，T=11.3 ℃。
Beverton-Holt的单位补充渔获量模型[26]，可用于评价辽河口鮻资源利用状况，同时，结合拐点年龄等因素确定鮻最合适开捕规格，以优化渔业管理。计算公式为
YW/R=
M+nk)](1-e-(F+M+nk)(tλ-tc)),
(8)
n=0,1,2,3; Q=1,-3,3,-1。
其中：YW/R为单位补充渔获量(g)；W∞为渐进体质量(g)；tc为开捕年龄(a)，通过渔网网目大小(80 mm)换算得到;tr为补充年龄(a)，即从鱼出生时年龄为零到进入渔场的年龄(a);tλ为渐进年龄(a)，根据李明德等[19]的研究，鮻鱼渐进年龄为7 a，但该年龄并不确定为最高龄，考虑渐进年龄取值对该模型影响小，本文中取10 a。
2 结果与分析
2.1 辽河口鮻体质量和体长分布
鮻各季节的体长和体质量分布特征如表1所示。从表1可见：2014—2015年全年共测定鮻1135尾，鮻的平均体长为(193.8±22.7 mm)，体长范围为122～300 mm，优势体长组为180～190 mm，占总尾数的22.2%，其次为190～200 mm，占总尾数20.26%；平均体质量为(103.7±43.2)g，体质量范围为23.5～398.5 g，优势体质量组为80～100 g，占总质量的30.2%，其次为60～80 g，占总质量的26.3%。
表1 辽河口鮻体长和体质量分布特征
Tab.1 Profile characteristics of body length and body weight of mullet in Liaohe Estuary
季节season调查日期year-month体长组成bodylengthcomposition体质量组成bodyweightcomposition范围/mmrange优势体长组/mmdominantbodylengthclass比例/%percent平均体长/mmaverage范围/grange优势体质量组/gdominantbodyweightclass比例/%percent平均体质量/gaverage春季spring2015-05122^292220^23036.821644.6^276.2160^18030.3144.1夏季summer2014-08157^298210^22025.222133.1^359.7100^12017.3154.5秋季autumn2014-10143^300180^19026.718723.5^398.580^10036.989.7冬季winter2015-02147^235180^19026.718644.6^276.280^10037.988.0全年annual122^300180^19022.2193.8±22.723.5^398.580^10030.2103.7±43.2
2.2 体长与体质量的关系
根据公式W=aLb拟合鮻体长-体质量关系，条件因子a和幂指数b经回归分析得出，即a=2×10-5，b=2.9545，体长(L)与体质量(W)的方程为
W=2×10-5L2.9545，R2=0.9161，n=1135。
体长与体质量关系曲线如图2所示。b 约等于3，说明辽河口鮻属于匀速生长的鱼类，因此，使用Von Bertalanffy 生长方程可较合理地描述鮻的生长。
图2 辽河口鮻体长与体质量的关系
Fig.2 Relationship between body length and body weight of mullet Liza haematocheila in Liaohe Estuary
2.3 鮻生长参数
应用ELEFAN方法，基于2014—2015年四季鮻体长频率样品数据，求得Von Bertalanffy 生长参数L∞=404.3 mm、W∞=1005.9 g、k=0.31、t0=-0.44 a。根据生长参数拟合的生长方程为
Lt=404.3×(1-e-0.31(t+0.44))，R2=0.996，
Wt=1005.9×(1-e-0.31(t+0.44))，R2=0.9779。
绘制的生长曲线如图3所示。根据公式(4)和生长参数k、条件因子a，计算出辽河口鮻拐点年龄为1.81 a，对应体长为203 mm。
2.4 鮻死亡系数
通过线性转换体长渔获量曲线方法，用线性回归的方法得到瞬时总死亡系数公式(6)的斜率(图4)，即为年瞬时总死亡系数Z=2.20。根据Pauly的经验公式(7)，结合辽河口鮻生长参数TL∞、k和辽河口平均水温T=11.3 ℃，得出年自然死亡系数M=0.42。根据公式(5)得到年捕捞死亡系数F=1.78。Gulland[27]提出一般鱼类资源开发程度标准，E=0.5为最适开发率，E>0.5为处于过度开发状态。根据辽河口鮻自然死亡率和总死亡率得出鮻开发比率E=F/Z=0.809，表明辽河口鮻处于过度利用状态，可能承受了较高的捕捞强度，这与鮻极限体长明显降低，显示出资源遭受破坏的趋势一致。
2.5 辽河口鮻资源利用现状
根据Beverton-Holt的单位补充量渔获量模型绘制曲线图5,在首次捕捞年龄tc和捕捞死亡系数F不同组合的条件下，绘制得到Beverton-Holt的单位补充量渔获量曲线图。其中，AB曲线为，当F一定时，变化tc，连接最大产量点连成的线，即最佳tc点连线，CD曲线为，当tc一定时，变化F，即最佳F点连线，AB曲线和CD曲线形成的区域为最适产量区。Q点为目前渔业现行点(F=1.78，tc=0.51 a)，其对应的YW/R值为14.23 g，位于AB曲线和CD曲线形成最适产量区下方，表明辽河口鮻资源利用并不合理，若网目尺寸固定不动，说明此时已捕捞过度，降低捕捞强度可望提高产量，若再进一步增强捕捞强度，渔获量也不能增加。
图3 辽河鮻体长、体质量生长曲线
Fig.3 Growth curve of mullet Liza haematocheila in Liaohe Estuary
图4 辽河口鮻线性转换体长渔获量曲线
Fig.4 Body length-converted catch curve of mullet Liza haematocheila in Liaohe Estuary
图5 辽河口鮻单位补充量等渔获量曲线
Fig.5 YW/R curve of Liza haematocheila in Liaohe Estuary
3 讨论
3.1 鮻体长、体质量的季节波动
鮻4个季节优势体长、体质量优势组的变化，反映了鮻世代交替过程，每年12月随着水温的下降，鮻离开近岸浅水区，游到深水越冬区，翌年3月中下旬，随着水温的上升鮻向近岸浅水区索饵育肥，并于4—5月在河口区产卵[19]。本研究中根据捕获的鮻体长、体质量组分布可知，辽河口春季优势体质量组为160～180 g，优势体长组为220～230 mm，为全年最大，4—5月产卵在辽河口后，夏季和秋季依然在河口区索饵，直到深秋，此期间鮻的补充群体数量开始增加，鮻的优势体质量组、体长组开始出现下降，由夏季优势体质量组100～120 g和优势体长组210～220 mm，下降到秋季的优势体质量组80～100 g和优势体长组180～190 mm。根据对辽河口渔业资源鮻优势体长组和体质量组调查结果来看，鮻幼鱼和补充群体已成为渔业资源主要捕捞和兼捕对象，因此，捕捞网具网目尺寸过小，对幼鱼和补充群体伤害巨大，对幼鱼和补充群体的过渡捕捞会严重影响资源种群的补充，故保护幼鱼和补充群体对资源可持续利用具有重要的意义。
3.2 鮻生长参数的变化
渐近体长(极限体长)L∞的大小也是反映鱼类种群结构变化趋势的指标之一。林龙山等[28]通过对东海小黄鱼生物学特性分析得出，随着过度捕捞，小黄鱼小型化和低龄化日益加剧，小型化和低龄化伴随着渐近体长L∞降低的趋势。对官井洋的大黄鱼[29]、南海深水金线鱼[30]的研究也显示，鱼类种群结构的小型化和低龄化伴随着渐近体长的减少。根据20世纪80年代渤海鮻渐近体长L∞为620 mm，当年的幼鱼体长可达到280 mm。而根据本研究中鮻生物测定结果，推算出鮻极限体长L∞为404.3 mm，远低于20世纪80年代渤海鮻渐近体长620 mm，下降了34.8%，这反映了辽河口鮻群体小型化和低龄化趋势明显，其资源已遭受到严重破坏。
从鱼类生长特征出发，在拐点年龄鱼类生长速度达到顶点，在拐点年龄之前体质量生长速度随着年龄的增长而加快，超过拐点年龄，随着年龄增长体质量生长逐渐降低。因此，为了获得理论上最大开发价值，应在鮻达到最大生长速度之后再进行商业开发。李明德等[19]根据20世纪60—80年代渤海鮻年龄和生长研究，发现3～4龄鮻生长速度达到最大，本研究中得出拐点年龄为1.81 a，存在比较大的差距，从另一方面也证实了近年来辽河口鮻鱼小型化和低龄化的现象。
3.3 鮻资源利用建议
目前，从辽河口鮻自然死亡率和总死亡率得出鮻开发比率E为0.809，表明辽河口鮻处于过度利用状态，为有效保护辽河口鮻资源可持续开发，根据Beverton-Holt模型绘制的曲线图，若开捕年龄tc=0.51 a保持不变，降低F，即F<1.78时，YW/R值随着F值的减少而增大，当F值下降到0.33时，YW/R取得最大值，为46.19 g；当F=1.78固定不变时，YW/R值随着开捕年龄tc的增大而增大；当tc=1 a时，YW/R取得值为58.0 g，当tc=1.81 a时，YW/R取得值为141.1 g，当tc=2 a时，YW/R取得值为163.4 g。从等渔获量曲线，根据Q点和最大可持续产量区的距离和位置分析得到，当增大开捕年龄tc和捕捞规格，能显著提高鮻的渔获量，通过图5可知，捕获的渔获量几乎随tc的增大而增大。另一方面考虑鮻生长特征，拐点年龄是鱼类生长年龄的分界线，在拐点年龄之前体质量生长速度随着年龄增加而增加，随后随着年龄增加而降低，为了获得经济和资源效益最大化，应在拐点年龄1.81 a后再进行捕捞。若捕捞死亡系数保持不变，开捕年龄tc延缓至1.81 a时，YW/R取得值为141.1 g，明显大于目前4.23 g，因此，建议将辽河口鮻的开捕年龄设定为1.81 a，对应的开捕体长为203 mm，这不仅可保护现有辽河口鮻资源，而且大大提高了经济效益。
综上所述，基于Beverton-Holt模型计算的生物学参考点从生物学角度量化资源开发利用状况，是制定捕捞规则和渔业管理措施、法规的主要依据[31-32]。综合考虑Beverton-Holt模型和拐点年龄等因素，建议辽河口鮻的开捕年龄定于1.81 a，对应的开捕体长为203 mm，严格控制网目尺寸标准来控制开捕体长，以有效保护和开发辽河口鮻资源。
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