莱州湾虾虎鱼类资源分布及群落结构研究

虾虎鱼亚目Gobioidei鱼类统称虾虎鱼类，是鲈形目中最大的一个类群，全世界有9科2000余种[1]，中国现有虾虎鱼类为9科106属307种[2]。虾虎鱼科鱼类中除斑尾刺虾虎鱼Acanthogobius ommaturus体型较大外，其余均属小型鱼类。目前，国内学者对虾虎鱼类的研究较少，主要集中于斑尾刺虾虎鱼的繁殖生物学[3-4]、渔业生物学[5]、形态学[6]、命名有效性等[7]的研究，以及龚艳丽等[8]对黄鳍刺虾虎鱼Acanthogobius flavimanus幼鱼摄食，韩东燕等[9-10]对5种虾虎鱼类营养和生态位、六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema摄食生态的研究，对虾虎鱼类分布和渔业生物学研究见于刘群等[11]对渤海虾虎鱼类、李晴[12]对黄渤海虾虎鱼类区系和分布的报道。

虾虎鱼类曾是渤海除鲽类之外几乎所有大型底层鱼类(如带鱼、褐牙鲆、石首鱼类、鳐类、花鲈和细纹狮子鱼)的食物，是由底栖生物转化为底层鱼类的中间环节，具有重要的生态学作用[11,13]。相关研究表明，目前莱州湾群落结构已经发生了较大变化，石首鱼科、鳐类等底层鱼类资源已衰退[14-16]，作为莱州湾的定居种，虾虎鱼类资源量上升，特别是斑尾刺虾虎鱼和矛尾虾虎鱼Acanthogobius ommaturus，已成为莱州湾鱼类群落的优势种[14]。因此，有必要对莱州湾虾虎鱼的分布和生物学特征进行研究，以期为莱州湾营养生态研究提供基础数据，也为目前开展的莱州湾生态修复工作提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

本调查数据来自2011年春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)、冬季(12月)在莱州湾(119°05′～120°00′E、37°12′～37°40′N)进行的底拖网调查。调查区域布设20个调查站位(图1)。调查船功率为260 kW，调查网具为单船底拖网，网口周长为30.6 m，囊网网目为20 mm，拖曵时网口宽度约为8 m。每站拖曵1 h，拖速为3.0 kn。样品采样及分析均按《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—2007)方法，调查均在白天进行。现场记录每一站位总渔获量，若站位渔获量少于20 kg，全部样品均留样；渔获物为20～40 kg时，随机抽取一半样品留样；渔获量超过40 kg时，随机抽取20 kg样品留样。样品冰鲜保存后带回码头，经冷冻后带回实验室进行分类鉴定和生物学测定。记录每一种类的尾数和质量，将其换算为单位时间的质量密度(kg/h)和数量密度(ind./h)。

1.2 方法

1.2.1 相对重要性指数的计算根据Pinkas等[17]提出的公式计算相对重要性指数(IRI)，即

其中：N为某一种类数量占总数量的百分比(%)；W为某一种类质量占总质量的百分比(%)；F某一种类出现频率。将IRI≥1000的种类定义为优势种，将100≤IRI<1000的种类定义为重要种。

1.2.2 群落结构的多元统计分析对4次调查捕获的虾虎鱼数量进行4次方根转换，并计算Bray-Crutis相似性系数矩阵，采用非度量多维标度分析(MDS)与等级聚类分析(CLUSTER)研究游泳动物群落结构特征。同时用胁迫系数(stress)衡量MDS二维点图的优劣。一般认为：当0.1[18-19]。

采用单因子相似性分析(ANOSIM)法研究不同群落组群之间的差异，采用相似性百分比分析(SIMPRE)法研究造成不同组群间群落结构相异的分歧种与造成组群内群落结构相似的典型种[19-20]。上述分析采用 PRIMER 6软件完成。

2 结果与分析

2.1 种类组成

本次全年调查共捕获虾虎鱼类12种，隶属于9属。适温性方面以暖温种为主，栖息水层方面以大陆架浅水底层种类为主，摄食类型以底栖动物食性为主(表1)。

注： CD为大陆架浅水底层鱼类; CRA为大陆架岩礁性鱼类；CBD为大陆架浅水中底层鱼类；BE为底栖动物食性；BP为底栖动物/游泳动物食性；OM为碎屑食性种团

Note:CD, continental shelf demersal fish; CRA, continental shelf reef-associated fish； CBD, continental shelf benthopelagic fish；BE, benthivore；BP, benthivores/piscivore；OM, detritivore

2.2 质量和时空分布

图2为根据全年调查统计的莱州湾虾虎鱼质量组成，其中矛尾虾虎鱼和斑尾刺虾虎鱼占虾虎鱼类的绝大部分(97.4%)，其他10种合计仅占2.66%。

从图3可见：夏季虾虎鱼质量密度、数量密度均达到全年最高值，但主要以小个体为主，平均个体质量为全年最低值；春季虾虎鱼质量密度和数量密度为全年最低值。

从图4可见：冬季虾虎鱼质量密度和数量密度占鱼类比例最高；春季虾虎鱼质量密度占鱼类比例最低，秋季虾虎鱼数量密度占鱼类的比例最低。

从图5可见，虾虎鱼空间分布差异较小，主要分布于黄河口附近及莱州湾西部和中南部离岸较近的海域，龙口湾西部海域也有较多的虾虎鱼分布。

2.3 优势种及分布

从表2可见：4次调查的优势种变化不大，均有斑尾刺虾虎鱼和矛尾虾虎鱼，冬季(12月)黄鳍刺虾虎鱼也是优势种；重要种的季节差异较大，除六丝钝尾虾虎鱼在春、秋两季均为重要种外，其余各季节的重要种均不相同，且各季节重要种的种类数也不相同，春季最多为4种，夏季无重要种。可以看出，莱州湾虾虎鱼种群处在不断变化之中。

从图6可见：春季，斑尾刺虾虎鱼是主要优势种，主要分布在L01、L08和L13等靠近黄河口的站位；矛尾虾虎鱼主要分布在L04、L05和L09等远海站位；中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen chinensis主要分布在莱州湾西南部；乳色刺虾虎鱼Acanthogobius lactipes主要分布在莱州湾中部；六丝钝尾虾虎鱼主要分布在莱州湾东南部，因此,春季虾虎鱼分布较为平均。夏季，矛尾虾虎鱼分布在黄河口附近的L02、L07、L08站位,以及莱州湾西南部的L17、L18站位；斑尾刺虾虎鱼主要分布在L14、L15、L19和L20等莱州湾东南站位，在黄河口附近的L01站位也有部分斑尾刺虾虎鱼。秋季，矛尾虾虎鱼为主要优势种，分布广泛，在黄河口，莱州湾西南部、中南部及龙口西部的L06站位均有大量捕获；斑尾刺虾虎鱼分布较为分散，L13、L14站位数量较多；六丝钝尾虾虎鱼主要分布在莱州湾中部。冬季，斑尾刺虾虎鱼主要分布在黄河口南的L01站位及L13、L14和L15等莱州湾中南部站位；矛尾虾虎鱼主要分布在L03、L04、 L05等远海站位及莱州湾中北部；黄鳍刺虾虎鱼也主要分布在莱州湾中南部；髭缟虾虎鱼主要分布在莱州湾东北部。可以看出，不同种的虾虎鱼间分布区域基本不重叠，可以避免出现种间竞争及相互捕食等现象[9]，冬季虾虎鱼分布区域存在一定程度的重叠，可能与冬季虾虎鱼过冬捕食能力减弱，以及重叠区域适合虾虎鱼类过冬有关。

2.4 群落划分及多元性统计分析

根据4次调查各站位出现的虾虎鱼种类和数量，对莱州湾虾虎鱼群落进行聚类分析。从图7可见，MDS分析胁迫系数stress=0.18，群落聚类结果有一定的解释意义，可用二维点阵显示。虾虎鱼按66%的相似性可分为3组：第一组L11、L16、L18站位，3个站位较为分散；第二组L03～L06、L09、L19，主要位于莱州湾北部水深大于10 m的海域，L19站位较为特殊，位于莱州湾最南部浅水区；第三组L01、L02、L07、L08、L10、L12～L15、L17、L20，主要位于莱州湾西部和中部海域。ANOSIM分析显示，3个组群差异明显(P<0.01)，除第一组与第二组差异较小外(P=0.012)，其余组群间均有极显著性差异(P<0.01)，可结合环境因子数据进一步分析。

SIMPER分析结果如表3所示。从表3可见：斑尾刺虾虎鱼和矛尾虾虎鱼因为捕获量大，对3个组群的划分均有较高的贡献；组间贡献较高的种可分为两类，一类是黄鳍刺虾虎鱼、六丝钝尾虾虎鱼、普氏细棘虾虎鱼Acentrogobius pflaumii和纹缟虾虎鱼Tridentiger trigonocephalus等对某一组群有重要贡献的种，另一类是对各站位贡献均较少的种，如中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen chinensis、乳色刺虾虎鱼。

Tab.3 Percent contributions to the within-group similarity and every two group dissimilarity for gobies in suborder Gobioidei%

3 讨论

3.1 莱州湾虾虎鱼种类组成及优势种更替

本研究中共调查捕获虾虎鱼科鱼类12种，与1997年刘群等[11]对渤海南部调查得到虾虎鱼17种(矛尾复虾虎鱼为斑尾刺虾虎鱼的同物异名)相比，缺少暗缟虾虎鱼Tridentiger obscurus、竿虾虎鱼Luciogobius guttatus、肉犁克丽虾虎鱼Chloea sarchynnis、晴尾蝌蚪虾虎鱼Lophiogobius ocellicauda和马都拉义牙虾虎鱼Apocryptodon madurensis。其中包含多方面原因:一是受环境变化及人类捕捞的影响出现了资源衰退，虾虎鱼种群数量较少，不易被捕获；二是受调查范围的影响，虾虎鱼作为底栖鱼类可以在淡水和咸水中生活，部分仅出现在河口、潮间带和近岸礁石区，如暗缟虾虎鱼多分布在浅水内湾区，竿虾虎鱼多栖潮间带砂泥或礁石区。

20世纪80年代，六丝钝尾虾虎鱼是莱州湾虾虎鱼类的优势种，也是莱州湾鱼类食物网的重要环节[21]。而目前六丝钝尾虾虎鱼的优势地位被矛尾虾虎鱼和斑尾刺虾虎鱼所取代，本次调查中也发现后两者已成为重要摄食种类。

3.2 虾虎鱼质量密度的时空变化

本次调查发现，虾虎鱼的质量密度和数量密度从夏季至次年春季逐渐减少。莱州湾虾虎鱼在春季产卵，4月份是产卵盛季，雌鱼在产卵后死亡，雄鱼有护卵行为，卵孵化后雄鱼死亡[3,22]，故5月份调查捕获的虾虎鱼个体虽大，但质量密度和数量密度较低。夏季，莱州湾虾虎鱼以幼鱼为主，个体小、数量多，质量密度和数量密度达到全年最高。随着水温变冷，洄游鱼类离开莱州湾至越冬场过冬[23]，虾虎鱼所占比例升高，成为绝对优势种。

黄河口浅水海域属于淤泥浅滩，饵料丰富，适宜虾虎鱼生长和产卵；在莱州湾西部和南部还有小清河、维河、弥河等河流入海[24]，也适宜虾虎鱼的生长，故虾虎鱼的资源量较高。虾虎鱼的运动能力有限，仅能根据海水温度及盐度的变化做短距离运动，因此，虾虎鱼的季节分布差异小。

作为一年生的鱼类，种群倍增时间短，加之其具有成体护卵行为，天敌减少，其质量密度和数量密度所占比例较高，主要种类斑尾刺虾虎鱼和矛尾虾虎鱼也成为莱州湾的优势种。

3.3 虾虎鱼群落结构

虾虎鱼按66%相似性可以分为3组，组一的3个站位分布分散，3个站位纹缟虾虎鱼的渔获量较高；组二除L19站位外，其余站位均分布在莱州湾北部海水较深的海域，这里海水较深，虾虎鱼较少，口虾蛄Oratosquilla oratoria及中上层鱼类，如小带鱼Eupleurogrammus muticus、青鳞小沙丁Sardinella zunasi较多[25-26]，L19站位距岸较近，可能受城市生活污水的影响，虾虎鱼数量较少；第三组站位主要分布在莱州湾西部及中南部，莱州湾西部入海河流多，营养物质丰富，莱州湾中南部海水较深，水温变化较小，适宜虾虎鱼生长，虾虎鱼已经取代原有的经济鱼类成为主要底栖鱼类[14,27]。

本研究中，捕获数量多的虾虎鱼具有较高的种内贡献率，是种群内的优势种，如斑尾刺虾虎鱼和矛尾虾虎鱼；捕获数量少的虾虎鱼是造成种间差异的重要种类，有较高的种间差异性贡献率。因此，拖网过程中的偶然因素会对聚类结果产生一定的影响，可以结合环境因子，研究其对虾虎鱼聚类的影响。

3.4 虾虎鱼经济价值及生态作用

近年来，由于渔业资源衰退, 大型的虾虎鱼类也逐渐受到了重视，例如，拉氏狼牙虾虎鱼在南海为经济种，但在莱州湾其资源密度较低，夹杂在小鱼之中，极少集群，大个体也较少，无法形成专捕渔业；斑尾刺虾虎鱼个体大、数量多，经济价值越来越受到重视，成为地笼网作业和养殖目标。除拉氏狼牙虾虎鱼和斑尾刺虾虎鱼外，莱州湾虾虎鱼类主要以小型为主，平均体质量仅5.92 g，经济价值有限。

渤海虾虎鱼类正处在底栖食物链的一个中继地位[13]，有着十分重要的生态学作用。虾虎鱼是石首鱼科等底层肉食性鱼类的饵料，在进行生态修复时，若结合虾虎鱼类的资源分布情况及生物学特征，放流褐牙鲆、真鲷等肉食性鱼类，可获得更好的效果。

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