虹鳟Oncorhynchus mykiss三倍体较普通虹鳟(二倍体)生长速度快、个体大、抗病力强、肉色鲜艳、肉质细嫩、经济价值高，是世界优质水产养殖品种之一，适宜中国北方寒冷地区养殖。出于食品安全选择和营养考虑，人们对虹鳟三倍体等鲑鳟鱼的推崇越来越甚，市场需求量日益增加。
吉林省长白山是松花江、图们江、鸭绿江等河流的发源地，冷水资源丰富。近年来，吉林省为发展东部山区冷水鱼养殖业，将引进虹鳟三倍体等冷水鱼作为重点，推动产业提质增效、转型升级。目前，已有部分学者报道了虹鳟三倍体的相关研究，如蔡灵等[1]开展了虹鳟三倍体孵化及苗种培育试验，郝丽峰等[2]进行了虹鳟三倍体微流水养殖研究与比较效益分析，王丰等[3]在秦岭北麓低温溪流水中试验了虹鳟三倍体的健康养殖，但有关虹鳟三倍体幼鱼的生长特性研究尚未见报道。为此，吉林省水产科学研究院于2017年从国外引进虹鳟三倍体发眼卵，并开展了不同养殖地、不同放养密度、不同水温条件下幼鱼生长特性的试验研究，旨在探讨虹鳟三倍体幼鱼在长白山区冷水资源条件下的养殖生长规律，为北方冷水鱼产业发展、乡村振兴和渔民增收致富提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用鱼是吉林省水产科学研究院从丹麦进口的虹鳟三倍体发眼卵培育的幼鱼(150日龄)。在2个试验点同时开展试验，试验点a位于吉林省白山市森源水产良种场，幼鱼初始体质量为(2.05±0.26)g，全长为(5.83±0.16)cm；试验点b位于鸭绿江上游吉林省长白县十五道沟冷水鱼养殖场，幼鱼初始体质量为(1.82±0.15)g，全长为(5.58±0.26)cm。
1.2 方法
1.2.1 试验设计与养殖管理 在两个试验点同时开展试验，试验时间为2018年8月8日至10月7日，共计60 d。鱼池均为5 m×1.5 m×0.5 m的水泥池，水源为山泉水，pH值为6.88～7.56。试验点a水温为9.2～13.8 ℃，溶解氧为7.55～10.16 mg/L；试验点b水温为7.7～12.4 ℃，溶解氧为 7.83～11.33 mg/L。
两个试验地点a和b均设2个养殖密度组，分别为500 ind./m2(分别记为a1、b1组)和700 ind./m2(分别记为a2、b2组)，每组设2个平行，每15 d随机选取50尾测量全长、体质量，共测量5次。每天早晚测量水温和溶解氧；试验期间投喂鲑鳟配合颗粒饲料，投喂量为鱼体质量的5%～12%，根据实际摄食情况进行投喂，试验前30 d每天投喂6次，饲料粒径为0.5 mm，后30 d每天投喂4次，饲料粒径为0.8 mm，每天观测试验鱼的活动情况并做好记录。
颗粒饲料的主要成分：粗蛋白质50.0%、粗脂肪10.0%、粗纤维5.0%、赖氨酸14.0%、灰分2.8%和水分12.0%。
1.2.2 生长指标的计算
全长与体质量的关系为W=a′Lb′，
全长生长曲线为L=a′+b′t，
体质量生长曲线为W=a′eb′t，
全长特定生长率IL=(ln L2-ln L1)/
(t2-t1)×100%，
体质量特定生长率 IW=(ln W2-ln W1)/
(t2-t1)×100%，
肥满度K=G/L3×100%。
其中：W为体质量(g)；L为全长(cm)；W1、W2和L1、L2分别为t1、t2时的体质量(g)和全长(cm)；a′、b′为常数；t1、t2分别为相邻两次测定日龄(d)。
1.3 数据处理
试验获得的数据通过Excel 2007和SPSS 22.0软件进行分析处理,对试验数据进行单因素方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 全长与体质量的生长
两个试验点不同放养密度的虹鳟三倍体幼鱼全长、体质量随日龄的生长情况如图1、图2所示。试验点a的虹鳟三倍体幼鱼经过60 d的养殖(210日龄)，500 ind./m2密度组(a1组)的全长为(11.83±0.68)cm，体质量为(18.10±2.77)g；700 ind./m2密度组(a2组)的全长为(12.27±0.77)cm，体质量为(20.43±4.62)g；不同密度组之间的全长和体质量均无显著性差异(P>0.05)。试验点b的虹鳟三倍体幼鱼500 ind./m2密度组(b1组)的全长为(10.36±1.66)cm，体质量为(11.84±2.11)g；700 ind./m2密度组(b2组)的全长为(10.65±2.54)cm，体质量为(12.02±2.81)g;不同密度组之间的全长和体质量均无显著性差异(P>0.05)(图1、图2)。
试验结束时，相同养殖密度下，试验点a和b之间幼鱼全长、体质量具有显著性差异(P<0.05)；每个试验点养殖密度为700 ind./m2的试验组均比500 ind./m2试验组的幼鱼生长更快；养殖密度为700 ind./m2的幼鱼在试验点a的生长速度比试验点b更快。
注：标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同
Note:The means with different letters are significantly different among the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters are not significant differences, et sequentia
图1 虹鳟三倍体幼鱼全长和日龄的关系
Fig.1 Relationship between total length and days old of juvenile triploid rainbow trout
图2 虹鳟三倍体幼鱼体质量和日龄的关系
Fig.2 Relationship between body weight and days old of juvenile triploid rainbow trout
2.2 生长式型
从图1、图2可见：4个试验组的全长与日龄均呈直线关系，按照全长的增长速度由快到慢依次为：试验点a放养密度700 ind./m2(a2组)、试验点a放养密度500 ind./m2(a1组)、试验点b放养密度700 ind./m2(b2组)、试验点b放养密度500 ind./m2(b1组)，其中增长最快的虹鳟三倍体幼鱼全长与日龄的关系方程为
La2=0.1086t-10.662(R2=0.9949)。
在方差分析中F=1296.405(P<0.05)，说明全长与日龄存在显著的相关性，对回归系数t检验，t=68.690(P<0.05)，说明回归系数具有显著意义；幼鱼的体质量与日龄呈指数增长趋势，4个试验组幼鱼体质量增长的速度与全长相同，依次为a2组>a1组>b2组>b1组,体质量增长最快的试验组为试验点a放养密度为700 ind./m2的a2组，体质量与日龄关系方程为
W=0.0066e0.0384t(R2=0.9992)。
在方差分析中F=530.03(P<0.05)，说明体质量与日龄存在显著的相关性，在回归分析中，对回归系数t检验，t=33.692(P<0.05)，说明回归系数具有显著意义。
从图3可见：生长效果最佳的试验点a放养密度为700 ind./m2的a2组幼鱼，体质量与全长拟合方程为W=0.0095L3.042(R2=0.9974)，指数值接近3，表明在流水池塘养殖条件下其全长、体质量为异速生长类型，且体质量生长快于全长生长，在方差分析中F=698.360(P<0.05)，说明体质量与全长存在显著的相关性，在回归分析中，对回归系数t检验，t=47.479(P<0.05)，说明回归系数具有显著意义。
图3 虹鳟三倍体幼鱼体质量与全长的关系
Fig.3 Relationship between body weight and total length of juvenile triploid rainbow trout
2.3 肥满度
从图4可见：试验点a培育150～210日龄的虹鳟三倍体幼鱼肥满度在0.93～1.11之间变动，呈先升高后降低再升高的趋势，其变化幅度不大；试验点b虹鳟三倍体幼鱼的肥满度在1.00～1.10之间变动，变化范围较小，趋势不明显；试验结束时，a2组的肥满度虽与a1组无显著性差异(P>0.05)，但显著高于b1、b2组(P<0.05)。
图4 虹鳟三倍体幼鱼肥满度与日龄的关系
Fig.4 Relationship between condition factor and days old of juvenile triploid rainbow trout
2.4 特定生长率
两个试验点虹鳟三倍体幼鱼全长和体质量特定生长率如图5、图6所示,养殖过程中,试验点a水温从13.0 ℃降到9.7 ℃，试验点b水温从12.4 ℃降到8.2 ℃，平均特定生长率依次为a2组>a1组>b2组>b1组，生长效果最佳的虹鳟三倍体幼鱼的全长和体质量特定生长率最大值均出现在180日龄的a2组，分别为1.62、4.20%/d(水温12 ℃)。
图5 试验点a和试验点b虹鳟三倍体幼鱼全长特定生长率与日龄的关系
Fig.5 Relationship between specific growth rate in total length and old days of juvenile triploid rainbow trout in test points a and b
图6 试验点a和试验点b虹鳟三倍体幼鱼体质量特定生长率与日龄的关系
Fig.6 Relationship between specific growth rate in body weight and old days of juvenile triploid rainbow trout in test points a and b
3 讨论
3.1 虹鳟三倍体幼鱼生长特性
鱼类的生长一般分为快速生长时期、稳定生长时期和衰老时期，不同时期所表现出的生长特点也有所不同，幼鱼时期生长波动尤为剧烈，对其后天的生长状况具有重要影响[4]。全长、体质量是鱼类生长的基本生物学特征，是判断种质质量和养殖效果的重要标准之一[5]。在资源评估时应用最为广泛的是将鱼类全长和体质量的关系描述为W=a′Lb′，其中a′和b′的值由统计分析计算得出[6]。参数b′表示鱼的体质量增加系数与全长增长系数之比[7]，b′值也称为生长的异速指标，可以用来判断鱼类的生长状态，即是否处于等速生长(当b′=3时，体质量根据全长的立方匀速生长，b′≠3时，则表现为异速生长)，它可以体现鱼类生长发育的不均匀性，这种不均匀性是由于体质量和全长的不匀速增长造成的[8]。本试验中通过定期采样分析，试验点a放养密度为700 ind./m2的试验组生长效果最佳，通过曲线回归分析，拟合全长和体质量的关系得到W=0.0095L3.042(R2=0.9974)，其中b′=3.042，略大于3，属于异速生长，全长回归相关系数为0.9974，为显著相关，说明在试验过程中，虹鳟三倍体幼鱼的体质量与全长增长趋势明显，这一时期是体质量增长速度的递增阶段，在养殖生产中，可以充分利用这段最佳生长期，采用科学的养殖方法促进虹鳟三倍幼鱼的生长。这与周建设等[9]在不同养殖密度对虹鳟幼鱼生长特性的影响研究中的结果一致，并且本研究在相对更低的水温条件下，生长关系式接近普通虹鳟低密度养殖试验池的关系式(W=0.009L3.087，R=0.999)，证明了虹鳟三倍体相比普通虹鳟具有明显的生长优势。
3.2 养殖水温与虹鳟三倍体幼鱼生长的关系
鱼类的生长不仅与种类有关，还与环境因子有着密切关系。水温是随着时间、空间变化而变化的环境因子，其不仅影响水体的许多理化因子，还直接影响鱼类的生长代谢。不同鱼类有不同的最适生长水温，一般情况下，在最适水温范围内，水温越高生长越快，如施氏鲟最适生长水温为17～26 ℃[10]，广东鲂最适生长水温为26～29 ℃，罗非鱼最适生长水温为28～32 ℃[11-13]。虹鳟三倍体的生存临界水温为0～26 ℃，最适生长水温为12～18 ℃[14]，养殖的水温是否在其最适范围，对鱼类的生长影响会很大。
生长效果最佳的虹鳟三倍体幼鱼的全长特定增长率最大值出现在a2组180日龄，为1.62%/d(图5)，此时水温为12 ℃，并不是试验期间的最好生长水温(13.0 ℃)，这可能是幼鱼的生长与成鱼生长特点不同，这与欧阳力剑等[15]报道的大西洋鳕不同年龄最适生长水温不同的结果相近。体质量和全长的特定增长率变化趋势相近，最大值也出现在a2组的180日龄，为4.20%/d(图6)(水温12 ℃)，并随着水温的降低而呈下降趋势，这与白海峰等[16]报道的溪流水养殖条件下三倍体的生长特性相近。但由于本试验时间有限、温度范围窄，这一温度也并不能视为虹鳟三倍体幼鱼的最适生长温度。
3.3 养殖密度与虹鳟三倍体幼鱼生长的关系
放养密度是幼鱼生长的重要影响因素之一，一般随着放养密度的增加，幼鱼的活动空间就会相对减少，水中的溶解氧会逐渐降低，氨氮、有机物等污染物会随之增多，这些因放养密度而产生的效应都会影响幼鱼的生长速度[17]；也有研究证明，当鱼类的放养密度过大时，就容易增加鱼体的机械摩擦损伤，放养密度过低却又不利于抢食[18]。因此，找到养殖品种的最适放养密度对养殖生产的意义重大。本试验中针对虹鳟三倍体幼鱼设置了两个放养密度700 ind./m2和500 ind./m2，从试验结果可以看出，生长效果最佳的试验点a放养密度为700 ind./m2，约为1.34 kg/m2，与周建设等[9]不同放养密度对虹鳟三倍体幼鱼生长的影响研究中最适放养密度(1.3827 kg/m2)相近。本试验中高放养密度较低密度养殖生长效果更好，可能是由于在临界密度内，密度对鱼类的生长和摄食没有影响，较高的密度更有利于鱼类的摄食和代谢，而超出临界密度后，随着密度的升高，鱼类的生长和摄食下降[19]。
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