(1.上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306； 2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站，江苏 无锡 214081)
鳊Parabramis pekinensis隶属鲤形目Cypriniformes、鲤科Cyprinidae、鲌亚科Culterinae，是长江下游江段主要经济渔业种类之一，也是中国重要的淡水养殖鱼类。鳊为典型的河流鱼类，产漂流性卵，在长江流域繁殖季节一般为4—8月[1]，自然条件下，鳊的性腺发育需要水流的刺激，对水文条件具有较高要求[2]，与其他产漂流性卵鱼类相似，受长江流域建闸筑坝、水域污染和过度捕捞等人类活动的影响，该流域渔业资源持续减少[3-6]。
目前，中国鲜有关于鳊的研究资料，已有文献多集中于遗传多样性[7-11]、生理生化[12-15]、病害[16]及行为学[17-18]等方面，而关于长江江段鳊种群数量及生长死亡参数估算相关的文献还未见报道。长江镇江段有着典型的沙洲生境，适合鱼类生长，鱼类资源丰富。江苏镇江长江豚类省级保护区成立于2002年，长江江豚是中国一级保护动物，然而近些年受到人类活动的频繁干扰，长江生态环境被严重破坏，导致长江江豚数量急剧减少，因此，对其生活环境的保护迫在眉睫。本研究中，以长江下游镇江段为研究水域，以经济渔业种类鳊作为指示鱼类，根据2017年5月—2018年4月周年调查体长频率数据，采用体长频率分析法估算种群参数，运用Beverton-Holt动态混合模型子程序评估当前鳊资源利用状况，旨在为鳊资源评估与保护提供参考。
1 材料与方法
1.1 采样地点、网具
镇江段鱼类资源监测点如图1所示，其中A点为 119°36′16.36″E、32°15′30.56″N，B点为 119°34′9.07″E、32°14′31.63″N，2017年5月—2018年4月逐月调查，每月调查两次，每次网具放置24 h，采用网宽25 m、高6 m、网目2 cm的网具，单顶张网拦截面积为150 m2。
1.2 方法
1.2.1 样本的采集 采集样本时现场测量体长和体质量，精确至0.01 mm或0.01 g。按体长50 mm分组，采用Excel 2016软件分析整理体长频率数据，采用FISAT Ⅱ软件估算鳊的生长与死亡参数、种群补充模式等。采用Excel 2016软件拟合鳊体长与体质量的关系式，其中幂函数方程的相关系数最高，表达式为
W=aLb。
(1)
其中：W为体质量(g) ；L为体长(mm)；a为生长的条件因子；b为幂指数。
1.2.2 生长参数 Von Bertalanffy生长方程[19]：
Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，
(2)
Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。
(3)
其中：Lt、Wt分别为t龄鱼的体长(mm)和体质量(g)；L∞、W∞分别为渐近体长(mm)和渐进体质量(g)；k为生长系数；t0为理论生长起点年龄(a)；b为相关系数。
根据鳊体长数据的分组处理，采用ELEFAN Ⅰ子程序估算渐近体长L∞和生长系数k[20-21]，绘制生长曲线。利用Pauly的经验公式[22]估算生长起点年龄(t0)：
ln(-t0)=-0.3922-0.2752 ln(L∞)-
1.308 lnk。
(4)
1.2.3 死亡参数 采用FISAT Ⅱ软件中体长转换渔获量曲线法估算总死亡系数(Z)[23-24]，公式为
Z=ln(Ntn/Δtn)=a+btn。
(5)
其中：Ntn为各体长组的渔获尾数占总采集尾数的百分比(%)；Δtn为相应体长组从下限到上限所需要的时间(a)；tn为体长组中值对应的年龄(a)。
自然死亡系数(M)用Pauly经验公式[25]估算：
lgM=-0.0066-0.279 lg(TL∞)+0.6543 lgk+
0.4634 lgT。
(6)
其中：TL∞为渐近全长(mm)；k为生长系数；T为镇江段采样点的年平均水温(℃)，在监测点放置HOBO水文记录仪(每5 min记录1次)，持续记录水文，计算得出年平均水温为20.5 ℃。
根据调查数据拟合体长-全长关系为
TL∞=1.1667L+11.203，R2=0.974。
(7)
其中：TL∞为渐进全长(mm)；L为样本体长(mm)。
捕捞死亡系数(F)和开发率(E)根据总死亡系数(Z)和自然死亡系数(M)计算，公式为
F=Z-M，
(8)
E=F/Z。
(9)
1.2.4 单位补充渔获量分析 根据FISAT Ⅱ软件中体长变换曲线子程序所拟合的直线方程，推算线性回归中未被使用的各点相对应的期望值ln(N/△t)，计算各点的期望值和观测值之比，以及这些点比率的累积率，当累积率达50%时的点所对应的体长，作为平均选择体长的估计量(Lc)，即为开捕体长[26]。
FISAT Ⅱ软件中刀刃式选择假设模型可以用来预测相对单位补充量渔获量(Y′/R)和相对单位补充量生物量(B′/R)[20]，此方法是在Beverton等[27]提出的Beverton-Holt(B-H)稳定状态模型基础上，Pauly等[28]改进得到，即
Y′/R=EUm/k[1-3U/(1+m)+3U2/(1+2m)-
U3/(1+3m)]，
U=1-Lc/L∞， m=(1-E)/(M/k)=k/Z，
B′/R=(Y′/R)/F。
(10)
其中: Y′/R和B′/R分别为相对单位补充量渔获量和相对单位补充量生物量; Lc和 L∞分别为开捕体长(mm)和渐近体长(mm)。
开发率E有以下几种结果：Emax、E0.1和E0.5分别为获得最大渔获量的开发率、Y′/R边际增长减少10%时的开发率和资源量降至50%时的开发率。
2 结果与分析
2.1 渔获量特征
调查期间共采集鳊1271尾，其中6月和7月的数量最多，分别为180、174尾， 4月、8月和11月数量最少，分别为51、51、52尾；总采样质量为108.06 kg，其中2月和5月最高，采样质量分别为14.66、14.31 kg，11月最少，为2.93 kg(图2)。鳊的采样数量占总渔获物数量的18.53%，其中2月鳊采集数量比例最高，为61.7%，11月最低，为2.5%；采样质量占总渔获物质量的12.86%，1月采样质量比例最高，为84.7%，8月和11月最低，分别为0.77%和0.98%(图2)。
2.2 生物学特征
生物学调查结果(图3)显示：鳊体长为51.98～330.00 mm，平均为(161.03±40.50) mm，其中，体长为100.13～199.90 mm的个体占优势，所占比例为79.94%，体长为100.00～150.00 mm的个体数最多，占到总个体数的42%；体质量为2.15～584.00 g，平均为(85.02 ±70.25) g，其中，体质量为2.15～99.99 g的个体占据优势，所占比例为69.94%，体质量为0～50.00 g的个体数最多，占总个体数的39%，体质量大于200.00 g的个体最少，占总个体数的6%。根据体长-体质量数据，拟合得到的关系式为
幂指数函数：
W=1.0×10-5L3.0309，R2=0.953；
指数函数：
W=3.191e0.0186L，R2=0.9196；
线性函数：
W=1.6011L-172.8，R2=0.8517；
对数函数：
W=239.32lnL-1123.6，R2=0.7404；
二项式函数：
W=0.0086L2-1.383L + 69.838，R2=0.935。
由于幂指数函数的相关系数最大，故本研究中采用幂指数函数作为拟合方程，生长参数b≈3，表明鳊的生长呈匀速生长(图4)。
2.3 生长
2.3.1 生长参数及生长方程 通过FISAT Ⅱ软件估算鳊的渐近体长(L∞)和生长系数k，绘制生长曲线(图5)。结果显示，鳊的渐近体长(L∞)为391.35 mm，生长系数(k)为0.51，理论生长起点年龄t0为-0.32 a。鳊的体长生长曲线不具拐点，幼期增长较快，且随年龄增大而逐渐减慢，最终趋近于渐近体长L∞；体质量生长曲线为“S”型(图6)。鳊的体长和体质量生长方程分别为
Lt=391.35×[1-e-0.51(t+0.32)]，
Wt=720.79×[1-e-0.51(t+0.32)]3.0309。
2.3.2 生长速度及加速度 对生长方程求导，得到鳊体长、体质量的生长速度方程和生长加速度方程，根据公式绘制出生长速度和加速度曲线。从图7、图8可知：体长的生长速度及加速度方程不具拐点，生长速度始终为正数；而体质量的生长速度及生长加速度均具有拐点，经计算拐点年龄为1.85 a，此时对应的体长为260.20 mm，体质量为214.12 g。
从图7可见：随着年龄的增长，dL/dt不断递减，呈先快后慢最后逐渐趋于平稳的变化趋势；d2L/dt2均为负数，表明鳊的生长速度是在逐渐减小，也呈先快后慢最后趋于平稳的变化趋势。从图8可见：dW/dt均为正值，其中，dW/dt具有1个拐点，d2W/dt2具有2个拐点；体质量的增长是一个变化的过程，当t<1.85 a时，dW/dt加快，但d2W/dt2逐渐下降；当t=1.85 a时，dW/dt达到最大值，此时的d2W/dt2=0；当t>1.85 a时，dW/dt和d2W/dt2逐渐下降，增长速度逐渐趋于0；当t=4 a时，d2W/dt2为最小值之后又逐渐增大，不过数值均为负值，这表明dW/dt一直在减小但变化趋势为先快后慢。
2.4 死亡
2.4.1 总死亡系数 采用变换渔获曲线法估算鳊总死亡系数(Z)，以“未达到完全补充年龄段(最高点左侧)和体长接近L∞的年龄段不能用作回归”为原则，选取变换体长曲线中的7个点拟合线性方程(图9)，即
ln (N/Δt)=9.669-2.52t，R2=0.9751。
方程的斜率为-2.52，95%置信区间为-2.98～-2.06，所以镇江段鳊的年总死亡系数Z=2.52，95%置信区间为2.06～2.98。
2.4.2 自然死亡系数、捕捞死亡系数及开发率 根据体长-全长的关系式推算出渐进全长TL∞=467.79 mm，根据TL∞=467.79 mm、k=0.51和镇江段年平均水温20.5 ℃，通过公式计算得到镇江段鳊的年自然死亡系数M=0.88，年捕捞死亡系数为F=1.64，由E=F/Z得出鳊的年开发率E=0.65。
2.5 单位补充量渔获量
2.5.1 开捕体长 根据渔获曲线拟合的线性关系向后推算线性回归中未被使用的各点的ln(N/Δt)，计算出各点的观测值与期望值之比的累积率。由渔获概率曲线(图10)可知：在当前渔获状态下，鳊被捕获得概率随着体长的增加而增大，用Logistic曲线进行拟合，得到鳊的捕捞平均选择体长Lc(保留达50%的体长)为106.69 mm，对应的开捕年龄 tc=0.30 a。
2.5.2 相对单位补充量渔获量 应用Beverton-Holt Y′/R Analysis 子程序绘制当前捕捞状态下镇江段鳊相对单位补充量渔获量(Y′/R)随开发率E及开捕体长与渐近体长之比变化趋势的等值线(图11)。根据已知参数M/k=1.73，Lc/L∞=0.273，E=0.65代入公式(10)求得当前捕捞状态P点的Y′/R=0.021；M点为理论最佳开发状态，即在M/k=1.73保持不变的情况下，Y′/R达到最大值0.044，此时对应的Lc/L∞≈0.7，E≈0.9，当捕捞情况从P点调整到M点时，Y′/R 从0.021增加至0.044，与此相对应Lc/L∞增加了109.52%，E增加了38.46%，当保持M/k=1.73和E=0.65时，提高开捕体长时，Y′/R随Lc/L∞的增加而增加，当Lc/L∞增加至0.7(Lc≈273.95 mm)时，Y′/R达到最大值0.042，再继续增加Lc/L∞，Y′/R会逐渐减小，当开捕体长定为273.95 mm时，Y′/R较开捕体长为106.69 mm增加了100%。
据相对单位补充渔获量Y′/R与开发率E的二维分析图(图12)，当开捕体长Lc=106.69 mm时，E0.1=0.419，E0.5=0.296，Emax=0.500，镇江段鳊当前捕捞状态下的开发率E=0.65大于获得最大渔获量的开发率Emax=0.500，已处于过度捕捞状态。为了保证渔业资源的合理利用，既要对鳊资源进行保护，又要保留渔业利益，在不改变开发率的前提下，采用提高开捕体长的方法，开捕体长Lc=273.95 mm时，E0.1=1.000，E0.5=0.424，Emax=1.000，当前捕捞状态下的开发率E=0.65远小于获得最大渔获量的开发率Emax=1.000；因此，最适开捕体长应在两者之间，当开捕体长Lc=234.81 mm(t≈1.49 a)，E0.1=0.807，E0.5=0.394，Emax=0.925，此时相对单位补充渔获量达到0.042，接近最大单位补充量渔获量。
2.5.3 种群补充 种群补充模式(图13)表明，镇江段鳊的种群补充是连续的，呈现种群补充单峰型，其中，4—8月为主要补充期，占全年补充量的81.93%。
3 讨论
3.1 鳊资源状况及生物学特征
在本次调查中，鳊属于镇江段的优势种，数量占比和质量占比与历史数据对比[29-30]，当前镇江江段鳊趋向于小型化，这可能是近些年来由于长江水域航运繁忙，污染严重，人类违规滥捕导致鱼类数量减少，体型较大的鱼类被捕概率高，导致镇江段渔获物中鳊体型偏小；还有可能是采用的网具均为张网，张网是一种定置型网具，适用于水深较浅的地方，故渔获物中出现大鱼的概率较小。根据体长-体质量数据，拟合得到关系式为W=1.0×10-5 L3.0309(R2=0.953，n=1271)，其中参数b≈3，表明鳊呈匀速生长。青菱湖[2]调查样本鳊的体长(55～344 mm)与本试验体长(51.98～330.00 mm)接近，而黑龙江绥滨江段[31]调查样本体长(270～410 mm)和体质量(500～1250 g)明显大于本试验体长和体质量(2.15～584.00 g)。体长-体质量关系中的特征参数b反映鱼类在不同阶段环境中的生长情况，镇江段鳊群体的b值为3.030 9，大于黑龙江绥滨江段群体(b=2.520 8)，小于青菱湖群体(b=3.115 1)，这表明同一物种在不同水域中其生长速度存在差异，这是物种在生长过程中所经历的各种生态环境因子相互作用的结果[32]。
3.2 种群参数估算及资源保护
鳊是长江中下游常见的鱼类之一，在捕捞群体和食物链中均占据着较重要的地位，在随着长江生态环境的恶化及人们的滥捕，其数量正在逐年减少，个体也趋向小型化，对其进行有效保护迫在眉睫。目前对于种群参数估算的主要方法是体长频率法和通过年龄材料鉴定并拟合生长曲线，体长频率法是对不同月份的鱼类体长进行分组统计，并进行种群参数估算，该方法优点是克服了在鉴定年龄过程中出现的主观性误差，较好地反映鱼体1龄以内的生长情况，同时也避免了烦琐的年龄鉴定工作；而通过鉴定年龄材料拟合的生长曲线则无法准确地描述1龄内鱼体生长[33-34]，因此，该方法在国内外渔业资源评价中应用较为广泛，尤其适用于年龄鉴定比较困难的鱼类。本研究中样本鳊体质量的生长拐点为1.85 a，此时体长为260.20 mm，体质量为214.12 g，理论生长起点年龄为0.32 a，年生长系数k=0.51，年总死亡系数Z=2.52，年自然死亡系数M=0.88，年捕捞死亡系数F=1.64，一般认为，生长系数k满足e-k<1时，用Von Bertalanffy[35]拟合的生长方程及其曲线可信度高；鱼的最大体长一般为渐近体长的90%～95%；M/k值范围在1.5～2.5时，自然死亡系数M的估算较为合理准确；Z/k值与3的大小比较是判别种群死亡类型的依据，当Z/k<3时，一般认为种群的死亡主要来源于自然死亡，而当Z/k>3时，则认为种群的死亡主要来源于捕捞死亡[36]。本研究中，e-k=0.6符合范围，Lmax/L∞=84.3%，基本符合条件，M/k=1.73(1.5<M/k<2.5)，Z/k=4.9，因此，可以推断镇江段鳊的死亡主要受捕捞影响。
本研究中镇江段鳊的年开发率为0.65，Gulland[37]提出一般鱼类最适开发率为0.5，以此判断渔业资源的开发程度；Mehanna[38]提出相对单位补充量渔获物与开发率曲线中，Emax左侧区域是渔业资源能够长期持续发展的安全区域，以上述两种标准判断，镇江段鳊已处于过度开发状态。鳊的最小性成熟年龄为1龄，对应的体长为191.72 mm，由图3可知，镇江段采集的样本主要是幼鱼，幼鱼对于种群的可持续利用有着不可或缺的作用。根据图11可知，镇江段鳊的采捕存在开捕规格较小和捕捞强度过大的问题，单位补充量渔获量分析结果表明，适当提高开捕规格和减小捕捞强度都可以显著提高单位补充量渔获量，当保持当前开发率不变，增大开捕体长至234.81 mm，对应年龄为1.49 a，相对单位补充量渔获量最大值达到0.042，增加了44.83%；当保持开捕体长不变，减小开发率至Emax，相对单位补充量渔获量达到0.032，增加了10.34%，由此可知，增大开捕体长比降低捕捞强度更有利于提高产量。本研究中计算镇江段鳊的生长拐点年龄为1.85 a，对应体长为260.2 mm，拐点年龄时的体质量生长速度达到最大值；根据生物量变化来看，拐点年龄前鳊的生物量逐渐增加，而后逐渐减小直至完全消失，因此，开捕年龄应小于拐点年龄(1.85 a)，对应体长应小于260.2 mm。
综上所述，镇江段鳊开捕体长的确定既要关注最小性成熟年龄和拐点年龄等生物学特征，还要考虑经济效益，可将开捕体长确定为234.81 mm，对应年龄为1.49 a。根据种群补充模式图统计，按照现在实行的禁渔时间(3月1日—6月30日)，可以保护约62.35%的补充群体，如果将禁渔期进一步延长至8月底，则可以保护88.22%的补充群体，这对于促进镇江段鳊及其他经济鱼类的资源养护及可持续利用具有积极意义。
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Hemiculter bleekeri和似鳊Pseudobrama simoni；采样质量占总渔获质量的12.86%，低于鲢Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis和草鱼Ctenopharyngodon idellus；鳊体长为51.98～330.00 mm，平均为(161.03±40.50) mm，体质量为2.15～584.00 g，平均为(85.02±70.25) g，体长与体质量的幂函数关系式为W=1.0×10-5L3.0309(R2=0.953，n=1271)；Von Bertalanffy生长方程描述的渐近体长(L∞)为391.35 mm，渐进体质量(W∞)为720.79 g，年生长系数(k)为0.51，理论生长起点年龄(t0)为-0.32 a，体质量生长年龄拐点为1.85 a；应用体长转换渔获量曲线法估算年总死亡系数(Z)为2.52，利用Pauly 经验公式估算年自然死亡系数(M)为0.88， 年捕捞死亡系数(F)为1.64，年开发率(E)为0.65，表明已处于过度开发状态。研究表明，对长江镇江段鳊应适当降低捕捞强度，提高开捕体长，最适开捕体长为234.81 mm，对应年龄1.49 a，禁渔期进一步延长至8月底，以加强对镇江段鳊及其他经济鱼类补充群体的有效保护，促进资源养护及可持续利用。
