盐度对褐菖鲉幼鱼生长、耗氧率和排氨率的影响

褐菖鲉Sebastisucus marmoratus隶属于鲉科、菖鲉属[1]，又称石虎、虎头鱼，是一种底层卵胎生海水鱼类，主要集中在中国东海南部和南海海域，一般多栖息于近海的岩礁石缝，主要以小型虾类、鱼类、泥螺等为食。成鱼体质量为75～250 g，体长为120～200 mm。褐菖鲉一般2～3龄性成熟，繁殖季在每年的12月份至翌年5月份。目前，有关褐菖鲉的繁育技术尚处于初级阶段，现阶段人工养殖主要是在近海海区捕捞野生鱼种进行网箱养殖，因此，研究不同盐度对褐菖鲉幼鱼的生长及新陈代谢的影响，对褐菖鲉人工养殖具有十分重要的指导意义。

自20世纪80年代以来，中国对褐菖鲉的研究主要集中在生物学和生态学方面。吴常文等[2]研究了褐菖鲉性腺、胚胎和仔鱼各发育阶段特征变化；高明良等[3]探究了不同盐度条件下褐菖鲉仔鱼生长和胚胎发育的变化情况。此外，呼吸和排泄不仅是研究鱼类生物能量学的主要内容,也是衡量其新陈代谢的重要指标。张倩等[4]分析了不同盐度和温度对褐菖鲉耗氧率的影响；邱成功等[5]分析了不同温度对褐菖鲉幼鱼耗氧率和排氨率的影响。但是不同盐度对褐菖鲉幼鱼生长、耗氧率及排氨率的影响研究目前尚未见报道。为此,本研究中进行了不同盐度对褐菖鲉幼鱼生长性能、成活率、呼吸和排泄的影响试验，探讨褐菖鲉幼鱼盐度的适应机理，以期为褐菖鲉的人工养殖、育种及增殖放流提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验鱼试验用褐菖鲉幼鱼取自上海市水产研究所奉贤科研基地,为2017年3月人工繁殖和养成的幼鱼，体质量为(3.65±0.82)g，体长为(4.76±0.34)cm，共840尾。经过饵料的转口驯养，由天然生物饵料转投鳗鱼粉状配合饲料(购自江苏常熟市泉兴营养添加剂有限公司)，饲料加工成软颗粒状，现做现投，投喂方式采用抛投形式，以方便有效地观察褐菖鲉幼鱼摄食情况，控制摄食量。

1.1.2 仪器设备盐度计(30-10FT型)、溶氧仪(58-230V型)和分光光度计(722型可见光)。

1.2 方法

1.2.1 生长试验试验在室内水泥养殖池中进行，养殖池规格为6.5 m×2.5 m,水深为1.1 m，试验设5、7.5(对照组)、10、15、20、25、30共7个盐度组，每组设3个平行。试验用水为盐度9～10的天然海水，采用舟山海区的浓缩海水(波美度为11～12度)调高盐度，采用淡水(内河淡水)调低盐度，均按照一定比例进行添加浓缩海水或内河淡水，利用30-10FT型盐度计进行校正。试验期间，水温为19～28 ℃。每个养殖池放置3个网箱(长×宽×高为1.0 m×0.6 m×0.4 m),每个网箱放养40尾幼鱼。试验期间每天上、下午各投喂1次，每次进行抛投，观察幼鱼摄食情况，当幼鱼摄食不踊跃则停止投喂。试验期间每天吸污1次，每7～8天换水1次，换水量为70%～80%，用于换水的海水预先配制，盐度差控制在±0.5以内，温差控制在±0.5 ℃以内，试验共进行8周。

生长参数计算公式[6]如下：

成活率 SR=100%×Nt/N0,

特定生长率 SGR=100%×(ln Wt-ln W0)/t,

饲料系数 FCR= Wf /(Wt-W0),

摄食率 FI=100%×Wf /[(Wt+W0)/2×t]。

其中：W0、Wt分别为试验初始和试验结束时褐菖鲉幼鱼的体质量(g)；t为养殖时间(d)；N0、Nt分别为试验初始和试验结束时褐菖鲉幼鱼的存活数(尾)；Wf为摄食饲料的干质量(g)。

1.2.2 耗氧和排氨试验利用生长试验结束后的幼鱼，按生长试验的盐度组设置耗氧和排氨试验，每个盐度组设3个平行试验组和2个空白对照组。试验在3 L的三角烧瓶中进行，用塑料薄膜封口，采用原池海水，经200目筛绢网过滤，水温为(19.0±0.5)℃。在水浴静水条件下，密闭2 h(预试验中发现2 h时各水样中溶解氧饱和度均在50%以上，溶氧量在4.5 mg/L以上，不影响褐菖鮋幼鱼的正常生长代谢[7-8])后，用虹吸法采集水样。采用YSI-58-230V型数字溶氧仪(Yellow Spring，美国)[9]测定溶氧含量，采用苯酚—次氯酸盐法[10]测定氨氮含量。试验前将各盐度组褐菖鲉幼鱼停食2 d，称其体质量后将幼鱼随机放入三角烧瓶中，每瓶7尾。

耗氧率、排氨率和氧氮比计算公式[11]如下：

RO=(CO-COt)V/(W·t),

RN=(CNt-CN)V/(W·t),

其中：RO为耗氧率[mg/(g·h)]；RN为排氨率[μg/(g·h)]；COt和CNt分别为耗氧、排氨试验结束时试验组溶解氧质量浓度(mg/L)和氨氮质量浓度(mg/L)；CO和CN分别为耗氧、排氨试验结束时对照组溶解氧质量浓度(mg/L)和氨氮质量浓度(mg/L)；V为三角烧瓶内水体积(L)；W为三角烧瓶内试验鱼总质量(g)；t为进行耗氧和排氨试验所用时间(h)。

1.3 数据处理

试验数据均用平均值±标准差(mean ± S.D.)表示，采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析，用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为0.05。采用线性回归并配合作图进行回归分析，建立回归曲线(P<0.05)，以R2最大作为曲线拟合的标准，求得最佳理论值。

2 结果与分析

2.1 盐度对褐菖鲉幼鱼生长、摄食及成活率的影响

从表1可见：养殖14 d时，不同盐度组褐菖鲉幼鱼的体质量差异较小，养殖28 d时，10、15、20和25盐度组的平均体质量较大， 7.5和30盐度组体质量均显著小于10、15、20和25组 (P<0.05)，并从第28天开始分化，低盐度组褐菖鲉幼鱼体质量增长减慢，高盐度组增长加快；养殖到42 d和56 d时，15、20和25盐度组褐菖鲉幼鱼平均体质量均高于7.5、10和30盐度组，其中，20盐度组褐菖鲉幼鱼体质量最高，显著高于7.5和10盐度组(P<0.05)。

从表2可见：盐度7.5组褐菖鲉幼鱼的特定增长率和摄食率均显著小于其他盐度组(P<0.05)，10～30盐度组间的特定增长率无显著性差异(P>0.05)，范围为1.904～2.077%/d，30盐度组褐菖鲉幼鱼摄食率显著低于15、20、25盐度组(P<0.05)；饲料系数在25盐度组时最低(1.230)，其次为15盐度组和20盐度组，这3个盐度组的饲料系数均显著低于7.5和30盐度组(P<0.05)，7.5盐度组饲料系数最高(1.367)；褐菖鲉幼鱼成活率受盐度影响较显著，盐度在从15降到5后的3 d时间内，褐菖鲉幼鱼全部死亡，成活率为0，而10、15盐度组褐菖鲉幼鱼成活率均显著高于7.5、25和30盐度组(P<0.05)，但与20盐度组无显著性差异(P>0.05)。

对褐菖鲉幼鱼的特定生长率、摄食率、饲料系数和成活率进行回归分析可知，特定生长率和饲料系数较符合一元二次函数。不同盐度下的特定生长率可用方程y=-0.0024x2+0.1064x+0.9452(R2=0.8378, P<0.05，n=7)来表示，当盐度为22.17时，特定生长率可达到理论最大值；饲料系数可用方程y=0.001x2-0.0387x+1.5918(R2=0.8993, P<0.05，n=7)来表示，当盐度为19.35时，饲料系数达到理论最小值；而摄食率和成活率的R2均较小。

Tab.1 Changes in body weight of juvenile marbled rockfish Sebastisucus marmoratus with time at different salinities

注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同

Note:The means with different letters within the same column are significant differences at the 0.05 probability level，and the means with the same letters within the same column are not significant differences，et sequentia

Tab.2 Growth，food intake，survival and food conversion ratio of juvenile marbled rockfish Sebastisucus marmoratus reared at different salinities (56 days)

2.2 盐度对褐菖鲉幼鱼耗氧和排氨的影响

从表3可见：在试验盐度范围内，褐菖鲉幼鱼耗氧率随着盐度的升高呈先升高后降低的变化趋势，盐度为15时达到峰值，为0.137 mg/(g·h)，且显著高于7.5、10、30盐度组(P<0.05)，但与20、25盐度组间无显著性差异(P>0.05)，在盐度为30时降到最低，为0.102 mg/(g·h)，且显著低于15、20和25盐度组(P<0.05)；褐菖鲉幼鱼排氨率随盐度的升高呈先升高后降低的变化趋势，盐度为25时达到峰值，为10.406 μg/(g·h)，且显著高于7.5和30盐度组(P<0.05)，但与其他盐度组间无显著性差异(P>0.05)；盐度为7.5～30时，褐菖鲉幼鱼氧氮比值范围为12.160～16.415，随着盐度的升高氧氮比值略有起伏，在盐度为15时达到最大值，之后随着盐度升高逐步降低，在盐度为25时达到最小值，而盐度为30时又略有回升。

对褐菖鲉幼鱼耗氧率进行回归分析可知，盐度与其耗氧率的回归方程为

当盐度为22.75时，耗氧率达到理论最大值。

对不同盐度组褐菖鲉幼鱼的排氨率进行回归分析可知，盐度与其排氨率的回归方程为

当盐度为19.77时，排氨率达到理论最大值。

Tab.3 Oxygen consumption rate, ammonia excretion rate and O∶N ratio of marbled rockfish Sebastisucus marmoratus at different salinities

3 讨论

3.1 盐度对褐菖鲉幼鱼生长的影响

盐度作为海水养殖鱼类重要的外界因素之一，对鱼类生长和新陈代谢有着重要作用。鱼类通过较复杂的机制来调节渗透压平衡以维持其正常生长和生理功能[12]，鱼类在等渗点时的渗透压最小，此时鱼体所消耗能量最少，因此，可以提供较多能量用于生长[13]。目前，已有学者研究了不同盐度对几种幼鱼生长的影响。曾霖等[14]研究发现，大菱鲆Scophthalmus maximus幼鱼在盐度为18～36的水体中生长速率显著大于其他盐度组，受盐度影响显著。强俊等[15]研究发现，不同盐度条件下的吉富罗非鱼Oreochromis niloticus幼鱼特定生长率差异显著，并且随盐度增加其特定生长率呈现先升高后降低的变化规律。本研究中，在盐度为7.5～30时，褐菖鲉幼鱼特定生长率随盐度的增加呈先升高后降低的变化规律，而饲料系数随盐度的增加呈先降低后升高的变化规律，并对特定生长率、饲料系数、摄食率和成活率进行回归分析，特定生长率和饲料系数与盐度均较符合一元二次函数关系，而当特定生长率为最大值时，最佳的理论盐度为22.17，而当饲料系数达到最小值时，最佳理论盐度为19.35。均与本试验20盐度组所测结果相接近。因此，相对于特定生长率和饲料系数而言，褐菖鲉幼鱼生长在15～25盐度范围比较适合。此外，本研究中还发现，除了7.5组褐菖鲉幼鱼特定生长率显著低于其他组外，其他各组间均无显著性差异，表明在盐度为10～30时，盐度对褐菖鲉幼鱼的生长并未产生显著影响，这可能是由于养殖时间较短所致，这说明褐菖鲉幼鱼时期对盐度具有较强的耐受能力，这与Likongwe等[16]研究发现的尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus幼体受盐度的影响不显著的结论一致，与税春等[17]发现的梭鱼Liza haematocheila幼鱼在盐度为5～35水环境中生长良好，不同盐度组间梭鱼幼鱼特定生长率均无显著差异的结果相类似。本研究中发现，当盐度低于10和高于20时，褐菖鲉幼鱼的成活率均显著降低，表明相对于成活率，盐度在10～20时比较适合褐菖鮋幼鱼生存，这与张倩等[4]和吴常文[18]研究得到的褐菖鲉幼鱼生存的最适盐度为16～22的结论相吻合。

盐度不仅对鱼类生长、存活率有很大影响，而且对其摄食率、饲料效率等均有很大的影响。豹纹鳃棘鲈Plectropomus leopardus在盐度15时的摄食率最大，饲料转化率最高[19]。大菱鲆的饲料系数在14～28盐度范围内比低盐度和高盐度条件下有明显降低[20]。Imsland等[21]研究发现，盐度为15时大菱鲆的摄食率均显著高于25.0和33.5盐度组。本研究中发现，在盐度为7.5～30时，褐菖鲉幼鱼的摄食率随盐度的升高呈先升高后降低的变化规律，这与饲料系数的变化趋势正好相反。本研究中在盐度为10、15、20、25时，褐菖鲉幼鱼摄食率较高，饲料系数较低，而褐菖鲉幼鱼的特定生长率较大，表明此盐度范围内比较适合褐菖鲉幼鱼生长。当幼鱼体内环境与体外水环境相均衡时，摄食能力加强，幼鱼机体用于平衡体内体外环境的能量和幼体用于维持正常生命活动的能量就少，而机体提供用于生长的能量就较多，所以表现出生长较快。因此，盐度在10～25时较适合褐菖鲉幼鱼生长。

3.2 盐度对褐菖鲉幼鱼呼吸和排泄的影响

盐度是海水人工养殖中重要的外部影响因子之一，对鱼类的新陈代谢活动有重要的影响。呼吸和排泄是鱼类最基础的代谢活动，耗氧率和排氨率则又是表示鱼类代谢活动变化的最重要指标。因此，本研究中通过测定褐菖鲉幼鱼耗氧和排氨来反映盐度对其新陈代谢活动的影响。

盐度对鱼类耗氧率影响主要分为两种观点，其一为窄盐性鱼类，适宜范围较小，当鱼体耗氧率达到最低时为盐度最佳点，即当处在该种鱼体液等渗点时，其耗氧率和排氨率均为最低，当高于或者低于适盐范围时，鱼体的耗氧率和排氨率均会升高[22-23]。如大西洋牙鲆Paralichthys dentatus[24]在盐度为7.935时鱼体的耗氧率和排氨率最低，在盐度为20.98和2.715时均升高；云龙石斑鱼Epinephelus groupers幼鱼[25]在盐度33时耗氧率和排氨率均最低，当低于盐度33时均升高。Woo 等[26]研究也发现，当平鲷Sparus sarba生活在盐度15的水体中时，平鲷生长最快并且此时鱼体的耗氧率较低。另一种是广盐性鱼类，因为适宜范围较大，呈现倒U型变化，最佳盐度点是耗氧率最高的位置，即一定盐度范围内鱼体耗氧率和排氨率均会随盐度增加而升高并达到最大值后又随盐度增加而降低，且由于不同鱼类之间适盐范围不同而有较大的差别[27-28]。如柴学军等[29]研究发现，当盐度为13～39时，日本黄姑鱼Nibea japonica幼体的耗氧率和排氨率均会随盐度增加而升高且达到最大值后又随盐度增加而降低，在盐度为26时幼体耗氧率达到峰值，在盐度20时幼体排氨率达到峰值。张涛等[30]研究发现，一定盐度条件下大黄鱼Pseudosciaena crocea幼鱼耗氧率、排氨率均随盐度增加而逐渐升高，而当盐度增加到某一值时，幼鱼的耗氧率和排氨率又均随之降低。在本研究中，不同盐度组中褐菖鲉幼鱼的耗氧率和排氨率变化趋势较符合第二种观点，在7.5～30盐度范围内，褐菖鲉幼鱼的耗氧率和排氨率均随着盐度增加而升高且分别在盐度为15和25时出现最大值，然后又均随盐度增加而降低。

对耗氧率、排氨率分别进行回归分析可知，耗氧率与盐度较符合一元二次回归关系，当耗氧率达到理论最大值时，最佳理论盐度为22.75，均与15、20和25盐度组所测结果接近，因此，相对耗氧率而言，比较适合褐菖鲉幼鱼呼吸代谢的盐度范围为15～25。此研究结果与日本黄姑鱼幼鱼、大黄鱼幼鱼的耗氧率和排氨率变化趋势相类似[29-31]，只是出现最大值所对应的盐度不同，原因可能由于试验条件及试验鱼种类、大小不同所致。另外，本研究中发现，褐菖鲉幼鱼在盐度7.5～30范围内的耗氧规律并不与其渗透压的调节规律相一致，类似的现象也出现于鲻Mugil cephalus[32]幼鱼、台湾红罗非鱼Oreochromis niloticus×O.mossambicus[33]、半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis[34]中，原因可能是渗透压调节所消耗的能量在试验鱼的新陈代谢活动中占比很小，不足以测出，同时也可能与试验鱼的种类和生长发育有关，具体原因有待进一步探讨。

耗氧率和排氨率作为衡量鱼类新陈代谢的重要参数，而氧氮比(O∶N)是鱼类基础代谢中用于反映鱼类能量代谢底物组成的指标，其大小与所受外界水环境压力有密切联系，可作为鱼体对外界压力适应程度的一项指标。当鱼体内脂肪和碳水化合物的新陈代谢比例较高时，O∶N值就较高，而当鱼体内蛋白质新陈代谢比例较高时，O∶N值就较低[35]。而本研究中随着盐度逐渐增加，褐菖鲉幼鱼的O∶N值呈先小幅度下降后逐渐升高至最大，随之又降低，且在盐度为25时下降至最小值，随后又逐渐升高。在盐度为15时，O∶N值最大，这表明此时褐菖鲉幼鱼蛋白质代谢水平较低，只需消耗少量能量来维持渗透压调节；在盐度为25时，O∶N比值最小，说明此时褐菖鲉幼鱼增加了体内蛋白质代谢水平。因此，当褐菖鲉幼鱼处于最适盐度水体中时，机体只需提供少量的能量即可满足体内外渗透压的调节，而当水体中盐度较高或较低时，则幼鱼机体需提供较多的能量用于体内外渗透压的调节，以适应外界环境变化。类似结果也出现在大黄鱼[30]中，只是O∶N出现最大值和最小值所对应的盐度不同，这可能与鱼的种类、大小及试验条件不同有关。因此，在盐度为10～20范围内，褐菖鲉幼鱼蛋白质代谢水平较低，只需消耗少量能量来维持渗透压调节，更多的能量可用于生长。

4 结论

褐菖鲉幼鱼具有较强的盐度耐受能力，在盐度为7.5～30范围内均能够存活，并在盐度为10～25时成活率较高。当盐度为15～25范围内时，其特定生长率和摄食率较大，饲料系数较小；在盐度为7.5～30时，褐菖鲉幼鱼的排氨率和耗氧率均随盐度增加呈现先升高后降低的变化规律，在盐度为15时褐菖鲉幼鱼的耗氧率达到最大，在盐度为25时排氨率达到最大。可见，褐菖鲉幼鱼生长的最适盐度范围为15～25。

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