近年来，随着集约化水产养殖的发展，对鱼粉的需求量不断扩大，寻求鱼粉的替代品已成为国际性的研究课题[1]。大豆蛋白源具有来源广泛、成本低、氨基酸组成均衡等特点，在水产饲料中普遍加以应用[2]。关于大豆蛋白源替代鱼粉方面，国内外学者做了不少研究，研究的鱼类主要包括点带石斑鱼Epinephelus coioides[3]、黄鳝Monopterus albus[4]、加利福尼亚湾石首鱼Totoaba macdonaldi[5]、奥尼罗非鱼Oreochromis niloticus×O.aureus[6]、真鲷Pagrus major[7]、军曹鱼Rachycentron canadum[8]、鲤Cyprinus carpio[9]、红鳍东方鲀Takifugu rubripes[10]、洛氏鱥Rhynchocypris lagowskii Dybowski[11]、牙鲆Paralichthy olivaceus[12]、埃及鳎Solea aegyptiaca[13]、大黄鱼Larimichthys crocea[14]、胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus[15]、日本鲈鱼Lateolabrax japonicus[16]、黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco[17]、金头鲷Sparus aurata L.[18]、黑鲷Acanthopagrus schlegeli[19]、齐口裂腹鱼Schizothorax prenanti[20]、哲罗鱼Hucho taimen[21]、虹鳟Oncorhynchus mykiss[22]等。研究的内容主要集中在大豆蛋白源替代鱼粉对鱼类生长、消化酶活力、非特异性免疫功能及肠道组织的影响等方面。
洛氏鱥Rhynchocypris lagowskii Dybowski又称拉氏大吻鱥，俗称柳根，是中国名贵的杂食性小型经济鱼类，具有广阔的养殖发展前景。关于洛氏鱥的生物学[23]、生态环境学、人工繁殖与苗种培育技术、肌肉蛋白营养价值评价及胚胎发育[24]等方面已有报道，而关于不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥生长、非特异性免疫及蛋白质代谢酶活力的影响尚未见相关报道。为此，本试验中在洛氏鱥配合饲料中，利用豆粕、发酵豆粕、全脂豆粉和膨化大豆粉4种不同大豆蛋白源分别替代50%的鱼粉蛋白，探讨不同大豆蛋白源对洛氏鱥生长、非特异性免疫指标及蛋白质代谢酶活力的影响，旨在为研制洛氏鱥配合饲料、合理开发利用大豆蛋白源提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在吉林农业大学动物科学技术学院水产养殖室的控温养殖系统中进行，鱼种放养前预饲15 d，然后挑选无病无伤、体质健壮、规格整齐、初始体质量为(6.09±0.03)g的洛氏鱥幼鱼进行饲养试验。
1.2 方法
1.2.1 试验饲料的制备 分别以豆粕(SBM)、发酵豆粕(FSBM)、全脂豆粉(FFSBM)、膨化大豆粉(ESBM)(蛋白含量分别为44.2%、52.0%、35.5%、36.5%)为植物蛋白源，鱼粉为动物蛋白源，糊精和面粉为糖源，混合油脂(鱼油与玉米油的质量比为1∶1)为脂肪源，配制成5种等氮、等能的半精饲料[25-26]，其中，SBM、FSBM、FFSBM、ESBM分别替代50%的鱼粉蛋白(发酵豆粕、膨化大豆粉和豆粕均做过不同比例的替代试验，当替代比例为50%都会对鱼类生长造成影响，本试验主要从抗营养因子的角度进行分析比较不同大豆蛋白源的差异)。预混料由沈阳市克达饲料有限公司提供。将饲料原料粉碎过0.246 mm(60目)筛，根据表1的配方称量其质量，混合均匀后挤压成直径为1.5 mm的颗粒，晒干后置于冰箱(-4 ℃)中保存备用。
表1 洛氏鱥饲养试验的饲料配方及一般营养组成(风干基础)
Tab.1 Formulation and proximate composition of experimental diets of Rhynchocy prislagowskii Dybowski (air-dry basis) w/%
组别group饲料配方formulation鱼粉fishmeal豆粕soybeanmeal发酵豆粕fermentedsoybeanmeal全脂豆粉full-fatsoybeanpowder膨化大豆粉extrudedsoybeanmeal糊精dextrin纤维素cellulosemicrocry-stalline玉米油cornoil鱼油fishoil营养组成proximatecomposition粗蛋白质crudeprotein粗脂肪crudelipid粗灰分crudeashCK48.23————20.623.900.600.6033.9910.196.64SBM24.1335.23———10.381.701.281.2833.9910.206.05FSBM24.13—29.94——15.203.030.850.8534.0010.205.45FFSBM24.13——43.86—4.231.78——33.9910.204.86ESBM24.13———42.665.361.85——34.0010.204.26
注：饲料中还包括面粉20.00%、玉米蛋白粉4.00%、预混料1.00%、氯化胆碱0.05%、黏合剂0.50%、粗纤维7.50%(均为质量分数)
Note:The diets include flour of 20.00%，corn gluten meal 4.00%，premix 1.00%，choline chloride 0.05%，binder 0.50%，and crude fiber 7.50%
1.2.2 试验设计及饲养管理 试验设5个处理组，每个处理组设3个重复，每桶放养洛氏鱥40尾。饲养试验期间，每天换水1次，每次换水1/4～1/3；每天投喂3次(7：00、12:00和17:00)，投饵率为鱼体质量的3%～4%。养殖水体水温为22～24 ℃，pH为7.5～8.5，溶解氧>5.0 mg/L，亚硝酸盐<0.05 mg/L，氨氮<0.3 mg/L。养殖试验周期为56 d。
1.2.3 样品的采集与指标的计算 饲养试验结束后，停食24 h，称量鱼体质量，从每桶随机取10尾鱼，活体解剖，采集其肌肉、肠道和肝胰脏，称量其肝胰脏、肠道和内脏质量，用于各项指标的测定与计算。
(1)生长相关指标。计算公式为
体质量增加率(WG)=(Wt-W0)/W0×100%，
特定生长率(SGR)=(ln Wt-ln W0)/t×100%，
饲料效率(FER)=(Wt-W0)/WI×100%，
肥满度(CF)=Wt/L3×100，
肝体比(HSI)=WH/Wt×100%，
脏体比(VSI)=Wv/Wt×100%。
其中：W0、Wt分别为试验初始和终末鱼体质量(g)；t为试验时间(d)；WI为摄入干饲料质量(g)；L为体长(cm)；WH为肝胰脏质量(g)；Wv为内脏质量(g)。
(2)肌肉营养成分。取侧线以上、背鳍以下的肌肉，采用国标的方法测定肌肉营养成分。
(3)非特异性免疫指标。在冰盘上进行活体解剖后迅速取出肝胰脏，放入-80 ℃冰箱中保存备用。使用南京建成试剂盒测定肝胰脏的超氧化物歧化酶 (SOD)、溶菌酶(LZM)及碱性磷酸酶(AKP)活力。
(4)蛋白质代谢酶活力。在冰盘上进行活体解剖后迅速取其肠道(前肠、中肠和后肠)及肝胰脏，放入-80 ℃冰箱中保存备用。采用福林酚试剂法测定肠道及肝胰脏蛋白酶活力，使用南京建成试剂盒测定肝胰脏谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活力。
1.3 数据处理
试验数据以平均值±标准误(mean±S.E.)表示，采用SPSS 20.0软件进行方差分析，用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 洛氏鱥生长及饲料利用情况
从表2可见：SBM、FSBM、FFSBM及ESBM组洛氏鱥的终末体质量、体质量增加率、特定生长率均显著低于对照组(P<0.05)，而FSBM和ESBM组的终末体质量、体质量增加率、特定生长率则显著高于SBM和FFSBM组(P<0.05)，且FSBM组的这3个指标略高于ESBM组，但无显著性差异(P>0.05)；FSBM组饲料效率与对照组无显著性差异(P>0.05)，但略高于其他组(P>0.05)，而SBM、ESBM、FFSBM组则显著低于对照组(P<0.05)；不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥的肝体比、脏体比、肥满度均无显著性影响(P>0.05)。
表2 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥生长及饲料利用的影响
Tab.2 Effects of replacing fish meal with different soybean proteins on growth and food utilization of Rhynchocypris lagowskii Dybowski
组别group初始体质量/ginitialmeanbodyweight终末体质量/gfinalmeanbodyweight体质量增加率/%weightgain特定生长率/(%·d-1)specificgrowthrate饲料效率/%foodefficiency肥满度/(g·cm-3)conditionfactor脏体比/%viscerasomaticindex肝体比/%hepatosomaticindexCK6.10±0.05a10.86±0.70d78.13±12.46d0.96±0.12d77.80±10.92b2.21±0.11a3.66±0.11a0.71±0.20aSBM6.10±0.03a8.49±0.35ba39.14±6.13ab0.55±0.07ab46.55±11.36a1.60±0.16a5.50±.2.39a0.85±0.10aFSBM6.08±0.04a9.80±0.20c61.16±3.93c0.80±0.04c57.54±17.87ab2.07±0.65a5.31±0.83a0.45±0.09aFFSBM6.08±0.04a8.26±0.73a35.95±11.01a0.51±0.13a44.39±11.37a1.91±0.73a4.45±1.52a0.57±0.22aESBM6.07±0.01a9.21±0.17bc51.67±2.88c0.69±0.03bc54.42±4.63a1.89±0.74a5.26±2.95a0.61±0.44a
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同
Note:The means with different letters within the same column are significant differences at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences, et sequentia
2.2 洛氏鱥肌肉营养成分的变化
从表3可见：FSBM组洛氏鱥肌肉中粗蛋白质含量与对照组无显著性差异(P>0.05)，SBM、FFSBM、ESBM组洛氏鱥肌肉中粗蛋白质含量显著低于对照组(P<0.05)，其中FSBM组粗蛋白质含量略高于其他鱼粉代替组(P>0.05)；不同大豆蛋白源替代鱼粉对粗脂肪、粗灰分含量无显著性影响(P>0.05)。
2.3 洛氏鱥非特异性免疫指标的变化
从表4可见：FSBM组SOD活力最高，且显著高于其他组(P<0.05)，ESBM组SOD活力与对照组无显著性差异(P>0.05)，而SBM组和FFSBM组SOD活力显著低于对照组(P<0.05)；SBM、FSBM、FFSBM和ESBM组洛氏鱥LZM活力均显著低于对照组(P<0.05)，但FSBM组和ESBM组均显著高于SBM组和FFSBM组(P<0.05)；FSBM组与ESBM组AKP活力与对照组无显著性差异(P>0.05)，但两组均显著高于SBM、FFSBM组(P<0.05)。
表3 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥肌肉营养成分的影响
Tab.3 Effects of replacing fish meal with different soybean proteins on muscle nutrient composition of Rhynchocypris lagowskii Dybowski w/%
组别group水分moisture粗蛋白质crudeprotein粗脂肪crudelipid粗灰分crudeashCK80.37±0.33b17.28±0.27c1.69±0.03b0.19±0.01aSBM79.94±0.07ab17.04±0.18ab1.73±0.01b0.20±0.01aFSBM80.11±0.08b17.23±0.17bc1.71±0.01b0.20±0.01aFFSBM80.18±0.48b16.96±0.39a1.70±0.04b0.20±0.01aESBM79.33±0.58a17.19±0.30ab1.60±0.05a0.19±0.01a
表4 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥肝胰脏非特异性免疫指标的影响
Tab.4 Effects of replacing fish meal with different soybean proteins in diets on non-specific immune indices of Rhynchocypris lagowskii Dybowski U/g prot
组别group超氧化物歧化酶SOD溶菌酶LZM碱性磷酸酶AKPCK66.99±4.80c45.12±1.05c87.70±1.84cSBM49.36±1.97b24.76±0.59a64.21±0.64bFSBM92.17±2.36d34.75±1.70b84.24±2.61cFFSBM36.25±6.24a15.72±1.18a56.38±1.12aESBM69.89±0.66c34.87±0.56b84.96±1.28c
2.4 洛氏鱥蛋白质代谢酶活力的变化
从表5可见：SBM、FSBM、FFSBM和ESBM组洛氏鱥肝胰脏、前肠、后肠蛋白酶活力显著低于对照组(P<0.05)，其中，FSBM组肝胰脏、后肠蛋白酶活力显著高于ESBM、SBM和FFSBM组(P<0.05)；FSBM组与ESBM组前肠蛋白酶活力均显著高于SBM和FFSBM组(P<0.05)；FSBM和ESBM组中肠蛋白酶活力与对照组无显著性差异(P>0.05)，但3组均显著高于SBM和FFSBM组(P<0.05)；SBM、FSBM、FFSBM和ESBM组洛氏鱥肝胰脏GPT活力显著低于对照组(P<0.05)，而FSBM组洛氏鱥GPT活力显著高于SBM、FFSBM和ESBM组(P<0.05)；SBM、FSBM、FFSBM和ESBM组洛氏鱥GOT活力显著低于对照组(P<0.05)，FSBM、ESBM组洛氏鱥GOT活力显著高于SBM、FFSBM组(P<0.05)。
表5 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥肠道和肝胰脏蛋白酶活力及肝胰脏蛋白质代谢酶活力的影响
Tab.5 Effects of replacing fish meal with different soybean proteins on activities of protease in hepatopancreas and intestine and enzymes related to protein metabolism in hepatopancreas of Rhynchocypris lagowskii Dybowski U/g prot
组别group蛋白酶活力activityofprtease蛋白质代谢酶活力activityofenzymesrelatedtoproteinmetabolism肝胰脏hepatopancreas前肠foreintestine中肠middleintestine后肠hindintestine谷丙转氨酶GPT谷草转氨酶GOTCK112.42±0.81e41.24±0.68d39.21±1.60b28.42±0.40e252.36±1.46e83.33±1.02dSBM84.19±0.78b31.46±0.46b30.59±1.76a20.24±0.32b189.46±1.72b62.18±1.66bFSBM97.39±0.68d36.56±1.03c37.66±0.75b25.03±0.39d213.80±3.72d78.39±1.76cFFSBM74.92±0.60a23.79±1.86a27.53±1.21a19.56±0.68a184.31±2.07a57.65±1.31aESBM92.25±0.66c35.33±0.57c37.27±1.95b23.28±0.34c202.30±2.31c75.48±0.47c
3 讨论
3.1 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥生长及饲料利用的影响
豆粕、全脂豆粉中存在蛋白酶抑制剂、大豆球蛋白及寡糖等抗营养因子，添加过量会降低饲料适口性，影响鱼类摄食；发酵豆粕和膨化大豆粉在发酵膨化等热加工处理的基础上，使胰蛋白因子失活钝化。本试验结果表明，用不同大豆蛋白源替代50%鱼粉后，洛氏鱥终末体质量、体质量增加率、特定生长率均显著低于对照组，但发酵豆粕和膨化大豆粉替代组的终末体质量、体质量增加率、特定生长率显著高于豆粕和全脂豆粉替代组。在奥尼罗非鱼[6]的饲料中添加豆粕替代鱼粉，当替代比例高于75%时，其体质量增加率、特定生长率都显著降低。李学丽等[27]在珍珠龙胆石斑鱼Epinephelus fuscoguttatus×Epinephelus lanceolatus幼鱼饲料中添加豆粕和酶解豆粕，结果表明，当替代比例为60%时，豆粕组饲料系数和摄食率显著低于对照组，而酶解豆粕组饲料系数与对照组差异不显著，这可能是将豆粕进行酶解处理后，消除了抗营养因子，增加饲料适口性，利于鱼类摄食。邢秀苹等[9]在鲤饲料中添加豆粕和膨化大豆粉替代60%的鱼粉蛋白，结果表明，豆粕组和膨化豆粕组的体质量增加率和特定生长率均显著低于对照组。本研究结果与上述研究结果一致。
3.2 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥肌肉营养成分的影响
发酵豆粕经过微生物发酵生产的酶类能够有效降解蛋白酶抑制因子和大豆凝集素，对鱼体肌肉蛋白质沉积不会产生不利影响。本试验结果表明，发酵豆粕替代组洛氏鱥肌肉中粗蛋白质含量与对照组无显著性差异，而豆粕、全脂豆粉和膨化豆粉替代组洛氏鱥肌肉中粗蛋白质含量均显著低于对照组。闫磊等[11]研究了洛氏鱥饲料中用不同比例发酵豆粕替代鱼粉对肌肉中粗蛋白质含量的影响，结果表明，肌肉中粗蛋白质含量随发酵豆粕替代比例的升高呈现逐渐降低的趋势，当替代比例为49.5%时，粗蛋白质含量显著低于对照组。Yuan等[28]在胭脂鱼的研究中表明，随着发酵豆粕替代比例的升高，粗蛋白质含量呈现下降趋势，当替代比例达到65%时，肌肉中粗蛋白质含量显著低于对照组。本研究结果与上述研究结果相似。
3.3 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥非特异性免疫指标的影响
高水平的大豆蛋白源替代鱼粉时，其存在的大豆抗营养因子会影响洛氏鱥SOD的活力。本试验结果表明，发酵豆粕替代组肝胰脏SOD活力显著高于对照组，而豆粕替代组和全脂豆粉替代组SOD活力则显著低于对照组。Lin等[6]在奥尼罗非鱼的研究中表明，当豆粕替代比例为50%～100%时，SOD活力显著低于对照组。本研究结果与此研究结果一致。闫磊等[11]研究了洛氏鱥饲料中用不同比例发酵豆粕替代鱼粉对其SOD活力的影响，结果表明，当发酵豆粕替代比例为49.5%和66.0%时，SOD活力显著降低。本研究结果与此研究结果有所不同，这可能是由于试验鱼的规格不同所致。
本研究中，用不同大豆蛋白源替代鱼粉时，洛氏鱥肝胰脏LZM活力显著低于对照组。这可能是由于大豆蛋白源中含有的大豆球蛋白、寡糖、蛋白酶抑制因子对LZM活力有一定抑制作用。闫磊等[11]研究了洛氏鱥饲料中用不同比例发酵豆粕替代鱼粉对其LZM活力的影响，结果表明，当发酵豆粕替代比例为49.5%时，LZM活力显著低于对照组。刘勇等[29]研究了奥尼罗非鱼饲料中用豆粕替代鱼粉对其LZM活力的影响，结果表明，随着豆粕添加比例的逐渐升高，LZM活力呈下降趋势，并且显著低于对照组。本研究结果上述研究结果基本相似。
本研究中，发酵豆粕与膨化大豆粉替代组AKP活力与对照组无显著性差异，而豆粕和全脂豆粉替代组则显著低于对照组。这可能是由于豆粕和全脂豆粉抗营养因子含量高，使AKP活力降低，生物体的磷酸基团的转移和代谢产生受到影响，对鱼类生长起到抑制作用，影响了鱼类的健康。闫磊等[11]研究了洛氏鱥饲料中用不同比例发酵豆粕替代鱼粉对其AKP活力的影响，结果表明，与对照组相比AKP活力无显著变化。刘勇等[29]研究了奥尼罗非鱼饲料中用豆粕替代鱼粉对其AKP活力的影响，结果表明，随着豆粕添加比例的逐渐升高，AKP活力呈下降趋势，并且显著低于对照组。本研究结果与上述研究结果一致。
3.4 不同大豆蛋白源替代鱼粉对洛氏鱥蛋白质代谢酶活力的影响
本试验结果表明，用不同大豆蛋白源替代鱼粉时洛氏鱥肝胰脏、前肠、后肠蛋白酶活力显著低于对照组，其中发酵豆粕替代组肝胰脏、后肠蛋白酶活力显著高于豆粕、全脂豆粉和膨化豆粉替代组；发酵豆粕替代组与膨化大豆粉替代组前肠蛋白酶活力显著低于对照组。这可能是由于大豆蛋白源中存在的大豆抗营养因子影响鱼类消化吸收能力，从而影响机体的正常生长发育。Yu 等[15]研究了在胭脂鱼饲料中添加不同比例豆粕替代鱼粉对其消化酶活力的影响，结果表明，当替代比例高于60%时，肠道蛋白酶活力显著低于对照组。Zhang等[16]研究了在日本鲈鱼饲料中添加不同比例豆粕替代鱼粉对其消化酶活力的影响，结果表明，试验组前肠蛋白酶活力显著低于对照组。张俊智等[4]研究了不同比例膨化豆粕替代鱼粉对黄鳝胰蛋白酶活力的影响，结果表明，随着饲料中膨化豆粕替代比例的升高，消化道中的胰蛋白酶活力均明显下降。本研究结果与上述研究结果基本相似。
本研究中，用不同大豆蛋白源替代鱼粉时洛氏鱥肝胰脏GPT和GOT活力显著低于对照组。Lim等[10]研究红鳍东方鲀饲料中不同比例豆粕替代鱼粉对其代谢酶的影响，结果表明，随着替代比例的增加，血清GPT活力呈上升趋势。本研究结果与上述研究结果基本一致，这主要是大豆蛋白源中胰蛋白酶抑制因子、植酸、大豆凝集素、寡糖、抗原蛋白、脲酶等抗营养因子对肝脏健康造成一定的损伤，使肝胰脏中的转氨酶进入血液，通常抗营养因子含量较高时，肝胰脏中转氨酶活力就下降，而血液中转氨酶活力就会升高。
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