近年来，由于过度捕捞、气候变化、外来物种入侵和沿岸社会发展等因素，使得海洋生态系统遭到破坏，渔业资源濒临枯竭。联合国粮农组织(FAO)公布的数据显示，近年世界海洋渔业捕捞产量虽然基本稳定在8000万t，但渔获物的组成却发生了巨大变化，传统的高值、大型鱼类越来越被低值、小型鱼类代替，海洋生物资源处于持续衰退状态[1-2]。因此，如何保护、恢复和可持续利用海洋鱼类已经成为一个世界性的问题，而建设海洋牧场是海洋生态环境修复、渔业资源恢复及可持续利用的重要措施之一。海洋牧场是基于生态系统原理，在特定海域，通过投放人工鱼礁、增殖放流等措施，构建或修复海洋生物繁殖、生长、索饵或避敌所需的场所，增殖养护渔业资源，改善海域生态环境，实现渔业资源可持续利用的渔业模式[3]。人工鱼礁是海洋牧场构建的重要组成部分之一，投放到海域中的人工鱼礁能够产生饵料效应、流场效应、庇护所效应、环境变化效应、阴影效应和音响效应等，吸引生物聚集，从而增加礁区周围海域的生物量[4-5]。近年来，欧洲及美国、日本、韩国、澳大利亚等国家在人工鱼礁建设方面取得了众多成效[6-9]。在经过学习、探索之后，中国人工鱼礁建设也已处于大规模建设阶段[10-11]。人工鱼礁种类繁多，按照鱼礁不同用途可以分为增殖鱼礁、诱集鱼礁、幼鱼保护礁、藻礁和海珍礁等[12]，由于不同人工鱼礁放置海域的海洋水文、底质等情况复杂多变，因此，人工鱼礁在投放之前需要通过室内试验测试以改进和优化其功能[13-17]。
本研究中，针对江苏省启东市海域环境特点设计了3种不同结构的人工鱼礁，根据人工鱼礁拟投放海域前期渔业资源调查结果，选择趋礁性鱼类黑棘鲷Sparus macrocephlus、中国花鲈Lateolabrax maculatus，以及该海域重要的增殖放流生物——大黄鱼Larimichthys crocea3种海洋鱼类的幼鱼作为试验对象，通过观察3种鱼类幼体对不同人工鱼礁模型的响应，评价了不同人工鱼礁模型对3种海洋鱼类的诱集效果，以期为人工鱼礁建设和鱼类增殖放流提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用海水取自启东市自然海区，盐度为21，pH为8.1，海水经沙滤、充分曝气后备用。
试验鱼均为人工繁殖的0.5龄幼鱼。黑棘鲷和大黄鱼由江苏省海洋水产研究所提供，黑棘鲷体长为(5.12±0.75)cm，体质量为(6.18±1.21)g，大黄鱼体长为(4.25±0.75)cm，体质量为(10.51±1.50)g；中国花鲈由江苏省金海岸水产研究所提供，体长为(6.75±0.75)cm，体质量为(65.41±9.06)g。试验前将3种鱼分别于水池中暂养96 h，暂养期间使用配合饲料投喂，挑选健康的鱼用于试验。
试验在江苏省金海岸水产研究所室内养殖水池(5.0 m×3.0 m×1.4 m)中进行，水池为白色瓷砖贴面，试验时水深保持在0.6 m。
试验用人工鱼礁模型为江苏省启东市海域计划使用的人工礁体的1/10不锈钢制模型(图1)，分别为M1型人工鱼礁模型(箱体礁)、M2型人工鱼礁模型(三角形礁)和M3型人工鱼礁模型(框架礁)，礁体模型边长均为30 cm。
图1 3种人工鱼礁模型示意图
Fig.1 Diagrammatic sketch of three artificial reef models
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验分为有礁试验和无礁对照试验，试验区域划分如图2所示，在水池底部用白色胶带将水槽均匀分割成8个长×宽为1.50 m×1.25 m的区域。其中人工鱼礁模型试验中，放置人工鱼礁模型的区域为Y3～Y6(记为有礁区)，无人工鱼礁模型的区域为Y1、Y2、Y7、Y8(记为无礁区)；无礁试验中各区域均不放礁体。每个水池分别放入100尾试验鱼，试验过程中室内遮光处理，使用水槽顶部日光灯提供照明，水面光强基本相同，水温为23 ℃左右。两组试验条件基本保持一致，试验时间为8:00～22:00，使用水池两侧的高清摄像头录像以观察鱼类的活动行为，统计试验鱼在各个区域的分布情况，试验过程中监测水体中溶解氧、pH、盐度、温度等环境条件。进行有礁试验时，先将一种鱼同时分别放置到3种人工鱼礁模型试验池中开展试验，试验结束后，重新设置试验条件，开展其他鱼的试验；无礁对照试验条件及实验过程亦类似。
图2 试验区域划分示意图
Fig.2 Sketch of the experiment area
1.2.2 分布率的计算 试验鱼在每个区域出现的平均分布率(P)为鱼在某个区域出现的总次数与鱼在各个区域出现的总次数的百分比，计算公式[14]为
(1)
其中：Ni为第i次试验时鱼类在某个区域的出现次数；ni为第i次试验中鱼类在各个区域出现的总次数。
1.3 数据处理
所有数据均以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，试验数据采用SPSS 17.0软件进行One-way ANOVA分析，用t检验进行组间显著性比较，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析
2.1 无礁对照试验
无礁对照试验过程中，大部分黑棘鲷趋向于以个体为单位呈离散型分布游动，但并不贴壁；大黄鱼、中国花鲈则趋向于聚成几个小的群体四处游动。
从图3可见：无礁对照试验中，黑棘鲷在各区域的平均分布率为(12.50±2.52)%，在有礁区域(Y3～Y6)的平均分布率为(12.38±1.11)%，在无礁区域(Y1、Y2、Y7、Y8)的平均分布率为(12.63±2.25)%；大黄鱼在各区域的平均分布率为(12.50±1.07)%，在有礁区域的平均分布率为(12.75±0.29)%，在无礁区域的平均分布率为(12.25±2.25)%；中国花鲈在各区域的平均分布率为(12.50±1.85)%，在有礁区域的平均分布率为(11.75±1.65)%，在无礁区域的平均分布率为(13.25±1.19)%；对于每一种鱼类，各区域间的平均分布率均无显著性差异(P>0.05)。
注：标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同
Note: The means with different letters under the same area are significant differences at the 0.05 probability level, and the means with the same letters are not significant differences, et sequentia
图3 无礁对照试验中黑棘鲷、大黄鱼和中国花鲈在各试验区域的分布
Fig.3 Distribution of black porgySparus macrocephlus，large yellow croakerLarimichthys croceaand sea perchLateolabrax maculatusin each area in control group
2.2 人工鱼礁模型诱集试验
2.2.1 3种人工鱼礁模型对黑棘鲷的诱集试验 刚放入人工鱼礁模型时，3种鱼均未表现出明显的反应，经0.5～1.0 h适应后，3种鱼均表现出比较明显的分布趋势。
从图4可见：黑棘鲷在M1型人工鱼礁模型区域(Y3～Y6)的平均分布率为(19.38±1.30)%，在无礁区域(Y1、Y2、Y7、Y8)的平均分布率为(5.63±3.30)%，有礁各区域的分布率均显著高于无礁各区域(P<0.05)；黑棘鲷在M2型人工鱼礁区域的平均分布率为(17.50±1.29)%，在无礁区域的平均分布率为(7.50±2.32)%，有礁各区域的分布率均显著高于无礁各区域(P<0.05)；黑棘鲷在M3型人工鱼礁区域的平均分布率为(16.13±1.71)%，在无礁区域的平均分布率为(8.88±1.88)%，各有礁区域的分布率整体上高于无礁区域，但仅Y5区域的分布率显著高于无礁各区域(P<0.05)。
图4 M1、M2、M3型人工鱼礁模型试验中黑棘鲷在各区域的分布
Fig.4 Distribution of black porgySparus macrocephlusin each area in M1,M2 and M3 artificial reef models
2.2.2 3种人工鱼礁模型对大黄鱼的诱集试验 从图5可见：大黄鱼在M1型人工鱼礁模型区域平均分布率为(11.13±0.85)%，在无礁区域的平均分布率为(13.88±2.25)%，有礁区域的分布率整体上低于无礁区域，但无显著性差异(P>0.05)；大黄鱼在M2型人工鱼礁模型区域的平均分布率为(11.50±1.78)%，在无礁区域的平均分布率为(13.50±3.18)%，有礁区域的分布率整体上低于无礁区域，但无显著性差异(P>0.05)；大黄鱼在M3型人工鱼礁模型区域的平均分布率为(12.50±2.35)%，在无礁区域的平均分布率为(12.50±1.78)%，有礁区域Y4、Y5的平均分布率较低,但各区域间的平均分布率无显著性差异(P>0.05)。
图5 M1、M2、M3型人工鱼礁模型试验中大黄鱼在各区域的分布
Fig.5 Distribution of large yellow croakerLarimichthys croceain each area in M1,M2 and M3 artificial reef models
2.2.3 3种人工鱼礁模型对中国花鲈的诱集试验
从图6可见：中国花鲈在M1型人工鱼礁模型区域的平均分布率为(18.13±2.29)%，在无礁区域的平均分布率为(6.88±0.48)%，有礁各区域的分布率显著高于无礁各区域(P<0.05)；中国花鲈在M2型人工鱼礁模型区域的平均分布率为(17.13±0.85)%，在无礁区域的分布率为(8.00±0.41)%，有礁各区域的分布率整体上高于无礁各区域，但仅Y3区域的平均分布率显著高于无礁各区域(P<0.05)；中国花鲈在M3型人工鱼礁模型区域的平均分布率为(14.38±0.75)%，在无礁区域的平均分布率为(10.75±1.04)%，有礁各区域的平均分布率整体上高于无礁各区域，但各区域间均无显著性差异(P>0.05)。
2.3 3种鱼类在不同人工鱼礁模型试验区域的平均分布率比较
从图7可见：黑棘鲷在M1、M2、M3 3种人工鱼礁模型区域的平均分布率分别为(19.38±1.29)%、(17.50±1.41)%、(16.13±1.70)%，平均分布率由大至小依次为M1>M2>M3，各鱼礁模型区域间的分布率无显著性差异(P>0.05)；大黄鱼在M1、M2、M3 3种人工鱼礁模型区域的平均分布率分别为(11.13±1.89)%、(11.50±1.26)%、(12.50±2.35)%，平均分布率由大至小依次为M3>M2>M1，各鱼礁模型区域间的平均分布率也无显著性差异(P>0.05)；中国花鲈在M1、M2、M3 3种人工鱼礁模型区域的平均分布率分别为(18.13±1.89)%、(17.13±1.71)%、(14.38±0.75)%，平均分布率由大至小依次为M1>M2>M3，各鱼礁模型区域间的分布率也无显著性差异(P>0.05)。
图6 M1、M2、M3型人工鱼礁模型试验中中国花鲈在各区域的分布
Fig.6 Distribution of sea perchLateolabrax maculatusin each area in M1,M2 and M3 artificial reef models
3 讨论
3.1 不同鱼类对人工鱼礁的聚集差异
鱼类有索饵、生殖、逃避、模仿和探究等本能，而人工鱼礁体可以作为幼鱼的隐蔽庇护场所，提高幼鱼的成活率，同时由于人工鱼礁产生的局部上升流使底层的沉积物和营养盐向上层水体输送，加快了营养物质循环速度，促进了浮游植物、浮游动物和其他饵料生物的增殖，而且也会同步带来其他生态环境的改善[18-20]，因此，可以利用人工鱼礁改善局部环境和重建栖息地的功能起到诱集鱼类的作用并最终达到渔业资源增殖的目的。本试验结果表明，黑棘鲷、中国花鲈在无人工鱼礁模型放置时的分布率(图3-A、C)与3种人工鱼礁模型放置后的分布率(图4和图6)均存在不同程度的差异，而大黄鱼在无人工鱼礁模型放置时的分布率(图3-B)与3种人工鱼礁模型放置后的分布率(图5)则均无显著性差异。这与3种人工鱼礁的设计及3种海洋鱼类的自身习性差异有关。黑棘鲷作为一种典型的礁岩性鱼类，喜欢躲在水底礁石或障碍物周围躲避急流，节省体力，同时进行摄食[21]。何大仁等[16]、周艳波等[22]的研究也表明，黑棘鲷对不同类型人工鱼礁均表现出明显的趋集反应，并认为黑棘鲷喜欢出现在礁石或障碍物周围的生活习性是决定人工鱼礁对其具有诱集效应的主要原因。与黑棘鲷不同，中国花鲈属于部分时间尺度上利用岩礁生境的鱼类[23]，因此，鱼类的生理功能决定了3种人工鱼礁模型对黑棘鲷和中国花鲈均具有一定的诱集作用，但又同时存在一定差异性。同样，在放置同一类型人工鱼礁模型条件下，黑棘鲷在人工鱼礁模型放置区域的平均分布率均高于中国花鲈，这也体现了黑棘鲷和中国花鲈对岩礁生境的利用差异，黑棘鲷更依赖于岩礁生境。而大黄鱼属于暖水性近海鱼类，通常生活在浅海区域中下水层，有集群洄游特性[24]，由于过度捕捞，已使大黄鱼资源衰退严重[25]，因此，大黄鱼已经成为近年增殖放流的重要品种之一，但其并非是利用岩礁生境的鱼类，因此，3种人工鱼礁模型对大黄鱼的诱集效果并不显著，人工鱼礁模型对其幼鱼是否能起到庇护作用需要进一步研究。
图7 黑棘鲷、大黄鱼和中国花鲈在3种人工鱼礁模型试验区域的平均分布率
Fig.7 Distribution percentage of black porgySparus macrocephlus，large yellow croakerLarimichthys croceaand sea perchLateolabrax maculatusin each area in three artificial reef models
3.2 不同鱼礁模型对鱼类的诱集效果差异
3种人工鱼礁模型对黑棘鲷和中国花鲈均具有一定的诱集作用，但不同人工鱼礁模型条件下其诱集作用也存在一定程度的差异。本试验结果显示，黑棘鲷、中国花鲈在3种人工鱼礁模型(M1、M2、M3)试验区域的平均分布率由大至小依次均为M1>M2>M3，表明人工鱼礁设计的差异能够影响对鱼类的诱集效果。本试验中，M1型人工鱼礁模型(箱体礁)对黑棘鲷和中国花鲈的诱集效果最佳，这是由于M1型人工鱼礁模型设计的孔洞允许鱼类穿越，且模型的有效空间最大、遮盖效果最佳；M2型人工鱼礁模型(三角形礁)设计的孔洞也允许鱼类穿越，但其有效空间、遮盖效果均差于M1型人工鱼礁模型，因此，M2型人工鱼礁模型对黑棘鲷的诱集效果也次于M1型；M3型人工鱼礁模型(框架礁)属于框架性，结构简单，模型的有效空间、遮盖效果有限，因此，其对鱼类的诱集效果与M1、M2型人工鱼礁模型间相比也较差，但这种差异并不显著(图7)。
本试验是在室内可控环境条件下进行的，人工鱼礁间的距离、位置等及其他环境条件均维持在基本恒定的范围内，而在实际条件下，人工鱼礁区水流、水温、光照强度等环境条件，饵料、捕食者等生物条件均是随时变动的，因此，本试验结果与实际情况下人工鱼礁对3种鱼类的诱集效果还存在一定差异。因此，复合环境因子下人工鱼礁对鱼类的诱集效果评估是室内试验进一步研究的方向，同时结合人工鱼礁投放区域的现场调查，可进一步验证室内试验的可信度。
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