池养美洲鲥0+龄幼鱼脂肪酸组成的变化

美洲鲥Alosa sapidissima又名美洲西鲱，隶属于鲱形总目Clupeomorpha、鲱形目Clupeiformes、鲱科Clupeidae、西鲱属Alosa,为生殖洄游鱼类，自然分布在北美洲大西洋西岸海洋和通海河流中[1-3]。上海市水产研究所于1998年开始从美国引进美洲鲥受精卵进行人工繁养，由于该鱼与中国鲥Tenualosa reevesii的外形相似、肉质相媲美，故名“美洲鲥”，美洲鲥市场价格较高[4]，2018年初价格为150～200元/kg。随着中国美洲鲥养殖量日益增加，每年苗种的投放量约为200万尾。中国美洲鲥养殖主要有3种模式[4]，即工厂化养殖[5-7]、大水面网箱养殖[8]和池塘养殖[9-10]等，随着中国对环保的重视，大水面网箱养殖模式和利用深井水及山泉水的工厂化养殖模式受到影响，美洲鲥养殖户纷纷转向池塘养殖模式。

脂类不仅参与鱼类调节生理活动和构建器官组织，还是鱼类生长发育所需能量的主要储存物质，脂肪酸组成及其含量对鱼类早期的生长、发育及存活起关键的作用[11-13]。同时，鱼体脂肪及脂肪酸组成分析可以评价鱼类的营养状况[14]。近年来，国内外有关美洲鲥营养状况和营养需求的应用基础研究主要集中于成鱼的肌肉营养成分分析及评价[15-18]、幼鱼的蛋白质及脂肪需求[19-21]、不同饵料喂养下的仔鱼脂肪酸组成[22]，但均未涉及美洲鲥幼鱼的脂肪酸组成。而美洲鲥当年鱼种(0+龄幼鱼)是美洲鲥自然洄游入海前的营养积累阶段，也是美洲鲥实际养殖过程中冬季越冬前的营养积累阶段，因此，监测和研究美洲鲥当年鱼种的脂类营养及积累有助于考察美洲鲥洄游及越冬过程中的能量储存物质。本研究中，检测分析了遮荫池塘养殖的美洲鲥0+龄幼鱼在当年不同月份(7—11月)的鱼体粗脂肪含量、脂肪酸组成及其含量，以期研究美洲鲥当年鱼种池塘养殖过程中鱼体脂肪酸组成及含量的变化规律，评价池养美洲鲥当年鱼种不同生长阶段的脂类营养状况，为开发和研制适合美洲鲥幼鱼的配合饲料提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用美洲鲥当年鱼种(0+龄幼鱼)是上海市水产研究所奉贤科研基地于2017年5—6月全人工集约化繁育后，经过室内膨化配合饲料驯化(驯化率90%以上)的鱼种。美洲鲥当年鱼种养殖池塘(10号东)面积为0.17 hm2，水深为1.5 m，为降低夏季池塘水温，利用温室大棚的钢丝结构覆以遮荫率为75%的遮荫膜，两侧通风，在10月11日，拆除遮荫膜[10]。

1.2 方法

1.2.1 试验设计鱼苗放养前，培养基础饵料生物，如大型枝角类、桡足类等，待饵料生物量达到20～40尾/L放养鱼苗5437尾，放养密度为3.26尾/m2。放养10 d后，开始投喂海水鱼膨化饲料(浙江明辉饲料有限公司)，7—8月投喂0#饲料(水分含量为4.51%±0.12%，粗蛋白质含量为40.29%±0.03%，粗脂肪含量为14.44%±0.33%，n=3)，9—11月投喂1#饲料(水分含量为6.16%±0.29%，粗蛋白质含量为40.00%±0.28%，粗脂肪含量为11.19%±0.72%，n=3)，0#和1#饲料的脂肪酸组成如表1所示。每天8：00、16：00投喂2次，投喂量以美洲鲥当年鱼种2 h摄食完为准[13]。每隔半个月换水30%，水温超过32 ℃时减少换水。试验从2017年7月18日开始到2017年11月15日结束，试验时间为120 d。

1.2.2 样品采集与预处理设定放养日期(7月18日)为养殖零日龄，设定放养当月(7月)为养殖0月龄。7月放养时，分3次取初始样品，每次取10尾鱼种作为一个平行。放养后，每月中旬拉网取样，样品分3次取样，每次取3～4尾鱼种作为一个平行。取样日期、规格、取样数详见表2。取样后分别用卡尺(0.1 cm)和电子天平(0.01 g)测量记录鱼种的体长和体质量，解剖去除内脏团，将剩下的整个鱼体立即置于冰箱(-20 ℃)中冷冻，冷冻后再置于实验室冰箱(-76 ℃)中保存。养殖试验结束后，将5次取样冷冻保存的样品分别进行真空冷冻干燥、碾磨和混匀后，再进行总脂和脂肪酸组成及其含量的检测[13]。

注: SFA为饱和脂肪酸;MUFA为单不饱和脂肪酸;PUFA为多不饱和脂肪酸;UFA为不饱和脂肪酸,下同

Note:SFA, saturated fatty acid; MUFA, mono-unsaturated fatty acid; PUFA, poly-unsaturated fatty acid; UFA, unsaturated fatty acid, et sequentia

1.2.3 水分、总脂肪和脂肪酸测定采用冷冻干燥法测定样品中的水分含量，按氯仿甲醇法提取总脂，按照国标(GB/T 22223—2008)中的方法测定脂肪酸含量，以脂肪酸甲酯做标准定性，以色谱峰峰面积归一法计算出各脂肪酸的相对含量，检测仪器为Agilent 6890 型气相色谱仪[13]。

1.3 数据处理

试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用Excel 和SPSS 17.0处理数据，对各月份组数据差异进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，如数据是百分数，先采用反正弦函数转换后再进行方差分析。用Duncan氏法进行多重比较，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 美洲鲥当年鱼种水分和总脂肪含量的变化

从表3可见：池养美洲鲥当年鱼种鱼体的水分含量随着鱼种的生长而显著降低(P<0.05)，仅10月和11月的水分含量无显著性差异(P>0.05)；鱼体干质量的总脂肪含量随鱼种的生长而显著升高(P <0.05)，从7月的12.93%显著增加到11月的35.05%，仅 10月和11月的总脂肪含量无显著性差异(P>0.05)。

注：同行中标有不同字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同

Note:The means with different letters within the same line are significantly different in the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same line are not significant differences, et sequentia

2.2 美洲鲥当年鱼种脂肪酸的组成变化

检测了C6～C24的 37种脂肪酸，在美洲鲥当年鱼种的鱼体干样中，共检测到碳链长度为C14～C22之间的脂肪酸26种，分别为8种饱和脂肪酸(SFA)、7种单不饱和脂肪酸(MUFA)和11种多不饱和脂肪酸(PUFA)(表4)。

2.2.1 美洲鲥当年鱼种单个脂肪酸相对含量的变化从表4可见：各月份美洲鲥当年鱼种的C18:1n9c占总脂肪酸的百分含量均为最高(27.11%～35.24%)，7月和9月鱼种的C18:1n9c含量显著高于8月鱼种(P<0.05)，但显著低于10月和11月鱼种；C16:0占总脂肪酸的百分含量在7月和8月期间排第二，在9—11月排第三，C16:0的含量随着美洲鲥当年鱼种的生长呈现显著下降趋势(P<0.05)，7月和8月鱼种的C16:0含量(分别为25.33%和24.31%)显著高于 9—11月鱼种(19.63%～21.77%)(P<0.05)；C18:2n6c占总脂肪酸的百分含量在7月和8月期间排第三，在9—11月排第二，随着美洲鲥当年鱼种的生长，C18:2n6c的含量呈现先上升后下降趋势(P<0.05)，最低点出现在7月(16.87%)，最高点出现在9月(22.95%)，在8月、10月和11月之间无显著性差异(P>0.05)；排第四的C18:0占总脂肪酸的百分含量比较稳定(6.42%～7.46%)，总体呈现下降趋势(P<0.05)。

美洲鲥当年鱼种的C22:6n3(DHA)百分含量相对较高，除了7月初始值(3.27%)外，C22:6n3含量随着生长呈现显著的下降趋势(P<0.05)，由8月的4.00%下降到11月的1.62%；C20:5n3(EPA)和C22:5n3(DPA)的百分含量均较低，范围分别为0.13%～0.55%和0.12%～0.38%，其中，7月鱼种C20:5n3含量(0.55%)显著高于8—11月鱼种(P<0.05)，9月鱼种的C22:5n3百分含量(0.24%)显著低于7月和8月鱼种(P<0.05)，而显著高于10月和11月鱼种(P<0.05)；EPA+DHA含量的趋势与DHA相似，除了7月初始值(3.82%)外，其含量随着生长呈现显著的下降趋势 (P<0.05)，从8月的4.21%下降到11月的1.84%。

2.2.2 美洲鲥当年鱼种SFA、MUFA和PUFA百分含量的变化从表4可见：各月份美洲鲥当年鱼种的脂肪酸组成中，∑SFA的百分含量随生长呈现显著下降趋势(P<0.05)，从7月的36.57%下降到11月的28.64%；∑MUFA的百分含量除了7月的初始值外，8—11月的百分含量随生长也呈现显著升高趋势(P<0.05)；∑PUFA的百分含量随生长呈现先上升后下降趋势(P<0.05)，最高值出现在9月(34.51%)，最低值出现在7月(28.71%)；∑n-6PUFA百分含量也呈现相似的先升后降趋势(P<0.05)，最高值出现在9月(27.43%)，最低值出现在7月(21.22%)；∑n-3PUFA百分含量除了7月的初始值外，总体呈现显著下降趋势(P<0.05)。

2.3.3 美洲鲥当年鱼种∑SFA/∑UFA和∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值的变化从表4可见：美洲鲥当年鱼种的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比值(∑SFA/∑UFA)随生长呈现显著的下降趋势(P<0.05)，7月和8月鱼种的∑SFA/∑UFA(0.58和0.54)显著高于9—11月(0.40～0.46)(P<0.05)；美洲鲥当年鱼种的∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值也呈现显著下降趋势(P<0.05)，9月鱼种的∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值(0.20)显著低于7月和8月(0.29和0.28)(P<0.05)，而显著高于10月和11月(0.16和0.15)(P<0.05)。

3 讨论

3.1 美洲鲥当年鱼种总脂肪含量的变化

脂肪在鱼类早期发育中起着重要的生物学作用和生理学调控功能，它不仅参与构建组织和调节生理活动，而且还是主要的能量储存物质[11-14]。本研究中，池养美洲鲥当年鱼种的鱼体干质量及干质量的总脂含量均随着生长而升高，特别是干质量总脂含量从7月的12.93%迅速增加到10月的33.90%，而在10月和11月(35.05%)之间无显著性差异，说明美洲鲥当年鱼种随着生长发育，鱼体内脂类富集明显。造成这种现象的原因可能有两个：一是在美洲鲥幼鱼的初期阶段，幼鱼的外形已与成鱼相近，但体内的组织器官还需要进一步发育[14-23]，因此，美洲鲥幼鱼早期所吸收的能量不仅要支持幼鱼个体的快速生长，同时还要用来完善各组织器官的生长和发育，这造成美洲鲥当年鱼种刚放养后，鱼体脂肪积累较少，这与养殖银鲳也有相似的表现，养殖银鲳当年幼鱼的体脂含量从6月的9.99%显著增加到9月的25.85%[14]；二是随着养殖时间的推移，高温季节结束，高水温对美洲鲥幼鱼的胁迫已经解除，幼鱼的摄食增加，鱼体营养物质积累日益增加，而此时幼鱼发育完全，幼鱼所吸收的能量较少用于完善组织器官，因此，造成了9月和10月的鱼体脂肪含量迅速增加和脂类富集。

美洲鲥幼鱼体质量从9月到10月迅速增加，9月的水温为20～26 ℃，是美洲鲥较适宜的水温[10]，此水温下幼鱼营养积累相对较快，鱼体体质量迅速增加，鱼体脂肪含量也迅速增加，在适宜水温下，幼鱼摄食率较高，同时幼鱼的新陈代谢相对7月、8月比较平稳，异化作用下降，同化作用上升，这导致了9月和10月鱼体质量和脂肪含量的迅速增加。然而，随着美洲鲥当年鱼种养殖到了10月后，鱼体脂肪积累速度放慢，10月和11月之间无显著性差异。究其原因：一是10月后，池塘水温迅速下降，平均水温下降到20 ℃以下，美洲鲥当年鱼种摄食量有所下降，造成鱼体脂类积累速度有所下降；二是美洲鲥当年鱼种养殖中期，脂类迅速富集，到10月后鱼体干质量的脂肪含量已较高(33.90%)，并逐渐趋于饱和。当然，美洲鲥当年鱼种越冬前的11月，鱼体储存的大量脂类(占干质量的35.05%)作为主要的能量储存物质，也有利于支撑美洲鲥幼鱼低温越冬的体能消耗。

3.2 美洲鲥当年鱼种脂肪酸组成特点

通过比较养殖美洲鲥当年鱼种和成鱼脂肪酸组成及含量(表5)，本研究中池塘养殖美洲鲥当年鱼种的鱼体脂肪酸含量与江苏养殖的成鱼肌肉的相似，但与广东养殖的成鱼肌肉差异很大；美洲鲥当年鱼种体内和江苏养殖成鱼肌肉的脂肪酸含量排前四的均是C18:1n9c、C16:0、C18:2n6c和C18:0，而广东养殖成鱼肌肉脂肪酸主要是C16:0和C18:2n6c，两者加起来的百分含量达到67.66%，其中，C18:0和C18:1n9c的百分含量非常少，分别是0.79%和0.95%；美洲鲥当年鱼种体内的∑n-3PUFA、∑n-6PUFA、∑SFA/∑UFA、∑n-3PUFA/∑n-6PUFA(分别为3.93%～6.99%、21.22%～27.12%、0.40～0.58和0.15～0.29)与江苏养殖的成鱼肌肉(分别为3.65%、18.04%、0.45和0.20)也特别相似，而与广东养殖成鱼肌肉的相差较大(分别为0.93%、44.06%、0.85和0.02)；此外，美洲鲥当年鱼种鱼体的DHA百分含量(1.62%～4.00%)要高于成鱼肌肉(0.30%和0.44%)，也导致了EPA+DHA百分含量(1.84%～4.21%)明显高于成鱼肌肉(0.69%和0.65%)。这些现象可能与饲料的脂肪酸组成有关。

3.3 美洲鲥当年鱼种脂肪酸含量变化与饲料脂肪酸组成的关系

生物体摄取饲料中的脂肪酸组成直接关系着生物体内的脂肪酸组成[23-25]。刘志峰等[22]研究发现，美洲鲥仔鱼体脂肪酸的组成与其饵料中脂肪酸含量大多呈正相关：如仔鱼摄食寡含C16:0(10.41%)的卤虫和富含C16:0(24.52%)的微颗粒饲料后，卤虫组的仔鱼鱼体C16:0含量(17.41%)显著低于微颗粒饲料组的(24.72%)；再如仔鱼摄食富含C18:1n9(32.54%)的卤虫和寡含C18:1n9(19.66%)的微颗粒饲料后，卤虫组的仔鱼鱼体C18:1n9含量(30.47%)显著高于微颗粒饲料组的(18.27%)。而在本研究中，美洲鲥当年鱼种体内脂肪酸组成与饲料成分密切相关，但也不是绝对的，如较低C16:0和C18:0含量(13.28%～13.50%和4.56%～4.62%)的饲料投喂导致了美洲鲥鱼种体内的C16:0和C18:0持续下降，C16:0含量分别从25.33%降到19.63%，C18:0含量则从7.46%降到6.42%，说明饲料中C16:0和C18:0含量少，摄食该饲料的鱼种体内的C16:0和C18:0含量也相对较少，呈现出正相关性；而美洲鲥鱼种摄食了较低C18:1n9c含量(23.93%～24.04%)的饲料，除了前期鱼体内的C18:1n9c含量有所下降外，后期反而上升，数值从8月的27.11%显著上升到11月的36.87%，说明鱼种体内C18:1n9c含量与饲料成分之间出现了负相关；另外，长期摄食较高C18:2n6c含量(45.52%～46.88%)的饲料，鱼种体内的C18:2n6c并未得到积累，其数值波动范围为16.87%～22.95%，这说明鱼种体内的C18:2n6c含量与饲料中的含量无明显的相关性。尹洪滨等[26]研究表明，鱼体内脂肪酸组成与摄取的饲料有关外，还与其生长阶段及生活环境等都密切相关。

徐善良等[27]研究表明，鱼体内的DHA主要是通过食物链的富集作用在体内积聚起来的，即鱼体内的DHA含量与其饵料的DHA含量呈现正相关[22-23]。研究证实，鱼类摄食寡含DHA的饵料后，体内的DHA含量也较低，如斜带石斑鱼Epinephelus coioides仔鱼[28]、牙鲆Paralichthys olivaceus仔鱼[29]。这种现象在刘志峰等[22]对美洲鲥仔鱼的研究中也有发现, 美洲鲥仔鱼摄食寡含DHA(0.26%)卤虫和富含DHA(10.71%)的微颗粒饲料后，卤虫组的仔鱼鱼体DHA含量(3.50%)显著低于微颗粒饲料组(21.68%)[22]。本研究中美洲鲥当年鱼种也有类似的表现：较低DHA含量(1.57～1.79)的饲料造成美洲鲥鱼种体内的DHA比例越来越低，鱼体的DHA含量，除了7月的初始值(3.27%)外，其数值从8月的4.00%显著下降到11月的1.62%。而过低的DHA会导致海水鱼类应激能力的下降[30]，虽然美洲鲥不是典型的海水鱼类，是洄游性鱼类，溯河繁育，仔稚鱼及当年幼鱼在河流中生长发育，一般到11月后幼鱼才会随通海江河顺流下海越冬，本试验结束阶段(11月份)已经处于自然生境条件下美洲鲥洄游入海阶段，鱼种接下来将生活在海里，因此， DHA含量过低也可能会造成美洲鲥当年鱼种的应激能力的下降。建议在饲料中适当添加DHA的比例，增加美洲鲥鱼体内的DHA积累。

此外，鱼类脂肪中n-3PUFA含量往往多于n-6PUFA，尤其是海水鱼，鱼体内高∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值有利于鱼类维系细胞膜良好的渗透性和流动性，特别是在低温季节保持细胞膜的通透性、调节渗透压。本研究中，低∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值(0.13～0.14)的饲料严重影响了美洲鲥当年鱼种体内的∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值变化趋势，比值从7月鱼种的0.29显著下降到11月鱼种的0.15。建议饲料中适当提高n-3PUFA的比例。

值得注意的是，投喂高C18:2n6c含量(45.52%～46.88%)的配合饲料，美洲鲥当年鱼种体中并未富集C18:2n6c(16.87%～22.95%)，这说明美洲鲥当年鱼种不需要过多的C18:2n6c，因鱼体吸收效果一般造成了浪费。相反，配合饲料的C18:1n9c含量在23.93%～24.04%范围内，美洲鲥当年鱼种摄食后，鱼体的C18:1n9c含量从8月的27.11%显著上升到11月的36.87%，鱼体富集的C18:1n9c可能需要从其他脂肪酸转化合成过来，而脂肪酸的转化合成需要消耗体内的能量，从而造成配合饲料“水桶的短板效应”[23]。因此，建议美洲鲥当年鱼种配合饲料中减少C18:2n6c比例，增加C18:1n9c的比例。

本研究中只讨论了饲料脂肪酸组成与美洲鲥幼鱼鱼体的脂肪酸组成关系，而在美洲鲥幼鱼养殖池塘内还有基础饵料生物，美洲鲥是滤食性鱼类，理论上说，整个生命周期中均会滤食浮游动物，这也在一定程度上会影响美洲鲥幼鱼体内的脂肪酸组成。但考虑到试验前95%以上的幼鱼已经驯食0#人工饲料，而且在养殖试验中，美洲鲥幼鱼对人工饲料的摄食良好，维持良好的摄食率，同时，试验使用的饲料(0#和1#饲料)营养成分差异不大。因此，饵料的变化对幼鱼脂肪积累的影响无过多讨论。

4 结论

池养美洲鲥当年鱼种鱼体的水分含量随着生长而显著降低，鱼体干质量的总脂含量随生长而显著升高。从百分含量上看，各月份美洲鲥当年鱼种的C18:1n9c含量均为最高(27.11%～35.24%)，C16:0和C18:0含量随生长而显著下降，C18:2n6c含量随着生长呈现先上升后下降趋势。鱼种体内脂肪酸组成与其摄食的饲料成分密切相关，但也不是绝对的；较低DHA含量(1.57%～1.79%)的饲料造成鱼体内的DHA含量从8月的4.00%显著下降到11月的1.62%。低∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值(0.13～0.14)的饲料导致了鱼体内的∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值从7月的0.29显著下降到11月的0.15。建议美洲鲥当年鱼种配合饲料中适当增加C18:1n9c和n-3PUFA(特别是DHA)的比例，大幅减少C18:2n6c的比例，调整提高∑n-3PUFA/∑n-6PUFA比值。

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