浮游动物中枝角类是鲢、鳙等滤食性鱼类的主要天然食物，而浮游动物通常以藻类、细菌、有机碎屑等为食物，水域中藻类的种类组成、数量多寡是影响浮游动物种群变动的重要因素。用不同种类的藻类和不同密度的藻类作为饵料培养枝角类，研究其种群变动情况，是浮游动物生态学的热门课题，为此国内、外学者进行了大量的研究。目前，研究较多的溞属集中在大型溞Daphnia magna[1-5]、蚤状溞Daphnia pulex[6-8]及裸腹溞属Moina[9-10]、象鼻溞属Daphnia[11-13]等池塘、湖泊、水库常见的普通生态种。
透明溞Daphnia hyaline在中国的分布主要集中在长江流域[14],是淀山湖[15]、千岛湖[16]等大型水体浮游动物的优势种，在北京密云水库也有分布，因其个体较大，作为浮游动物饵料种类，有较好的培养前景，因此，研究食物对透明溞种群变动具有重要生态意义。有关透明溞的食物种类[17]、滤食效率[18]国外已有报道，国内也有一些摄食试验生态研究。黄翠等[19]用有毒的铜绿微囊藻Microcycstic aeruginusa和鱼腥藻Anabaena cylindrica饲育透明溞并与小球藻进行比较，研究了其种群的生长情况；林娴等[20]研究了富营养化水体中不同粒径的自然食物对透明溞生长与繁殖的影响；徐怡等[21]研究了用不同氮、磷浓度培养的小球藻对透明溞生长繁殖的影响。但用不同饵料藻类和密度培养透明溞，对其寿命、生长繁殖进行的研究尚未见报道。本研究中，以4种常用于水产养殖中的饵料藻类即蛋白核小球藻、双对栅藻、四尾栅藻和沙角衣藻，以及不同密度的蛋白核小球藻培养北京密云水库透明溞，分析饵料种类及密度对透明溞的存活、生长、繁殖和种群动态的影响，以期为透明溞的培养利用中，对食物种类和食物浓度的选取提供理论参考依据，同时亦可丰富密云水库枝角类的实验生态资料。
1 材料与方法
1.1 材料
透明溞采自北京密云水库，用25号浮游生物网采集而得。从中挑选出个体活泼、发育正常的怀卵雌体，经分离后，用小球藻扩种进行实验室单种培养。正式试验时，以同一母体繁殖三代以上出生6～18 h健康活泼的幼溞并饥饿16 h后，作为试验用溞。
试验中所使用的蛋白核小球藻、双对栅藻、四尾栅藻、沙角衣藻均取自大连海洋大学水生生物实验室，均用SE培养基在光照培养箱中培养。温度为25 ℃，光照强度为3000 lx，光暗周期L∶D=12 h∶12 h。试验时选用指数生长期的单胞藻，并配制成试验所需的密度。
1.2 方法
1.2.1 饵料种类对透明溞生长繁殖的影响 本试验中所用的 4种藻类的大小和细胞湿质量见表1。为保证提供给透明溞的食物量一致，试验设4种藻的生物量均为7.5 mg/L，每种藻的配制密度如表1所示，并制成溞培养液。
以6孔细胞培养板为培养容器，每个孔中加入10 mL培养液和一只新生幼溞。每种饵料藻设5个平行，每个平行为10个新生同步幼溞。置于25 ℃恒温培养箱中培养，光照强度为1500 lx，光暗周期为12 h∶12 h。试验中每24 h更换一次培养液，每天观察记录幼溞出生情况，同时挑出新生溞和死亡溞，试验至所有个体死亡结束。
表1 4种饵料藻的细胞大小和密度
Tab.1 Cell volume,density and wet weight of four species algae used in the experiment
饵料藻类 species of alga 细胞大小cell size/μm直径diameter长度length宽度width平均湿质量/(10-4 μg·ind.-1)average wet weight藻密度/(104 cells·mL-1)density of alga生物量/(mg·L-1)biomass蛋白核小球藻C.pyrenoidosa3～5——0.237.57.5双对栅藻S.bijugatus—7～184～60.515.07.5四尾栅藻S.quadricauda—8～163.5～6.00.515.07.5沙角衣藻C.sajao6～123.02.57.5
1.2.2 饵料密度对透明溞生长繁殖的影响 本试验中以蛋白核小球藻作饵料，分别设置1×104、5×104、10×104、50×104、100×104 cells/mL 5个密度组，每个密度组设置5个平行，每个平行为10个新生同步幼溞。使用6孔培养板作为培养容器，将在指数生长期的小球藻离心收集，于冰箱(4 ℃)内保存，投喂前用纯水稀释到试验所需浓度。其他试验方法同“1.2.1”节。
1.2.3 指标的计算 根据试验结果数据，计算内禀增长率(rm)、净生殖率(R0)、世代周期(T)和周限增长率(λ)并编制生命表，内禀增长率rm通过Lotka提出经Birch和林昌善[22]简化的公式计算精确值，计算公式为
T=lnR0/rm，λ=erm。
其中： x为日龄(d)；lx为x日龄时的存活率；mx为x日龄时的出生率。
1.3 数据处理
采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析，并用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 饵料种类对透明溞存活、生殖的影响
从表2可见：透明溞的寿命以双对栅藻组最长，达到(38.48±1.88)d，显著高于其他试验组(P<0.05)；其次为四尾栅藻和蛋白核小球藻组，两者无显著性差异(P>0.05)；沙角衣藻组寿命最短，并显著低于其他饵料藻组(P<0.05)。
透明溞的产前发育期以小球藻组最短，为(6.80±0.74)d；其次为双对栅藻、沙角衣藻组；四尾栅藻组最长，为(9.52±0.76)d；各饵料藻组间均有显著性差异(P<0.05)。
透明溞的一生生殖次数以双对栅藻组最多，其次为小球藻，两者无显著性差异(P>0.05)，再次为四尾栅藻，沙角衣藻组最低且显著低于其他饵料藻组(P<0.05)。
表2 不同饵料种类条件下透明溞的生殖参数
Tab.2 Reproductive parameters of water fleas Daphnia hyalina fed different algal foods
饵料藻类species of alga寿命/dlife-span产前发育期/dprenatalevelop-ment period每窝生殖个数/ind.larval number per brood一生生殖次数/timesnumber per female fecundity生殖总量/(ind.·溞-1)life-time brood 蛋白核小球藻 C.pyrenoidosa29.78±1.27b6.80±0.74d5.66±0.54b10.12±1.13a57.24±6.76b双对栅藻 S.bijugatus38.48±1.88a7.84±0.52b4.67±0.52d10.86±0.38a57.68±4.95b四尾栅藻 S.quadricauda31.24±1.01b9.52±0.76a7.86±0.43a7.65±0.53b70.27±5.34a沙角衣藻 C.sajao20.72±1.89c7.25±0.55c4.95±0.55c5.00±0.55c25.90±5.84c
注：同列中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同
Note:The means with different letters within the same column are significantly different in the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences, et sequentia
透明溞的每窝生殖量变化范围为4.67±0.52～7.86±0.43 ind.，以四尾栅藻组最高，其次为小球藻组，各饵料藻组间均有显著性差异(P<0.05)。
生殖总量亦以四尾栅藻组最高，且显著高于其他各组(P<0.05)；其次为小球藻组与双对栅藻组；沙角衣藻组生殖总量最低，且显著低于其他各组(P<0.05)。
2.2 饵料种类对透明溞种群动态的影响
从表3可见：各试验组透明溞存活率随时间的延长均呈下降趋势，沙角衣藻组溞存活率下降最明显，20日时溞存活数已不足50%，第50日时已全部死亡；四尾栅藻组及小球藻组其次，第35日时溞存活率不到50%，分别于第55日和第60日时溞全部死亡；双对栅藻组溞存活率最高，第40日时还有56%的存活率。
小球藻组透明溞在第5日时就有个体出生，第10日时出生率显著高于其他饵料藻组(P<0.05)，第55日时出生率达到最高值，为5.00；四尾栅藻组出生率在第40日时达到最高，为8.78；双对栅藻组出生率在第55日时达到最高，为9.25；沙角衣藻组出生率最低，最大值仅为2.92(第15日)。
表3 不同饵料种类条件下透明溞的生命表
Tab.3 Life table of water fleas Daphnia hyalina fed different algal foods
日龄/dday存活率survival rate(lx)出生率natality(mx)lx×mx小球藻 C.pyrenoidosa双对栅藻 S.bijugatus四尾栅藻 S.quadricauda沙角衣藻C.sajao小球藻 C.pyrenoidosa双对栅藻 S.bijugatus四尾栅藻 S.quadricauda沙角衣藻C.sajao小球藻 C.pyrenoidosa双对栅藻 S.bijugatus四尾栅藻 S.quadricauda沙角衣藻C.sajao50.901.001.001.000.200000.18000100.840.960.980.964.19a1.29b0.53c0.69c3.521.240.520.66150.780.900.940.722.412.511.492.921.882.261.402.10200.700.860.900.463.630.670.421.912.540.580.380.88250.660.800.740.262.880.954.351.851.900.763.220.48300.560.720.580.121.610.942.171.330.900.681.260.16350.420.600.240.041.861.031.7500.780.620.420400.220.560.180.0205.678.78003.181.580450.140.380.060.021.002.73000.141.0400500.080.180.02—1.7506.00—0.1400.12—550.040.08——5.009.25——0.200.74——60—0.02——0———0———
注：同行中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)
Note:The means with different letters within the same line are significantly different in the groups at the 0.05 probability level
从表4可见，透明溞内禀增长率rm以小球藻组最高，为0.310 2，与双对栅藻和四尾栅藻组无显著性差异(P>0.05)，但与沙角衣藻组之间有显著性差异(P<0.05)。
透明溞的世代周期和净生殖率均以四尾栅藻组最高，且与其他组间存在显著性差异(P<0.05)；其次为小球藻组和双对栅藻组，两者无显著性差异(P>0.05)；沙角衣藻组世代周期和净生殖率均最低，且与其他组有显著性差异(P<0.05)。
透明溞的周限增长率以沙角衣藻组最低，且显著低于其他组(P<0.05)，而其他组间均无显著性差异(P>0.05)。
表4 不同饵料种类条件下透明溞的种群增长参数
Tab.4 Population growth parameters of water fleas Daphnia hyalina fed different algal foods
饵料藻类 species of alga 内禀增长率rm/( ind.·d-1)intrinsic rate of increase世代周期T/dmean generation time净生殖率R0/ind.net productive rate周限增长率λ/( ind.·d-1)finite rate of increase小球藻 C.pyrenoidosa0.3102±0.0250a13.0380±0.8488b57.22±11.18b1.3640±0.0338a双对栅藻 S.bijugatus0.2923±0.0306a13.9003±0.9488b57.68±10.84b1.3401±0.0409a四尾栅藻 S.quadricauda0.2929±0.0317a16.8548±1.1538a70.04±12.60a1.3409±0.0417a沙角衣藻 C.sajao0.2521±0.0189b11.1584±1.0436c25.90±4.66c1.2870±0.0242b
2.3 饵料密度对透明溞存活、生殖的影响
从表5可见：透明溞的寿命随小球藻饵料密度的变化而变化，寿命最高的是5×104cells/mL密度组，为(37.86±1.75)d，之后随着饵料密度的增加寿命明显缩短，除低密度1×104、5×104cells/mL组间无显著性差异外(P>0.05)，其余各组间均有显著性差异(P<0.05)；透明溞的产前发育期时间在低密度组较长，1×104、5×104cells/mL密度组无显著性差异(P>0.05)，随着饵料密度的增加产前发育期缩短，较高密度50×104、100×104cells/mL组间无显著性差异(P>0.05)，二者与其他3组均有显著性差异(P<0.05)；每窝生殖个数随着饵料密度的增加而升高，透明溞每窝生殖个数最高出现在100×104cells/mL密度组，但与50×104cells/mL密度组无显著性差异(P>0.05)，二者与其他3组均有显著性差异(P<0.05)；透明溞一生生殖次数最高出现在50×104cells/mL密度组，为(10.12±0.53)次，但与100×104cells/mL密度组无显著性差异(P>0.05)，二者与其他3组均有显著性差异(P<0.05)；生殖总量亦随着饵料密度的增加而升高，最高值出现在100×104cells/mL密度组，为(59.90±5.55) ind./溞，但与密度50×104 cells/mL组无显著性差异(P>0.05)，二者与其他3组均有显著性差异(P<0.05)。
表5 不同饵料密度下透明溞的生殖参数
Tab.5 Reproductive parameters of water fleas Daphnia hyalina fed alga at different algal concentrations
饵料密度/(104cells·mL-1)food concentration寿命/dlife-span产前发育期/dprenatalevelop-ment period每窝生殖个数/ind.larval number per brood一生生殖次数/timesnumber of life-time生殖总量/(ind.·溞-1)brood per female fecundity136.76±1.48a19.84±0.54a1.69±0.55c3.26±0.58c7.34±6.50c537.86±1.75a19.50±1.06a1.74±0.52c3.72±0.93c8.46±7.56c1032.66±1.86b9.72±0.83b3.93±0.84b7.80±0.07b36.34±5.59b5029.78±1.26c6.80±0.75c5.61±0.54a10.12±0.53a57.24±6.76a10024.80±1.61d6.10±0.61c5.66±0.50a9.80±0.76a59.90±5.55a
2.4 饵料密度对透明溞种群动态的影响
从表6可见:透明溞的内禀增长率随着饵料密度的增加而升高，除低密度1×104、5×104cells/mL组间内禀增长率无显著性差异(P>0.05)外，其他各组间均有显著性差异(P<0.05)；透明溞世代周期随饵料密度的升高而降低，除低密度1×104与5×104cells/mL组间、高密度50×104与100×104cells/mL组间世代周期无显著性差异(P>0.05)外，其余组间均有显著性差异(P<0.05)；透明溞净生殖率随饵料密度的升高而升高，除低密度1×104、5×104cells/mL组间净生殖率无显著性差异(P>0.05)外，其余组间均有差异性显著(P<0.05)；透明溞周限增长率亦随着饵料密度的增加而升高，除密度1×104、5×104cells/mL组间周限增长率无显著性差异(P>0.05)外，其余组间均有显著性差异(P<0.05)。
表6 不同饵料密度下透明溞的种群增长参数
Tab.6 Population growth parameters of water fleas Daphnia hyalina fed alga at different algal concentrations
饵料密度/(104cells·mL-1)food concentration内禀增长率rm/(ind.·d-1)intrinsic rate of increase世代周期T/dmean generation time净生殖率R0/ind.net productive rate周限增长率λ/(ind.·d-1)finite rate of increase10.0723±0.0088a27.5630±3.1062b7.68±1.41d1.0750±0.0095d50.0778±0.0031a27.1767±3.0939b8.46±1.89d1.0810±0.0033d100.2185±0.0151b16.4271±1.0763a36.20±5.36c1.2444±0.0188c500.3102±0.0250c13.0380±0.8488c57.22±11.18b1.3640±0.0338b1000.3576±0.0156d12.3775±0.4415c83.54±8.80a1.4300±0.0222a
3 讨论
3.1 食物种类对透明溞存活、繁殖和种群动态的影响
枝角类通常以被动摄食占据主导作用。水体中饵料的种类、大小、形状、可食性、营养含量组成及毒素等都会影响枝角类生长、繁殖和种群变动。
已有研究表明，透明溞等溞属的种类能滤食的食物大小为0.2～40.0 μm[23]，当食物大小超过40 μm时，对溞生长和繁殖会产生抑制作用。本试验中所用的4种藻的大小均在适宜摄食范围内，4种藻均为绿藻，试验设定的4种藻生物量为7.5 mg/L，按绿藻的含碳量约为湿质量的16%[24]计算，即4种藻的含碳量约为1.2 mg/L，但培养出的透明溞寿命和种群增长参数等存在明显差异。用沙角衣藻培养的透明溞存活率最低，种群增长也最低，这可能是因为沙角衣藻具有鞭毛，能运动，与其他藻类相比，透明溞滤食沙角衣藻会消耗更多的能量。另外，由于沙角衣藻的个体湿质量最大，在生物量保持一致的条件下，4种饵料藻中沙角衣藻的细胞密度最小，这也会增加透明溞对其滤食的难度，从而降低透明溞的滤食率。本试验中所用双对栅藻和四尾栅藻两种栅藻多为单细胞个体，大小非常接近，均适合透明溞滤食，两者的种群内禀增长率几乎相差无异。但从其他生殖指标看，两者存在一定的差别，双对栅藻的寿命长且一生生殖次数多，而四尾栅藻的生殖总量要优于双对栅藻，这种差异可能与两者的细胞结构不同，四尾栅藻胞体带刺有关。
通常枝角类在其能摄入的食物范围内，倾向于取食较大的食物[11]。本试验中的4种饵料，蛋白核小球藻大小为3～5 μm，在4种饵料中个体最小，而蛋白核小球藻的内禀增长率最高(虽然与两种栅藻无显著性差异)。有研究表明，枝角类对食物具有一定的沿习性，如蚤状溞初始培养时的喂食条件对其后来摄食行为会产生一定的影响[7]。本试验中透明溞经野外采集回来后，在实验室一直用蛋白核小球藻喂养，分析可能与摄食小球藻已有一定的习惯性有关。
枝角类既可通过改变壳缝间隙和后腹部的排斥运动选择食物大小[6],也可根据化学线索选择喜好的食物[12]。黄翠等[19]研究表明，投喂小球藻对透明溞种群生长有明显的促进作用，而投喂有毒的铜绿微囊藻905和柱孢鱼腥藻170 Anabaena cylindrica对透明溞的生长和繁殖均有抑制作用。此外，藻类的营养状况，也会对枝角类繁殖等产生影响，徐怡等[21]研究表明，用不同N/P比和不同密度的小球藻Chlorella vulgaris饲育透明溞，其生长、繁殖等均有较大差别，N/5P和0.2N/P比例优于N/P，更优于5N/P比例组，低磷N/0.2P组对透明溞的生长、繁殖等产生了负面影响。
由此看出，不同饵料藻类甚至同一藻类的不同培养方法，其营养组成会对透明溞的生长繁殖效应影响不同。由于本研究中未对不同藻类的营养成分做分析，透明溞摄食不同藻类后营养成分的响应如何，仍需进一步研究。
3.2 食物密度对透明溞存活、繁殖和种群动态的影响
食物浓度影响枝角类的生长和发育，McCauley等[8]研究发现，食物缺乏会导致蚤状溞存活率下降，性成熟时间和龄期延长，也能导致其生殖力显著下降。王金秋等[9]研究也证实，多刺裸腹溞在食物缺乏时，产前发育期延长，繁殖率和内禀增长率下降。这可能是枝角类在较低的食物浓度下，需要将大部分能量用于维持呼吸等基础代谢上，而分配较少的能量用于生长和繁殖[25]。通常认为，枝角类在较高食物浓度下比处于较低食物浓度时，具有更优越的生长和生殖性能[26]。不同品系长刺溞Daphnia longispina的内禀增长率均随食物浓度的增加而增加[27]。拟同形溞Daphnia similoides在试验范围内，产前发育期随着食物浓度的增加而缩短[28]。在高食物浓度下，蚤状溞的产前发育期比低食物浓度下要短[8]。在自然水体中也有类似的结果，林娴等[20]用富营养化湖泊水体中的自然食物喂养透明溞，得出食物浓度对透明溞的生长与繁殖的影响要高于食物大小，在低浓度食物条件下(食物被稀释后)，首次产幼时间推迟，每窝产幼数量减少，内禀增长率降低。
一般食物浓度在0.2～0.5 mg/L范围内，枝角类的净生殖率和内禀增长率会随食物浓度的增加而升高[29]。但适宜的食物浓度随种类不同而不同，模糊秀体溞Diaphanosoma dubia在食物浓度0.3～0.6 mg/L的浓度范围内，每窝生殖个数随饵料浓度升高而上升[30]。溞属Daphnia laevis的内禀增长率随小球藻浓度的增加而增加，当食物浓度达到4.69 mg/L时，内禀增长率达到极值[31]。但是，过高的食物浓度会引起食物聚集，导致溞属等某些枝角类滤食器的堵塞，使呼吸作用加强，并且迫使溞类消耗大量能量用于清除食物对胸部附肢的障碍，进而影响溞体的滤食，降低生长率和净生殖率，甚至导致其因饥饿而死亡。Nandini等[32]发现，当小球藻Chlorella vulgaris密度较高时，老年低额溞Simocephalus vetuls、多刺裸腹溞和角突网纹溞Ceriodaphnia cornuta的存活率和生殖率均降低。另一方面，在适宜范围内，食物浓度越高，枝角类的生命周期越短，短钝溞Daphnia obtusa在1.0 mg/L浓度下的寿命低于0.2 mg/L食物浓度下的寿命[33]。
这些规律在本试验中也有所体现，当蛋白核小球藻密度在50×104 cells/mL以下时，透明溞的产前发育期随食物浓度升高而缩短，平均每窝生殖个数、生殖次数、生殖总量和内禀增长率均随小球藻密度升高而增加，与以上结论相符。高浓度食物条件下透明溞存活率，在后期显著低于低食物浓度条件下的，透明溞的寿命在低浓度食物时个体最长寿命可以达到76 d，而在高浓度食物中，个体最长寿命仅为52 d。虽然100×104 cells/mL密度组内禀增长率最大，为0.357 6 ind./d，但综合以上其他指标，并考虑经济价值和节省成本，建议培养透明溞用50×104 cells/mL密度的蛋白核小球藻更为适宜。
4 结论
(1)本试验中以4种饵料藻培养透明溞，双对栅藻培养的透明溞寿命最长，一生生殖次数最多，分别为38 d和10.86次；四尾栅藻的每窝生殖个数和生殖总量最多，分别为7.86 ind.和70.27 ind./溞；小球藻培养的透明溞产前发育期最短，内禀增长率最大，为6.80 d和0.310 2 ind./d。四尾栅藻，双对栅藻和蛋白核小球藻，均适合透明溞的繁殖和种群增长。
(2)小球藻5个密度组培养的透明溞，寿命和产前发育期均随饵料密度升高而降低，平均最长寿命为37.86 d，出现在密度为5×104 cells/mL组，最短产前发育期为6.10 d，出现在密度为100×104 cells/mL组，内禀增长率和净生殖率均随饵料密度的升高而升高，最大内禀增长率为0.357 6 ind./d，最大净生殖率为83.54 ind.，出现在密度为100×104 cells/mL组。为节省成本并考虑经济价值，建议培养透明溞时蛋白核小球藻的密度为50×104 cells/mL。
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