天津近海自然条件十分优越,海河、永定新河、蓟运河等河流汇入其中,使该海域营养盐类丰富,有着较高的初级生产力和丰富的基础饵料生物,是黄、渤海鱼类重要的产卵场和索饵场[1-2],同时也是溯河和降海鱼类栖息繁殖场所[3-4]。近年来,随着过度捕捞、环境污染和人造工程等诸多因素的影响,渤海鱼类资源发生了较大变化。李忠义等[5]研究发现,渤海鱼类种类数呈下降趋势,鱼类优势种向小型化和低值化转变。渤海鱼类资源的衰退直接影响了天津海域鱼类资源的补充和恢复。
鱼类资源的结构变化是渔业研究的重要方向,目前,对天津海域鱼类资源种类组成、资源生物量和群落结构季节变化的研究报道较多,但对鱼类群落结构的月间变化却鲜有报道。为了解现阶段天津海域鱼类资源现状和群落结构的月间变化,本研究中于2017年7—11月每月1次在天津近海进行了5个航次的鱼类资源底拖网调查,并以此为基础分析其月间群落结构组成和变化,从月间群落结构变化方面初步探讨了优势种变化对月间鱼类群落结构稳定性的影响,掌握鱼类群落的最新动态,以期为天津近海鱼类资源的动态变化提供基础数据,同时为渔政部门的管理和决策提供参考依据。
于2017年7—11月每月一次在天津海域进行5航次底拖网调查,调查区域为117°40′~118°00′E、38°30′~38°50′N,共设9个调查站位(图1)。
调查方法按照《海洋调查规范(GB/T 12763.6—2007)》[6]进行。调查中采用110.3 kW渔船进行单船底拖网采捕,囊网网目为20 mm,拖曳过程中网口张开宽度约为8 m。每站拖网1 h,拖网速度为2 kn。鱼类鉴定参考《中国海洋鱼类》[7]、《黄渤海鱼类图志》[8],生态类型鉴定参考刘静等[9]、Whitfield等[10]的研究。
利用Pinkas相对重要性指数(IRI)[11]确定每一种类在群落中的重要性;利用群落月更替指数(AI)和迁移指数(MI)[12]了解鱼类群落稳定性;采用Jaccard种类组成相似性系数(Sj)[13]比较月间鱼类群落相似程度;运用PRIMER 6.0群落结构多元统计分析软件进行MDS排序分析和CLUSTER聚类分析,进而比较鱼类群落的种类组成在月间的相似情况。
图1 调查海域及站位
Fig.1 Survey area and station
相对重要性指数计算公式为
IRI=(W+N)×F×10000。
(1)
其中:W和N分别为某一种类占捕获总量的生物量百分比(%)和数量百分比(%);F为出现频率(%),即出现站位数占调查总站位数的百分比(%)。IRI值大于1000定义为优势种,IRI值为100~1000定义为重要种,与优势种一起合称为重要鱼种成分。本研究中主要分析优势种。
群落月更替指数和迁移指数计算公式为
AI=(C+B)/(A-R)×100%,
(2)
MI=(C-B)/(A-R)×100%。
(3)
其中:A为各月实际物种数;C为当月迁入物种数;B为当月迁出物种数;R为全年均出现的定居种数。AI反映物种更替导致群落稳定性降低的节律,其值越大表示群落稳定性越小。MI反映研究区域外迁入和迁出种的两种成分在群落的相对比例,当C>B时MI为正,表示迁入种多于迁出种,当C接近B时MI为零,意味群落动态平衡。
Jaccard种类组成相似性系数计算公式为
Sj=c/(a+b-c)。
(4)
其中:a、b、c分别为两个比较月份鱼类种数及其共有种类数,当Sj为0~0.25时,群落之间极不相似;当Sj为0.25~0.50时,群落间中等不相似;当Sj为0.50~0.75时,群落间中等相似;当Sj为0.75~1.00时,群落间极相似。
从表1可见:调查共捕获鱼类20种,隶属于1纲6目11科18属,均为硬骨鱼类,其中鲱形目Clupeiformes为2科5属5种,鲈形目Perciformes为5科9属10种,鲉形目Scorpaendiformes为1科1属1种,鲻形目Mugiliformes为1科1属1种,鲽形目Pleuronectiformes为1科1属2种,鲀形目Tetraodontiformes为1科1属1种;捕获鱼类以鲈形目最多(10种),占总种类数的50%,其中鰕虎鱼科Gobiidae最多,为4属5种。根据鱼类栖所类型划分,大陆架浅水底层鱼类8种,大陆架浅水中上层鱼类6种,大陆架浅水中底层鱼类共4种,大陆架岩礁性鱼类2种。根据鱼类适温类型划分,暖温性鱼类14种,暖水性鱼类5种,冷温性鱼类1种。
表1 鱼类种类组成及其生态类型
Tab.1 Fish species composition and ecological types
目order种类species生态类型eco-type栖所HT适温ST鲱形目Clupeiformes斑鰶Clupanodon punctatusCPNWT青鳞小沙丁鱼Sardinella zunasiCPNWT鳀Engraulis japonicusCPNWT赤鼻棱鳀Thrissa kammilensisCPNWW黄鲫Setipinna tatyCPNWW鲈形目Perciformes小黄鱼Larimichthys polyactis CBDWW棘头梅童鱼Collichthys lucidusCDWT花鲈Lateolabrar japonicusCRAWT小带鱼Eupleurogrammus muticus CBDWT银鲳Pampus argenteusCBDWT矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias CDWT六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanemaCDWT矛尾复鰕虎鱼Synechogobius hastaCDWT髭缟鰕虎鱼Tridentiger barbatusCDWW红狼牙鰕虎鱼Odontamblyopus rubicundusCBDWT鲉形目Scorpaendi-formes鲬Platycephalus indicusCRAWW鲻形目Mugiliformes鮻Liza haematocheilaCPNWT鲽形目Pleuronecti-formes半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis CDWT短吻红舌鳎Cynoglossus joyneriCDCT鲀形目Tetraodon-tiformes网纹东方鲀Takifugu reticularisCDWT
注:HT为栖所类型,ST为适温类型;CD为大陆架浅水底层鱼类,CBD为大陆架浅水中底层鱼类,CPN为大陆架浅水中上层鱼类,CRA为大陆架岩礁性鱼类;WT为暖温性,WW为暖水性,CT为冷温性
Note: HT, Habitat type; ST, Suitable temperature; CD, continental shelf demersal fish;CBD, continental shelf benthopelagic fish;CPN, continental shelf pelagic-neritic fish;CRA, continental shelf reef-associated fish;WT, warm temperate species; WW, warm water species; CT, cold temperate species
从表2可见:7、10、11月的优势种各3种,8、9月各4种;各月优势种生物量占月调查总生物量的68.0%、78.9%、51.9%、73.9%、79.0%,其数量占月调查总数量的78.8%、84.4%、57.5%、75.1%、84.0%;调查中月间优势种共8种,其中矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias和六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanema是月调查中共有优势种,花鲈Lateolabrar japonicus、短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri、鲬Platycephalus indicus、赤鼻棱鳀Thrissa kammilensis、黄鲫Setipinna taty和矛尾复鰕虎鱼Synechogobius hasta为月调查变化优势种,除赤鼻棱鳀出现2次外,其余各种均只出现1次。从表中可以看出,天津近海鱼类优势种种类组成没有明显变化,且以小型鱼类为主。
表2 调查期间优势种组成
Tab.2 Composition of dominant species during the survey
调查月份survey month优势种dominant species 生物量占比/%W数量占比/%N出现站位占比/%F相对重要性指数IRI7月 July矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias34.838.1100.07283.4六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanema22.423.6100.04604.0花鲈Lateolabrar japonicus10.817.144.41241.2合计 total68.078.88月 August矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias35.036.8100.07185.5短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri24.827.3100.05204.9六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanema11.212.8100.02401.2鲬Platycephalus indicus7.97.666.71028.6合计 total78.984.49月 September矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias21.026.9100.04789.2六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanema19.316.0100.03528.6赤鼻棱鳀Thrissa kammilensis6.78.7100.01546.4黄鲫Setipinna taty4.95.8100.01068.1合计 total51.957.510月 October六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanema36.741.3100.07795.7赤鼻棱鳀Thrissa kammilensis16.818.9100.03569.4矛尾鰕琥鱼Chaeturichthys stigmatias20.414.9100.03529.9合计 total73.975.111月 November六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias35.738.8100.07450.1矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias25.927.1100.05297.3矛尾复鰕虎鱼Synechogobius hasta17.418.277.82764.1合计 total79.084.0
各月间鱼类种类数(A)、迁入种类数(C)、迁出种类数(B)和各月均出现的种类数(R)如表3所示,根据上述参数计算出各月间的更替指数和迁移指数,进而制作出月间鱼类种类的变化趋势(图3、图4)。从图3可见:调查期间月更替指数变化范围为62.5%~225.0%,平均更替率高达110.0%;最大更替率发生在10—11月,为225.0%,最小更替率发生在9—10月,为62.5%。由此可知,7—10月鱼类群落结构趋于稳定,11月鱼类群落稳定性最差。
表3 群落月间更替指数和迁移指数参数
Tab.3 Succession index and migration index of communities in different months
参数 parameter月间 month7—88—99—1010—11种类数 species(A)1214139迁出数 emigration(B)3237迁入数 immigration(C)3422定居数 settlement(R)5555
图3 鱼类群落更替指数月间变化
Fig.3 Monthly changes in succession index in fish communities
从图4可见:7—10月迁移指数为-12.5%~22.2%,平均迁移指数为3.2%,鱼类群落结构趋于动态平衡;10—11月迁移指数降低至-125.0%,鱼类群落结构稳定性较差。
图4 鱼类群落迁移指数月间变化
Fig.4 Monthly changes in migration index in fish communities
从表4可见:调查期间,鱼类群落月间β相似性指数Sj为0.32~0.69,其中7月和10月间β相似性指数为0.32,鱼类群落相似性最低;9月和10月间β相似性指数为0.69,鱼类群落相似性最高。其余月份之间的β相似性指数为0.38~0.63,鱼类群落之间处于中等不相似或中等相似。
表4 鱼类群落月间β相似性指数
Tab.4 β similarity index of fish communities in different months
月份 month 7月July8月August9月September10月October11月November7月July0.600.530.320.628月August0.630.470.409月September0.690.5310月October0.3811月November
CLUSTER聚类分析结果(图5)表明,在64.5%的相似性水平上,鱼类群落可以分为3组,7、8月为一组,9、10月为一组,11月为一组。MDS排序(胁迫系数Stress=0.01)结果(图6)和CLUSTER分析结果一致,互相检验了结果的可靠性,同时更加清晰直接地展现了鱼类种类组成在月间的相似性。
图5 月间鱼类群类CLUSTER聚类分析图
Fig.5 CLUSTER analysis plot of fish community in different months
图6 月间鱼类群类MDS排序图
Fig.6 MDS ordination plot of fish community in different months
天津海域的渔业资源曾十分丰富,是渤海重要的渔业生产海域,改革开放以来,经过长时间、高强度、高负荷的发展,该海域的渔业资源损失严重,一些重要的经济鱼类大量减少甚至消失,取而代之的是一些小型低值鱼类[5]。20世纪80年代[1](7—11月)调查共捕获鱼类43种,数量优势种主要是黄鲫Setipinna taty、刀鲚Coilia ectenes和斑鰶Konosirus punctatus,占总渔获量的59.94%。2006年(8月)调查共捕获鱼类15种,数量优势种主要是斑鰶、叫姑鱼Johnius grypotus和矛尾复鰕虎鱼,占总渔获量的58.0%,虽然黄鲫也占有一定的比重,但已不是优势种,刀鲚则未捕获[14]。与历史同期相比,本次调查鱼类种类数有所减少,且优势种种类和渔获量占有比也发生了改变。本次调查中矛尾鰕虎鱼、六丝矛尾鰕虎鱼和赤鼻棱鳀为主要优势种,占渔获量的79.45%,主要优势种占渔获量的比重较历史同期增加了20%左右。这说明天津近海鱼类群落结构发生了较大变化,鰕虎鱼等小型鱼类已经在天津近海占据了一定的优势地位。杨涛[15]研究发现,莱州湾鱼类结构由经济价值高、个体大、年龄结构复杂向着经济价值低、个体小、年龄结构简单的类群演替。这种演替规律与天津海域一致,鱼类群落结构的转变与过度捕捞、环境退化使生物群落生态系统恢复力和完整性降低,生态系统稳定性转差有关[16-17]。
海洋鱼类群落结构的稳定性受物种洄游的影响[18],鱼类洄游又受遗传特性、生理、环境等因素的影响[19]。研究表明,海域温度是影响鱼类群落结构的重要因子[20-21],不同的鱼类对温度的耐受能力有所差异[22]。本次调查中,天津近海鱼类群落由暖温性、暖水性和冷温性鱼类组成,其中,暖温性鱼类占70%,占绝对主导地位。随着海域温度的变化,适温类型鱼类也有着明显的月间变化。7月优势种均为暖温性鱼类,随着水温的升高,一些暖水性鱼类洄游至近岸水域进行产卵和育幼,8—10月优势种均为暖水性鱼类,随着海域温度的降低,暖水性鱼类开始减少,11月优势种又成为暖温性鱼类。鱼类的迁入与迁出,直接影响了天津近海鱼类群落结构的稳定性。虽然月间鱼类种类数变化不大,但种类组成却有较高的月间更替率,月间平均更替率高达110.0%。曾慧慧[23]研究发现,胶州湾近岸鱼类同样具有较高的更替率,为74.8%。更替率高反映出鱼类群落稳定性较差,但同时也反映了鱼类在时间顺序上有规律地在相应海域交替出现,进行产卵、育幼等生命活动,降低了种间竞争强度,有利于鱼类种群的繁衍和恢复。
本次调查显示,调查海域月间鱼类群落β相似性指数Sj呈先上升后下降的趋势,9、10月鱼类群落结构最为相似,这也与CLUSTER聚类和MDS排序分析结果一致。这种群落结构月间相似性的变化,在胶州湾[23]、莱州湾[17]和浙江南部近海[24]均有相同的变化规律。朱鑫华等[12]研究表明,环境因子是影响黄渤海鱼类群落相似性变化的主要因素。鱼类群落结构的相似性不是由单因子影响的,而是由一系列环境变化综合影响所造成的,相似的环境条件和生境使得鱼类群落具有相似的群落结构[25]。张波等[26]研究发现,渤海鱼类群落主要功能群也存在着月间相似性,但均有显著的季节变化。鱼类群落结构的变化受环境因素改变的影响,海洋生态环境的变化对天津近海渔业资源的影响及程度如何,还需要其他学科的研究来进行联合佐证。
本次调查共捕获鱼类20种,以鲈形目和鲱形目为主。按栖息类型划分,以大陆架浅水底层鱼类和中上层鱼类为主;以适温类型分,以暖温性鱼类和暖水性鱼类为主。优势种以小型鱼类为主,种类月间更替率较大,群落结构不稳定。
[1] 张闰生,孙秋岩.天津市海岸带和海涂资源综合调查报告(海洋生物部分)[R].天津:天津新闻出版管理局,1986:1-91.
[2] 王麒麟,宓慧菁,谷德贤,等.天津海域重要渔业资源产卵场生态环境初步研究[J].河北渔业,2014(9):15-17,22.
[3] 谷德贤,宓慧菁,刘茂利,等.天津海域春夏季鱼卵、仔稚鱼的种类组成与数量分布[J].大连海洋大学学报,2012,27(6):567-571.
[4] 王明娜,秦大庸,尤嘉,等.天津河口鱼类洄游产卵期最小需水量研究[J].水利学报,2010,41(9):1108-1113.
[5] 李忠义,吴强,单秀娟,等.渤海鱼类群落结构的年际变化[J].中国水产科学,2017,24(2):403-413.
[6] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管理委员会.GB/T 12763.6-2007 海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查[S].北京:中国标准出版社,2008:56-62.
[7] 陈大刚,张美昭.中国海洋鱼类[M].青岛:中国海洋大学出版社,2015.
[8] 刘静,陈咏霞,马琳.黄渤海鱼类图志[M].北京:科学出版社,2015.
[9] 刘静,宁平.黄海鱼类组成、区系特征及历史变迁[J].生物多样性,2011,19(6):764-769.
[10] Whitfield A K,Elliott M.Fishes as indicators of environmental and ecological changes within estuaries:a review of progress and some suggestions for the future[J].Journal of Fish Biology,2002,61:229-250.
[11] Pinkas L,Oliphant M S,Iverson I L K.Food habits of albacore,bluefin tuna,and bonito in California waters[J].Department of Fish and Game Fish Bulletin,1971,152:1-105.
[12] 朱鑫华,吴鹤洲,徐凤山,等.黄渤海沿岸水域游泳动物群落多样性及其相关因素的研究[J].海洋学报,1994,16(3):102-112.
[13] 马克平,刘灿然,刘玉明.生物群落多样性的测度方法:Ⅱ β多样性的测度方法[J].生物多样性,1995,3(1):38-43.
[14] 房恩军,于洁,李文雯,等.天津近岸海域游泳动物夏季拖网调查报告[J].天津水产,2011(S1):30-33.
[15] 杨涛.莱州湾鱼类群落关键种及其年际变化[D].上海:上海海洋大学,2016.
[16] Ryder R A,Kerr S R,Taylor W W,et al.Community consequences of fish stock diversity[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1981,38(12):1856-1866.
[17] 孙鹏飞,单秀娟,吴强,等.莱州湾及黄河口水域鱼类群落结构的季节变化[J].生态学报,2014,34(2):367-376.
[18] 朱鑫华,杨纪明,唐启升.渤海鱼类群落结构特征的研究[J].海洋与湖沼,1996,27(1):6-13.
[19] 吴琼.鱼类的洄游及影响鱼类洄游的因素和研究方法[J].黑龙江水产,2011(2):41-42.
[20] 王继隆,李继龙,杨文波,等.主要气侯因子对东中国海主要经济鱼种生物量的影响研究[J].湖南农业科学,2010(9):142-147.
[21] 聂振林,王咏雪,胡成业,等.三门湾春秋季鱼类群落特征及其与环境因子的关系[J].水产学报,2018,42(9):1390-1398.
[22] Marshall S,Elliott M.Environmental influences on the fish assemblage of the Humber Estuary,U.K.[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,1998,46(2):175-184.
[23] 曾慧慧.胶州湾近岸水域鱼类群落结构特征及多样性研究[D].青岛:中国海洋大学,2012.
[24] 杜晓雪,田思泉,王家启,等.浙江南部近海鱼类群落结构的时空特征[J].大连海洋大学学报,2018,33(4):522-531.
[25] 郑亮.黄河口海域鱼类群落结构初步研究[D].上海:上海海洋大学,2014.
[26] 张波,李忠义,金显仕.渤海鱼类群落功能群及其主要种类[J].水产学报,2012,36(1):64-72.