补充、生长和死亡均为评价鱼类生活史最重要的量化指标，是进一步认识种群数量、动态变化和渔业可持续性发展的基础[1]。近几十年来，受水体污染、酷渔滥捕、河道工程等人为因素的影响，整个长江流域生态环境日益恶化，鱼类的栖息地、“三场一通道”均遭到不同程度的破坏，鱼类种群资源尤其是特有鱼类资源锐减甚至枯竭[2]。因此，调查长江鱼类的年龄、生长等基础生物学特征，即时掌握鱼类资源现状至关重要。
切尾拟鲿Pseudobagrus truncatus在长江流域有一定的资源分布，其营养价值高、味道鲜美，深受当地老百姓喜爱，近年来，受到外界因素影响，切尾拟鲿天然资源量呈逐年递减趋势，低龄化、小型化特征明显。目前，有关长江切尾拟鲿的研究中，Liang等[3]和Deng等[4]分别报道了该鱼的线粒体DNA和微卫星位点特征，邹远超等[5]对长江上游岷江水系种群进行了年龄和生长的研究。对于拟鲿属Pseudobagrus鱼类，尹邦一等[6]对沅江水系长脂拟鲿P.adiposalis进行了分析，而对于乌江流域的拟鲿属鱼类目前尚无报道。本研究中，对佛顶山国家级自然保护区切尾拟鲿年龄结构、生长特性和资源利用现状进行了探讨，旨在补充该鱼的乌江种群数据，为进一步有效保护、合理开发及可持续利用相关鱼类资源提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
于2016年6月、10月，2017年6月、8月在乌江中游支流石阡河(石阡县城至甘溪乡、坪山乡，即佛顶山国家级自然保护区试验区)用刺网、地笼采集切尾拟鲿样本。
1.2 方法
1.2.1 样本鉴定 种类鉴定按褚新洛等[7]的标准，以脂鳍基部长度、尾鳍形状、颌须达到鳃盖的位置，以及臀鳍鳍条数作为分类依据。将标本用10%福尔马林浸泡后带回实验室，测量常规生物学数据，其中体长等精确到1 mm，体质量、净体质量、性腺重等精确到0.01 g。
1.2.2 样本年龄判定 选择脊椎骨、主鳃盖骨、微耳石和星耳石作为年龄鉴定材料，脊椎骨取前端第5～7枚，用蒸馏水煮沸5 min，去除表层附着杂质，用95%乙醇浸泡5 min后保存。微耳石和星耳石取出后去除杂质，洗净并风干，先后用600#和1000#砂纸打磨至轮纹清晰，用中性树胶封片。主鳃盖骨取出后，用蒸馏水煮沸10 min左右，去除杂质，晾干保存。4种材料在连续变倍体视显微镜(SMZ-B4)下检测，并用系统自带软件(OPTEC DV320)拍照并测量年轮半径，年龄的判定与计数参照邓中粦等[8]的方法，以第一轮纹带未形成至刚形成期间判为1龄，以此类推；每一年轮的轮径为脊椎骨中心到每一轮的距离。
1.2.3 体长和体质量关系 体长和体质量关系用幂函数拟合：
W=cLb。
(1)
其中：W为体质量(g)；L为体长(mm)；b为相关指数；c为生长因子。
1.2.4 生长方程 生长方程参考Francis[9]和殷名称[10]的推算方法，通过最小二乘法推导出Von Bertalanffy方程：
体长退算公式为
lnL=d lnS+f。
(2)
其中：L为实际测量体长(mm)；S为实际测量脊椎骨半径(mm)；d、f为常数。
生长方程为
Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，
(3)
Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。
(4)
生长速度方程为
(5)
(6)
生长加速度方程为
(7)
bW∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2×
(be-k(t-t0)-1)。
(8)
其中:t为年龄(a);Lt和Wt分别为对应t龄时的体长(mm)和体质量(g);L∞和W∞分别为渐近体长(mm)和体质量(g);t0为理论生长起点年龄(a);b为体长与体质量关系指数;k为生长系数。
1.2.5 资源利用现状的推算 参考殷名称[10]、Pauly[11]和段鹏翔等[12]的方法，用相对单位补充渔获量和生物量推算资源利用现状：
总死亡系数
(9)
自然死亡系数 lg M=-0.0066-0.279 lgL∞+0.6543 lgk+0.4634 lgT，
(10)
相对单位补充渔获量为
(11)
(12)
相对单位补充生物量
(13)
其中:B′/R为相对单位补充生物量;Y′/R为相对单位补充渔获量;E为开发率;k为生长系数；L∞为渐近体长
为总样本平均体长(mm);Lc为起捕体长(mm);L1为1龄样本平均体长(mm);M为自然死亡系数;T为周年平均水温(℃);U为转换变量。
1.3 数据处理
采用SPSS 20.0软件进行数据处理，采用Photo Shop CS3软件进行相关图像整理。
2 结果与分析
2.1 切尾拟鲿年龄鉴定
本试验中通过年轮的清晰度和轮纹排列的规律性，对比了50尾标本的脊椎骨、主鳃盖骨、微耳石和星耳石年龄材料特征(图1)。其中，主鳃盖骨材料清晰，但在显微镜下未观察到明显而有规律的年轮。微耳石和星耳石易碎，不能进行打磨，在体视显微镜下可观察到轮纹，有一定规律性但清晰度不够。脊椎骨两端向内凹陷，斜凹面上有疏密交替排列的同心轮纹。疏带轮纹排列稀疏，由内向外逐步减弱；密带轮纹排列紧密形成一条明显的轮纹带。相邻的一条疏带和一条密带为一个年轮，年轮结构清晰，故最终选择脊椎骨作为年龄鉴定材料。
2.2 切尾拟鲿样本组成
2.2.1 年龄结构 样本共分为5个年龄组，其中，1龄为优势年龄组，占总样本数的80.2%，其次为2龄，占9.5%(表1)。
表1 切尾拟鲿样本的年龄结构
Tab.1 Age structure of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
年龄age数量/ind.number比例/%percent体长/mmbody length体长范围/mmrange of body length体质量/gbody weight体质量范围/grange of body weight120380.267±746～75 5.3±1.51.8～8.42249.5 97±16 78～11814.7±7.3 8.4～26.43176.7141±28101～165 35.8±10.820.4～45.5452.0170±17150～189 64.1±16.642.3～85.8541.6207±13193～219107.2±12.5 93.1～117.5
注：A为脊椎骨；B为主鳃盖骨；C为微耳石；D为星耳石；“箭头”示年轮
Note: A，vertebra； B，opercular； C，lapillus；D，asteriscus； the arrow shows annuli
图1 切尾拟鲿的年龄鉴定材料
Fig.1 Age identification materials of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
2.2.2 体长和体质量分布 调查中共采集253尾样本，体长为46～219 mm(平均90 mm±39 mm)，优势体长为46～100 mm，占样本总数的75.9%；体质量为1.8～117.5 g(平均17.0 g±24.1 g)，优势体质量为1.8～8.4 g，占样本总数的80.2%(图2)。
2.3 体长与体质量关系式
用幂指数函数公式拟合体质量(W)和体长(L)关系(图3)，方程为
W=7.4×10-5L2.652 (R2=0.941，n=253)。
2.4 生长方程
2.4.1 体长的退算 对实测的体长(L)和脊椎骨半径(S)取自然对数，拟合得到直线方程：
lnL=1.196 lnS+4.243(R2=0.924，n=253)。用每龄脊椎骨半径平均值退算相应的体长(表2)。通过配对样本的t检验，得出各龄实测体长和退算体长无显著性差异(t=-0.446，P=0.679)。
图2 切尾拟鲿体长和体质量的频率分布
Fig.2 Distribution frequency of body length and body weight of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
图3 切尾拟鲿体长和体质量的关系
Fig.3 Relationships between body length and body weight of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
表2 切尾拟鲿的退算体长
Tab.2 Estimated body length of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatusmm
年龄age实测脊椎骨半径measured spine radius退算体长estimated body length实测平均体长measured average body lengthL1L2L3L4L50.681.271.792.232.5544921391822136797141171207
2.4.2 Von Bertalanffy方程 用Ford方程及Beverton法[11]求得L∞=469.757 mm，k =0.127，t0=0.228 a；通过体长、体质量关系式得W∞=901.653 g，代入Von Bertalanffy公式得到切尾拟鲿的生长方程，并作生长曲线图(图4)：
Lt=469.757[1-e-0.127(t-0.228)],
Wt=901.653[1-e-0.127(t-0.228)]2.652。
图4 切尾拟鲿体长和体质量生长曲线
Fig.4 Growth curve of body length and body weight of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
2.4.3 生长速度和生长加速度 通过生长方程分别求体长和体质量对年龄t的一阶和二阶导数，得到相关生长速度和生长加速度方程。
体长：
体质量：
[1-e-0.127(t-0.228)]1.652，
38.567e-0.127(t-0.228)×
[1-e-0.127(t-0.228)]0.652×
[2.652e-0.127(t-0.228)-1]。
拐点年龄ti=t0+lnb/k=7.91(a)，对应体长Li =292.62 mm，体质量Wi=256.96 g。
体长、体质量的生长速度及生长加速度曲线图如图5、图6所示。从图5可见：体长的生长速度均为正值，曲线呈下降趋势；体长生长加速度均为负值，曲线呈上升趋势，两者均趋近于0。从图6可见：体质量生长速度均为正值，曲线有一个拐点年龄(即7.91 a)，在拐点以前，曲线呈上升趋势，在拐点以后，曲线呈下降趋势并趋近于0；体质量生长加速度有两个拐点(利用加速度方程求得分别为2.11 a和13.96 a)，在第一个拐点前，生长加速度为正值，曲线呈上升趋势，随后下降并变为负值，在第二个拐点处达到负的最大值，之后平缓上升并趋近于0。
图5 切尾拟鲿体长的生长速度和生长加速度曲线
Fig.5 Growth rate and acceleration rate curve of body length of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
图6 切尾拟鲿体质量的生长速度和生长加速度曲线
Fig.6 Growth rate and acceleration rate curve of body weight of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
2.5 资源现状的推算
通过保护区监测数据得知调查区域周年平均水温为16 ℃，得到年总死亡系数(Z)为2.040，年自然死亡系数(M)为0.315，年开发率(E)为0.846，m =0.062，代入方程(11)～(13)得：
本调查中采样水域长度近40 km，河道窄，捕捞方式主要是为刺网、地笼和游钓。假定开发率为定值，对相对单位补充渔获量和生物量随起捕体长的变化如图7所示，结果显示，两者均为单峰型，即均在Lc=241 mm时达到峰值，Y′/Rmax=0.022 62，B′/Rmax=0.026 85，对应的年龄和体质量分别为Tc=5.44 a，Wc=153.6 g。
图7 相对单位补充渔获量和生物量随起捕体长的变化
Fig.7 Changes in relative yield per unit recruit and relative biomass per unit recruit with first capture body length
3 讨论
3.1 切尾拟鲿的年龄鉴定材料
邹远超等[5]对比了岷江切尾拟鲿的矢耳石、微耳石和星耳石年轮特征发现，星耳石在透射光下呈现出清晰轮纹。有关拟鲿属鱼类的年龄材料，尹邦一等[6]从取材难易程度、轮纹清晰度比较了长脂拟鲿的脊椎骨、匙骨、鳃盖骨和胸鳍棘4种材料，并选择脊椎骨作为年龄判定材料。本研究中参考上述研究结果，选择脊椎骨、主鳃盖骨、微耳石和星耳石作为年龄鉴定材料，对比发现，主鳃盖骨上几乎观察不到年轮。而两种耳石易碎，无法打磨，这可能是福尔马林浸泡的结果，在体视显微镜透射光下观察，两种耳石均存在明暗相间的轮纹带，但清晰度不够。相比之下，脊椎骨容易取材，只需要简单处理即可进行年龄鉴定，且年轮清晰度和规律性强，因此，是该鱼理想的年龄判定材料。
3.2 关于生长方程的选择
准确的统计学参数估计能提高人们对鱼类基础生态学的认识，并在种群评估和保护中提供合理的种群生物模型[1]。鱼体的生长会影响到种群存活、繁殖频率、繁殖力和潜在的栖息地选择，是鱼类重要的生活史特性之一，因此，进行合理的生长评估对构建种群模型十分重要[13-14]。Von Bertlanffy生长模型是常用的式型，能为鱼类资源保护与合理利用提供有效的参考数据[1]。Harris等[15]利用Von Bertlanffy生长模型将美国Walla Walla河流域红点鲑Salvelinus confluentus分成了5个迁移种群。
本研究中对比了3种类型的生长方程(表3)，通过各年龄组退算体长和实测体长的配对比较，其中Von Bertalanffy生长方程的残差平方和最小，决定系数最大，故最终选择该式型作为切尾拟鲿的生长方程。
3.3 切尾拟鲿的生长特性
鱼类的体质量与体长是一种异速生长关系，相关指数b通常为2.5～3.5[15-16]。在多数鲤形目鱼类中，体长与体质量相关指数b均接近3，呈匀速生长；而在鲇形目鱼类中，该指数呈不同程度的降低，尤其体现在拟鲿属鱼类中，由于属的形态特异性而表现得不同。拟鲿属鱼类属于典型的异速生长类型，在邹远超等[5]和尹邦一等[6]的报道中，体长与体质量关系指数b均在2.5以下，本研究中b值为2.652，这与该属鱼类体型延长的特征有关，是个体沿3个方向生长的不均衡造成的。
对已报道的鲿科鱼类Bagridae进行了生长参数统计(表4)。数据显示，长吻鮠Leiocassis longirostris的体长、体质量相关参数值最大，大鳍鳠Mystus macropterus的拐点年龄最大，黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco的生长系数最大，长脂拟鲿Pseudobagrus adiposalis的理论起点年龄最小。本研究中的理论初始年龄大于零，推测该鱼在胚胎早期发育阶段受水温等环境因素的影响，出现生长缓慢甚至生长停滞的情况。对比拟鲿属鱼类，乌江佛顶山切尾拟鲿的生长特征主要为渐近体质量、生长系数、拐点体长和拐点体质量值均偏大，表现出切尾拟鲿地方种群的生长特异性。
此外，大鳍鳠、长脂拟鲿和本研究切尾拟鲿的拐点年龄明显偏大，该值是通过生长方程推算得到，会受实际取样的影响，尤其是高龄鱼的数量。
表3 不同生长方程对切尾拟鲿体长生长的拟合度
Tab.3 SSE and residual sum of square of different body length growth types of cuttail bullhead Pseudobagrus truncatus
生长方程类型 growth equation type体长生长方程 growth equation of body length残差平方和 residual sum of square 决定系数 SSEVon BertalanffyLt=675.349[1-e-0.064(t+0.719)]53.4080.994GompertzLt=470.981e0.211e+0.170t244.1040.974LogisticLt=211.539/(1+e-0.685-0.627t)991.3970.894
表4 鲿科不同鱼类的生长参数
Tab.4 Growth parameters of different species in Bagridae
种类species采集地place渐近体长/mmasymptotic body length渐近体质量/gasymptotic body weight生长系数growth coefficient理论起点年龄/atheoretical initial age拐点年龄/ainflection point of age拐点体长/mminflection point of body length拐点体质量/ginflection point of body weight数据来源reference黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco洞庭湖230.53680.593-0.1351.15144.555肖调义等[17]长吻鮠Leiocassis longirostris葛洲坝1051.012 5470.175-0.1715.75777.85374杨德国等[18]大鳍鳠Mystus macropterus赤水河714.52 0280.069-1.24012.70443.7577吴金明等[19]长脂拟鲿Pseudobagrus adiposalis沅江364.31700.058-4.0018.73190.244尹邦一等[6]切尾拟鲿P.truncatus(雄鱼)岷江926.4559——4.75138.711邹远超等[5]切尾拟鲿P.truncatus乌江469.89020.1270.2287.91292.688本研究
3.4 保护区切尾拟鲿的资源现状
合理运用生物统计学方法对野生鱼类资源量进行准确的评估具有重要的实际指导意义，能够估算鱼类的资源现状，可对其有效保护和适度开发提供参考数据。切尾拟鲿是佛顶山国家级自然保护区内河流的一个优势种群，有着一定的资源量，其种群的变化与自身生物学特性、外界环境及人类活动密切相关。从生物学角度看，其种群变化特征一般通过生长和死亡体现出来，本研究中通过Von Bertalanffy生长方程和Pauly公式对切尾拟鲿生长和资源现状进行了分析，结果均表明，该鱼当前的资源量处于过度开发状况。在体长的退算过程中，1龄鱼的退算体长明显偏小，这也与高龄鱼的数量少、各龄样本数量不均衡有关。当前佛顶山切尾拟鲿正处于小型化、低龄化特征。2016年佛顶山升级为国家级自然保护区后，人们的保护意识逐渐增强，尤其实行全年禁渔以来，切尾拟鲿的资源量正在逐步得到恢复。
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