苗种是水产增养殖之根本，也是鱼类资源可持续发展之根本；苗种人工繁育是水产增养殖的生命线，也是水产增养殖永恒的主题[1]。鱼类在天然环境中可自行繁殖，部分养殖鱼类如鲢、鳙、草鱼和青鱼，在养殖水体中性腺只能发育到生长成熟(第Ⅳ期)，不能完成向生理成熟(第Ⅴ期)的过渡，即不能自行产卵繁殖。此外，有一些养殖鱼类，如鲤、鲫和团头鲂等，可以在养殖水域中自行产卵繁殖，但产卵时间不集中，繁殖效率不高，因此，人工催产是鱼类人工繁殖和提高繁殖效率的重要手段。人工催产的目的是通过采取生理手段和生态措施促使亲鱼性腺进一步发育成熟，达到排卵、产卵及排精、受精的过程。人工繁殖的基本原理是运用生态学原理和方法，满足鱼类排卵、产卵要求的条件，提供产卵池(如水温、水质、水流、产卵场及基质等)，应用生理学原理和措施，如注射催产药物，促使亲鱼性腺进一步发育成熟，从而达到排卵、产卵及排精、受精的过程。
催产药物在人工繁殖中起着至关重要的作用，找到最佳催产药物组合、注射次数、注射间距时间和催产剂量是鱼类规模化繁殖的关键技术之一。该项技术不仅与亲鱼成熟度、水温、水流等很多因素有关，单就催产药物本身而言，其选择难度较大。首先，常见鱼类催产药物有8种之多，通常情况下催产药物需选用两种或两种以上药物配合使用才能达到稳定的催产效果，筛选出效果最佳的药物组合需要反复多次试验；其次，在部分鱼类人工繁殖过程中催产药物注射环节不能一次注射完成，需要2次注射甚至3次注射才能起到催产的作用；第三，催产中两针注射间距时间，即针距也是影响催产效果的关键因素之一；最后，催产药物的剂量较难把控，这与药物本身的性质与功能、鱼种类差异、性腺发育状况和水温等情况密切相关。这需要人们在苗种生产中进行大量催产对比试验，如黄颡鱼[2]和俄罗斯鲟[3]对适宜催产药物和剂量的选择。本研究中，综述了中国主要养殖经济鱼类(12目116种)催产药物的使用情况，供生产和科研参考。
1 鱼类催产药物作用机理
鱼类的性腺发育和繁殖活动主要受神经系统与内分泌的调节和控制，激素调节是一个双重的神经激素系统调控，当外界条件(水温、水质、水流、水位、盐度、底质附着物和异性)的刺激作用于感觉器官(眼、皮肤、侧线等)时，把刺激传递到中枢神经(脑、脊髓等)；中枢神经发出指令到内分泌器官下丘脑，下丘脑分泌产生神经激素促性腺激素释放激素(Gonadotropin releasing hormone，GnRH)和促性腺激素释放抑制激素或因子(Gonadotropin release-inhibitory hormone or factor，GRIH或 GRIF)，其中GnRH和脑垂体促性腺激素分泌细胞的特异性受体结合后刺激促性腺激素(Gonadotropin hormone，GtH)的产生和释放。多巴胺(Dopamine，DA)是一种抑制促性腺激素释放的因子，其作用是通过阻断GnRH来实现的。激素通过体液到达性器官(组织)并产生生理效应：性腺分泌产生的性类固醇激素(如睾酮、雌二醇)，能通过反馈作用影响脑垂体释放GtH和多巴胺的抑制作用。Hurlburt[4]认为，甲状腺激素(三碘甲腺原氨酸T3、四碘甲腺原氨酸T4)可以提高卵巢对GtH的敏感性，其必须与GtH协同作用于性腺，才能促使性腺进一步发育成熟。一般认为，鱼类外源激素根据其作用部位不同可分为作用于脑垂体的激素和作用于性腺的激素，作用于脑垂体的激素包括促性腺激素释放激素类似物(Luteininzing hormone releasing hormone analogue，LHRH-A)、地欧酮(Domperidone，DOM)和利血平(Reserpine，RES)[5]。LHRH-A是GnRH类似物，二者的功能相似，LHRH-A是一个9肽化合物，分子结构是焦谷-组-色-丝-酪-D-丙-亮-精-脯-乙酰胺，如将哺乳类GnRH的10肽的第6位甘氨酸换成D-丙氨酸，并且去掉第10位甘氨酸，以增强与受体结合的亲和力和抵抗酶解的能力，从而成为高活性类似物。DOM是多巴胺D-2型受体拮抗物，RES通过竞争多巴胺受体、消竭多巴胺等途径来消除多巴胺的作用。由于哺乳动物的GtH与鱼类的GtH具有相同的生理功能，因此，直接作用于性腺的激素有鱼类脑垂体(Pituitary gland，PG)和绒毛膜促性腺激素(Human chorionic gonadotropin，HCG)[6]。注射LHRH-A、DOM、RES、PG、HCG等外源激素，使其参与到对性腺发育的调节和控制中来，具体调控途径如图1所示。
图1 神经系统、内分泌激素对性腺发育的调节与控制图
Fig.1 Illustration of regulation of gonadal development by nervous system and endocrine system in fish
2 中国催产药物研究历史及种类
早在1958年中国便开始使用脑垂体(PG)作为鱼类的催产药物，但受限于天然脑垂体含量低，绒毛膜促性腺激素(HCG)逐渐兴起。经过学者们对催产药物机理的不断探索，于20世纪70 年代合成出促黄体素释放激素的类似物(LHRH-A)。该药物直接作用于鱼类脑垂体，效果佳且对亲鱼伤害小，颇受欢迎。当前鱼用催产药物在8种以上[7]，但主要的商品种类依然是LHRH-A2、DOM、HCG和PG等4种，具体代表性药物种类见表1。
3 经济鱼类催产药物和剂量使用情况
通过对比，本研究中选取了中国主要养殖经济鱼类(12目116种)催产药物(其中14种为生态调控)的使用情况。从表2可归纳出以下结论：(1) 不是所有的鱼类人工催产都需要通过注射催产药物来解决，如以虹鳟为主的鲑鳟鱼类，大部分鲽形目鱼类，一部分鲈形目鱼类，其繁殖可以通过环境调控来解决。(2) 鲟形目鱼类催产药物一般使用LHRH-A系列。(3) 鲑形目近几年开发的土著种如细鳞鲑、白斑狗鱼、黑龙江茴鱼和哲罗鱼等需要混合催产药物催产。(4) 鲈形目鱼类使用催产药物剂量相对较大，其中一些鱼类如石斑鱼类，需要包埋缓释技术[8-9]。(5) 鲇形目鱼类一般需要混合催产药物催产，且一般需要2次及以上注射次数。(6) 合鳃目中黄鳝对DOM较敏感，而鲀形目鱼类一般不使用DOM。(7) 鲤形目鱼类一般使用混合催产药物组合LHRH-A2+DOM+HCG，其中草鱼、青鱼和鲴较少使用HCG，鲢、鳙使用A、B型催产药物效果较好。
表1 常见鱼类催产药物
Tab.1 List of hormones in induction to spawn in common fishes
药物 hormone物理性质 physical property作用 effect特点 characteristicsPG脑垂体,主要成分GtH属糖蛋白类激素促进生殖细胞生长、发育、成熟和促进生殖细胞排放双重作用GtH易溶于水,GtH效价与亲缘关系密切相关,亲缘关系越近效价就越高。除GtH外,鱼的脑垂体匀浆液还含有其他多种激素,它们可能会对生殖生理产生影响,还可能引起鱼体的免疫反应,使催产效果减弱[2]HCG绒毛膜促性腺激素,239个氨基酸的糖蛋白促使成熟的精、卵排放白色或淡黄色粉末,易溶于水,遇热易失效,水溶液易分解失效LHRH-A2促黄体素释放激素类似物2号,9个氨基酸合成促使脑垂体分泌GtHLHRH-A2比LHRH-A有显著的促熟作用,其效价比LHRH-A高数十倍乃至数百倍LHRH-A3促黄体素释放激素类似物3号,10个氨基酸合成促使脑垂体分泌GtHLHRH-A3是一种高效催产剂,家鱼催产效果更佳S-GnRH-A鲑鱼释放激素类似物促使脑垂体分泌GtH低温下鱼类催产效果更佳DOM地欧酮多巴胺D-2 型受体拮抗物一般与LHRH-A2配合使用,可显著加快和提高催情、催熟和催产效果A型混合激素LHRH-A和LHRH-A2加适量HCG配制而成垂体分泌GtH和成熟精卵排放鲢的使用效果更佳B型混合激素同A型垂体分泌GtH和成熟精卵排放鳙的使用效果更佳
值得注意的是以下问题还需要进一步探究：(1) 虽然鱼类成熟期人为划分为成熟前期、中期和晚期，但自然状况下鱼类发育是动态变化的，其对应催产药物和剂量应该实时同步调整。(2) 2次注射或3次注射的鱼类差异性大，其针距是需要在试验中多次尝试而定，一般第一针使用LHRH-A2或LHRH-A2+DOM。(3) 试验性质与规模化生产上使用的催产药物和剂量往往是不一样的，最适催产药物和剂量一般是在生产中得到的。骆小年等[10]曾在2000年进行怀头鲇的催产试验中采用一次注射方法，其中激素使用剂量为LHRH-A2 5 μg/kg+DOM 5 mg/kg。然而，如今怀头鲇生产上为批量繁殖，采用2次注射方法，使用剂量为LHRH-A2 10 μg/kg+DOM 4 mg/kg+HCG 1200 IU/kg，其药物和注射方法相差较大。(4) 涉及知识产权保护，部分鱼类催产药物和剂量未能公开，由表2可见，石鲽、美洲鲥、长鳍吻鮈和松江鲈等药物名虽已公开，但剂量并未公开，还需今后去进一步摸索。
4 催产药物给药方式
从表3可见，目前催产药物给药方式主要有4种，除了常见的注射方式外，还有包埋缓释、投喂和药浴。规模化鱼苗生产中，注射人工催产药物方便、计划性强，到达效应时间能集中产卵，但对多次产卵的海水鱼类效果较差，鲈形目石斑鱼类一般使用缓释剂。缓释剂种类可分为促性腺素释放激素类似物(GnRHA)缓释制剂、促性腺激素(GtH)缓释制剂、类固醇激素缓释制剂(雄烯二酮，ADSD)、17α-甲基酮(MT)及混合激素制剂 [11]。使用缓释剂既能加快性腺发育，又能减少操作次数，减轻对鱼体刺激，节约药品[12]。药浴和投喂各有利弊，还有待在科研和生产中进一步试验。
5 催产药物配制与注射
催产药物的用量主要根据实际催产亲鱼的体质量进行，雌、雄亲鱼的药物配制一般各自单独配制，也可混配，雄鱼注射剂量减半。具体配制方法如下：
单配：雌鱼药物用量=雌鱼尾数×雌鱼平均体质量×药物剂量;雄鱼药物用量=雄鱼尾数×雄鱼平均体质量×1/2药物剂量。混配：总药物量=单配雌鱼药物用量+单配雄鱼药物用量。
例如：催产鲤50组(雌雄各50尾)，亲鱼平均体质量为2 kg；药物和剂量为LHRH-A2 4 μg/kg+DOM 4 mg/kg。单配时:雌鱼药物用量=LHRH-A2+DOM=50×2×4+50×2×4=400(μg)+400(mg)，雄鱼药物用量=LHRH-A2+DOM=200 μg+200 mg。混配时：总药物量=LHRH-A2+DOM=单配雌鱼药物用量+单配雄鱼药物用量=600 μg+600 mg。
催产药物在注射前用生理盐水(或注射用水)溶解成一定体积的溶液(或悬浊液)，亲鱼总注射量主要根据亲鱼尾数确定。如上述50组鲤，每尾鱼确定注射2 mL，若单配时将雌、雄亲鱼药物量各配成100 mL注射液；若混配时将总药物量配成150 mL注射液，其中每尾雌鱼注射2 mL，每尾雄鱼只注射1 mL。每尾鱼注射量应依亲鱼个体大小而定，一般每尾亲鱼适宜注射量为0.5～4.0 mL。在一定范围内，注射药量多少只是根据生理盐水(或注射用水)调整，但溶解催产药物量是一定的。鱼体小，注射药液量要少，如200 g以下的鲫亲鱼适宜注射量为0.5 mL左右，20 g以下的泥鳅亲鱼适宜注射0.1 mL左右；鱼体大，注射量应大些，如30 kg的青鱼适宜注射量为3～4 mL。实际配制时，由于注射时药物容易溢出而损失，催产药物和生理盐水量的配制均增加10%。
6 未来鱼类人工催产药物和繁殖机理的研究方向
(1) 新养殖种的适宜催产药物、催产剂量和注射次数的研究。几乎每种鱼类的适宜催产药物和剂量是不同的，随着中国鱼类品种创新，越来越多新的养殖种的出现，如土著新养殖鱼类的开发，需对这些鱼类的最佳催产药物和剂量进一步研究，以便指导生产。
表2 中国主要经济鱼类催产药物及剂量
Tab.2 Hormones and dosage used in induction to spawn in economically important main fishes in China
目order种类species药物和剂量(每千克体质量)hormone and dose(per kilogram body weight)注射次数injection times文献来源reference鲟形目Acipenseri-formes欧洲鳇Huso husoS-GnRH-A 10 μg +DOM 4 mg2任华等[13]达氏鳇Huso dauricusLHRH-A 2～12 μg2石振广[14]匙吻鲟Polyodon spathulaLHRH-A 3～5 μg, 1/2～2/3 (♂)2张宗利等[15]西伯利亚鲟Acipenser baeriiLHRH-A3 3 μg2杨兴等[16]中华鲟Acipenser sinensisLHRH-A2 4 μg (♂); 10 μg(♀)2危起伟等[17]俄罗斯鲟Acipenser gueldenstaedtiLHRH-A 50 μg+DOM 2 mg2朱华等[3]鲑形目Salmoni-formes白斑红点鲑Salvelinus leucomaenis环境调控张永泉等[18]虹鳟Oncorhynchus mykiss环境调控王庆龙[19]鸭绿江茴鱼Thymallusarcticus yaluensis LHRH-A2 5 μg+DOM 5 mg+HCG 1500 IU1王秀兰等[20]高白鲑Coregouns peled 环境调控王素梅等[21]花羔红点鲑Salvelinus malma环境调控黄权等[22]溪红点鲑Salvelinus fontinalis环境调控田照辉等[23]银鲑Oncorhynchus kisutch环境调控崔存河等[24]秦岭细鳞鲑Brachymystax lenok TsinlingensisS-GnRH-A 10 μg+DOM 2 mg+HCG 1000 IU李勤慎等[25]白斑狗鱼Esox luciusLHRH-A 5 μg+PG 3～4 mg+HCG 500 IU2乔德亮等[26]黑龙江茴鱼Thymallus arcticus grubeiS-GnRH-A 10 μg+DOM 2 mg+HCG 1000 IU1徐革锋等[27]哲罗鱼Huchotaimen pallasS-GnRH-A 10 μg+DOM 2 mg+HCG 1000 IU1徐伟等[28]细鳞鲑Brachymystax lenokLHRH-A2 2.5 μg+ DOM 2.5 mg1陈春山等[29]鲈形目Perciformes斑鳜Siniperca scherzeriLHRH-A2 10 μg+HCG 1000 IU1骆小年等[30]翘嘴鳜Siniperca chuastiPG 5 mg+HCG 2000 IU2刘希良等[31]斑鳢Ophiocephalus maculatusLHRH-A3 25～30 μg+ HCG 2000～2200 IU2陈家友等[32]河鲈Perca fluviatilisLRHA 3 μg+DOM 3 mg+HCG 300 IU王咏新等[33]花鲈Lateolabrax japonicusLHRH-A 140 μg+PG 2.5 mg+HCG 2200 IU或LRH-A 200 μg+DOM 6 mg李明云等[34]胡椒鲷Plectorhynchus cictusLRH-A2(LRH-A3)2.5～5.0 μg+DOM 2.0～2.5 mg+HCG 500～1000 IU钟建兴等[35]加州鲈Micropterus salmoidesLRH-A 5 μg+HCG 1920 IU1陈建酬等[36]尖吻鲈Lates calcariferLRH-A 125～140 μg+DOM 4.5 mg陈永乐等[37]军槽鱼Rachycentron canadumLRH-A2 3～6 μg+DOM 3～5 mg+HCG 400～500 IU陈浩如等[38]卵形鲳鲹Ttachinotus ovatusLRH-A2 2 μg+HCG 500 IU陈伟洲等[39]尼罗罗非鱼Oreochromis niloticusLRH-A2 15 μg+DOM 9 mg+HCG 3000 IU魏继海等[40]奥利亚罗非鱼Oreochromis aureusLRH-A2 6 μg+DOM 4 mg李建林等[41]吉富罗非鱼Oreochromis niloticusLRH-A2 15 μg+DOM 9 mg+HCG 3000 IU李瑞伟等[42]驼背鲈Cromileptes altivelisLRH-A 30～50 μg+HCG 400～500 IU王鲁等[43]鮸鱼Miichthys miiuyLHRH-A3 0.8～1.8 μg李明云等[44]赤点石斑鱼Epinephelus akaaraLHRH-A3 6 μg+DOM 7 mg+HCG 700 IU叶鹏等[45]淡水石斑鱼Cichlasoma managuenseLHRH-A3 0.8～1.0 μg黄薇等[46]云纹石斑鱼Epinephelus moaraLRH-A3 30～50 μg+HCG 400～500 IU梁友等[47]梭鲈Lucioperca luciopercaLHRH-A2 6～10 μg+DOM 6～10 mg庞世勋等[48]条纹鲈Morone saxatilisHCG 200～3000 IU或LRH-A 23 μg+HCG 1500～2000 IU1陈启春[49]乌鳢Ophiocephalus argusLHRH-A3 17 μg(♀); LHRH-A3(♂)8 μg1余红有等[50]小黄鱼Pseudosciaena polyactisLHRH-A2 1.2 μg+HCG 500 IU陈睿毅等[51]大黄鱼Pseudosciaena croceaS-GnRH-A 40 μg+DOM 40 mg1Yu等[52]月鳢Channa asiaticaDOM 4～6 mg+HCG 1000～2000 IU2杨代勤等[53]云斑尖塘鳢Oxyeleotris marmoratusHCG 1000～2000 IU+PG 6～10 mg或LRH-A 15 μg+DOM 3 mg1黄林波等[54]鮸状黄姑鱼Nibea miichthioidesLRH-A 12～18 μg+HCG 120～180 IU1胡石柳[55]真鲷Pagrosomus majorLRH-A 30～40 μg 或 HCG 1000～1500 IU董存有等[56]中华乌塘鳢Bostrichthys sinensisLRH-A 40 μg+HCG 800 IU或 HCG 1000 IU何辉成[57]葛氏鲈塘鳢Perccottus glehniLHRH-A2 6～8 μg+DOM 2～5 mg+HCG 400 IU1金广海等[58]鸭绿沙塘鳢Odontobutis yaluensisLHRH-A2 4 μg+DOM 4 mg2王新荣等[59]斜带髭鲷Hapalogenys nitensLRH-A 65 μg或 LRH-A 65 μg+HCG 650 IU蔡良候等[60]地图鱼Astonotus ocellatus环境调控魏东等[61]黑鲷Sparus macrocephalus环境调控郑镇安等[62]眼斑花鲈Heros severus环境调控刘超等[63]
续表2 中国主要经济鱼类催产药物及剂量
Cont. Tab.2 Hormones and dosage used in induction to spawn in economically important main fishes in China
目order种类species药物和剂量(每千克体质量)hormone and dose(per kilogram body weight)注射次数injection times文献来源reference鲇形目Siluri-formes斑点叉尾鮰Ictalurus punctatusLHR-A 180 μg+PG 2 mg2丁玉珍[64]斑鳠Mystus guttatusLRH-A2(LRH-A3)2.5～5.0 μg周路等[65]革胡子鲇Clarias gariepinusHCG 700～1500 IU1刘少军[66]黑斑原鮡Glyptosternon maculatumLRH-A2 2.5～5.0 μg+PG 1个1周建设等[67]黄颡鱼Peltebagrus fulvidracoLHRH-A2 10 μg+DOM 10 mg+HCG 3000 IU2骆小年等[68]丝尾鳠Mystus nemurusLHRH-A2 8 μg+DOM 8 mg+HCG 2000 IU2王丹等[69]苏氏圆腹鱼芒Pangasius sutchiLRH 4 μg+DOM 4 mg+HCG 1500 IU2黄廷河[70]乌苏里拟鲿Pseudobagrus ussuriensisLHRH-A2 9～10 μg+DOM 5 mg+HCG 2300～2500 IU2陶刚等[71]鲇Silurus asotusLHRH-A2 5 μg+DOM 5 mg1刘焕亮等[72]兰州鲇Silurus lanzhouensisLHRH-A2 5 μg+DOM 5 mg1杨树军[73]南方大口鲇Silurus meridionlisLHRH-A2 10～30 μg+DOM 3～4 mg+HCG 1000～2500 IU1杜忠臣等[74]长吻鮠Leiocassis longirostrisLRH-A2 4 μg+PG 3～4个+DOM 3～4 mg2林显道等[75]怀头鲇Silurus soldatoviLHRH-A2 10 μg+DOM 4 mg+HCG 1200 IU2参考经验值鲽形目Pleuronecti-formes大菱鲆Scophthalmus maximus控温和光照,诱导雷霁霖等[76]漠斑牙鲆Paralichthys lethostigma控温+光照+营养孙中之等[77]半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis控温+光照+营养朱丽华等[78]石鲽Platichthys biocoloratusLRH-A+HCG木云雷等[79]条斑星鲽Verasper moseri环境调控+营养强化徐世宏等[80]牙鲆Paralichthys olivaceua环境调控+营养强化林越赳等[81]圆斑星鲽Verasper variegates生态调控+HCG+LHRH崔兆进等[82]鲀形目Tetraodonti-formes暗纹东方鲀Takifμgu obscurusLHRH-A2 20 μg+ HCG 1500 IU2蔡志全等[83]弓斑东方鲀Fugu ocellatusLHRH-A 60 μg+PG 4 mg2贾长春等[84]菊黄东方鲀Fugu flavidusLHRH-A2 2.5 μg +HCG 300 IU钟建兴等[85]双斑东方鲀Fugu bimaculatusLRH-A2 3 μg 张胜利[86]鲱形目Clu-peiformes刀鲚Coilia nasusLHRH-A2 30 μg1施永海等[87]美国鲥Alosa sapidissimaLHRH-A+DOM+HCG1李卫芳[88]合鳃目Syn-branchiformes黄鳝Monopterus albusDOM 80 mg或 LRH-A 580 μg+DOM 50 mg1周燕侠[89]鲤形目Cyprini-formes青鱼Mylopharyngodon piceusLRH-A2 3.6～5.1 μg+PG 3～4 mg+HCG 800～1200 IU(或DOM 4～5 mg)3戴志华等[90]草鱼Ctenopharyngodon idellusLHRH-A2 7 μg+DOM 5 mg1参考经验值鲢Hypophthalmichthys molitrixA型混合激素 1 μg1参考经验值鳙Aristichthys mobilisB型混合激素 1 μg1参考经验值鲮Cirrhinus molitorellaLHRH-A2 5～10 μg+DOM 5 mg1参考经验值团头鲂Megalobrama amblycephalaLHRH-A2 4 μg+DOM 4 mg+HCG 200 IU1参考经验值鲤Cyprinus carpioLHRH-A2 2～4 μg+DOM 2～4 mg1参考经验值鲫Carassius auratusLHRH-A 2 2～4 μg+DOM 2～4 mg1参考经验值巴西鲷Prochilodus scrofaLRH-A 2 2 μg+DOM 3 mg+HCG 1000 IU1陈启春[91]扁吻鱼Aspiorhynchus laticepsLHRH-A 2 1～10 μg+DOM 1～10 mg 或 S-GnRH-A 1～10 μg+DOM 1～10 mg1～3谢春刚等[92]大鳞鲃Barbus capitoLRH-A 2 4 μg+DOM 2 mg+HCG 200 IU2徐伟等[93]尖头金线鲃Sinocyclocheilus oxycephalusLRH-A2 10 μg+DOM 3 mg+HCG 1000 IU2闫晖等[94]短盖巨脂鲤Piaractus brachypomusLRH-A3 5～6.5 μg+DOM 5 mg2郑建忠[95]丁鱥Tinca tinca LinnaeusLRH-A2 3 μg+DOM 3 mg1陈福艳等[96]花鱼骨Hemibarbus maculatusLHRH-A 2 1.25 μg+DOM 5 mg1胡安栋[97]锦鲤Cyprinus carpioLHRH-A 2 4 μg+DOM 2 mg+HCG 200 IU1参考经验值卡拉白鱼Chalcalburnus chalcoides aralensisLHRH-A 2 4 μg+DOM 2 mg刘义新等[98]拉氏鱥Phoxinus lagowskiiLHRH-A 2 4～12 μg+DOM 4～12 mg+HCG 400～2000 IU1骆小年等[99]唇鱼骨Hemibarbus labeoLHRH-A 2 4～12 μg+DOM 4～12 mg+HCG 400～2000 IU2骆小年等[100]齐口裂腹鱼Schizothorax prenantiLHRH-A 40 μg+DOM 80 mg+HCG 1000 IU董艳珍等[101]异齿裂腹鱼Schizothorax o'connoriLHRH-A 3 20～24 μg+DOM 10～12 mg1张良松[102]LHRH-A 3 20～26 μg+DOM 12～15 mg2重口裂腹鱼Schizothorax davidiLRH-A 10 μg+DOM 2 mg2彭淇等[103]唇鲮Semilabeo notabilisLRH-A 2 5 μg1刘霆等[104]桂华鲮Sinilabeo decorusLRH-A 26 μg+PG 5个+HCG 500 IU2谷平华等[105]华鲮Sinilabeo rendahliLRH-A 8～15 μg+DOM 3～5 mg+HCG 800～1200 IU2贺红川[106]泥鳅Misgurnus anguillicaudatusLHRH-A 2 15 μg +HCG 2000 IU1参考经验值
续表2 中国主要经济鱼类催产药物及剂量
Cont. Tab.2 Hormones and dosage used in induction to spawn in economically important main fishes in China
目order种类species药物和剂量(每千克体质量)hormone and dose(per kilogram body weight)注射次数injection times文献来源reference鲤形目Cyprini-formes台湾泥鳅Misgurnus anguillicaudatusLHRH-A 2 2 μg+DOM 2 mg1邱楚雯等[107]大刺鳅Mastacembelus armatusLHRH-A 2 6 μg+DOM 5 mg+HCG 1000 IU2薛凌展[108]鳡Elopichthys bambusaLRH-A 2 10 μg+HCG 1200 IU1宓国强等[109]马口鱼Opsariichthys bidensLHRH-A 2 5 μg+DOM 2.5 mg+HCG 1000 IU练青平等[110]翘嘴红鲌Erythroculter ilishaeformisLRH-A 5～10 μg+HCG 1200～2000 IU1宓国强等[111]红鳍鲌Cultrichthys erythropteruLRH-A 2 1.2 μg+HCG 1000 IU+PG 0.8 mg 或 LRH-A 2 1.2 μg+DOM 5 mg1宋利文[112]黑尾近红鲌Ancherythroculter nigrocaudaLHRH-A 2 20 μg+PG 2.5 mg+DOM 2 mg2殷海成等[113]青海湖裸鲤Gymnocypis przewalskiiLRH-A 2+DOM+HCG 3史建全等[114]细鳞斜颌鲴Plagiognathops microlepisLRH-A 2 3 μg+DOM 3 mg+PG 1 mg1吕业坚[115]贝加尔雅罗鱼Leuciscus baicalensisLRH-A 2 10 μg1林梦阳等[116]勃氏雅罗鱼Leuciscus brandtiLRH-A 40 μg3黄孝湘等[117]中华倒刺鲃Spinibarbus sinensisLHRH-A 2 5～10 μg+DOM 3～5 mg+HCG 1000～2000 IU2余鹏等[118]胭脂鱼Myxocyprinus asiaticusLHRH-A 2 10～70 μg+DOM 2.5～5.0 mg+HCG 800～2000 IU李红敬等[119]卷口鱼Ptychidio jordaniLRH-A2 10 μg+DOM 10 mg+HCG 1000 IU2廖显平等[120]蛇鮈Saurogobio dabryiLRH-A2 5 μg+DOM 1 mg+HCG 500 IU1张海龙等[121]似刺鳊鮈Paracanthobrama guichenotiLHRH-A2 7 μg+DOM 5 mg1刘智俊等[122]长鳍吻鮈Rhinogobio ventralisLHRH-A2+DOM+HCG3管敏等[123]鳕形目Gadiformes江鳕Lota lotaLRH-A 10 μg+DOM 10 mg+HCG 800 IU钱龙等[124]鮋形目Sco-rpaeniformes大泷六线鱼Hexagrammos otakiiLHRH-A2 30～50 μg2～3潘雷等[125]松江鲈鱼Trachidermus fasciatusLHRH-A2+HCG赵一杰等[126]鲻形目Mugiliformes梭鱼Liza haematocheilaLRH-A2 15 μg+HCG 1200 IU2熊良伟等[127]鲻鱼Mugil cephalusLHRH-A2 4 μg+PG 2 mg+DOM 3.5 mg+HCG 800 IU2唐天德等[128]
注：LHRH-A也称LRH-A；表中未标明注射次数，一般表示仅注射一次；仅有药物名无剂量者为学者未公开
Note: LHRH-A is also called LRH-A, in this table unmarked injection time is usually means of single injection；Only remarked hormone types without dosage means unpublic information
表3 中国催产药物给药方式
Tab.3 Delivery patterns of hormones used in artificial propagation of fishes in China
方法 method优点 advantage缺点 disadvantage试用鱼类 fish文献来源 reference药浴 bathing dipping 方便,快捷其他鱼类有待进一步尝试泥鳅等无鳞鱼类胡廷尖等[129]投喂 feeding方便吸收差,成本相对较高小型鱼类或观赏鱼谢嘉华等[130]、林衍峰等[131]包埋缓释embeding 持续时间长有待进一步尝试鲈形目海水鱼类(石斑鱼等)舒琥等[11]、温海深等[132]、王吉桥等[133]注射injection方便,计划性强激素持续时间短大多数鱼类
(2) 包埋缓释技术。包埋缓释技术效果较好，目前在一些海水鱼类进行了生产应用，在其他鱼类生产上应用效果如何，还有待进一步研究。
(3) 基因调控。鱼类生殖调控通常包括3种途径：生态环境调控、生理调控和基因调控。生态环境调控从理论上讲是最接近自然环境的方法，但用人工的方法来模拟各种鱼类所适应的天然环境条件很多时候是很难做到的。生理调控主要是激素的调控，是目前使用最多的方法，也是最实用的方法。基因调控可以说是未来研究发展的方向，要掌握调控鱼类生殖活动的各种功能基因是个很大的工程[1]。
与哺乳动物相类似，在鱼类生殖轴中也存在吻素(kisspeptin)与GnIH的正负调控系统[134-135]。林浩然[8]发现了调控石斑鱼促性腺激素分泌的新系统(图2)，并证明这两个新型的神经内分泌因子kisspeptin和促性腺激素抑制激素(GnIH)对石斑鱼的生殖轴起着直接的调控作用。kisspeptin通过刺激下丘脑GnRH的分泌促进脑垂体GtH的合成与释放，而GnIH则直接或通过GnRH间接抑制GtH合成与释放。这一新颖调控机理为创建石斑鱼类新型高活性催产剂提供了重要理论依据[8]。
图2 调控石斑鱼性腺激素分泌的新系统示意图[8]
Fig.2 Illustration of a new system for regulation of gonadotropin secretion in groupers[8]
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