中国明对虾Fenneropenaeus chinensis隶属于甲壳动物门、软甲纲、十足目、对虾科、明对虾属[1]，主要分布在朝鲜西海岸及中国黄、渤海海区[2-3]，是唯一可以栖息于高纬度暖温带地区的广盐性洄游虾类[4-5]。中国明对虾肉质鲜美，营养价值较高[6]，作为中国黄渤海海区重要的渔业资源[7-8]，20世纪80年代高峰时年捕捞产量近2万t，其养殖产量也曾达到20万t[9]，因此，中国明对虾也是中国重要的海水养殖种类。但自20世纪90年代始，因过度捕捞、产卵场遭破坏、疾病肆虐、污染和填海等因素影响[2,10-12]，野生对虾资源量锐减，为重建和养护现有资源，辽宁省自1984年起逐步开展了中国明对虾的增殖放流工作[13]。
渤海是一个半封闭内海，主要汇入河流包括辽河、滦河、海河、黄河等[14]，沿岸河口营养盐丰富，浅水区有丰富的浮游动植物资源，是包括中国明对虾在内的许多水生动物的索饵、产卵和育幼场所[15]，为修复渔业生态环境，养护与增殖海域原有种群资源量[16]，保护和重建生态系统结构与功能[17]，故在渤海开展增殖放流工作。金州湾位于渤海东部海域，呈椭圆形，三面陆地环抱，海湾面积为7453 km2，湾东部水深为3～5 m，西部水深为5～9 m，是传统的对虾育成及捕捞海域[13,18-20]。仅2012—2016年，辽宁沿海累计放流中国明对虾虾苗超过174 亿尾，2016年放流总量更是超过37.15 亿尾，其中在金州湾海域的放流量就超过7亿尾，约占当年辽宁沿海总放流量的1/5。
目前，金州湾海域中国明对虾历经长时间、持续性和大规模人工增殖后，其新的生长规律尚未见报道，制约了该地区每年增殖放流方案的制定。针对上述基础研究的不足，本研究中首次通过对金州湾海域中国明对虾的跟踪调查，阐明其生长特征，旨在为金州湾海域中国明对虾增殖放流工作的合理开展提供科学指导。
1 材料与方法
1.1 调查时间及调查站位
2016年6月6日在金州湾集中开展人工放流中国明对虾虾苗后，于同年7月20日—30日(7月20日、7月22日、7月23日、7月24日、7月26日、7月28日、7月30日)、8月15日—21日(8月15日、8月16日、8月18日、8月20日、8月21日)、9月9日、9月11日、10月21日分5个批次在试验海域对放流对虾开展回捕调查，考虑到其不同时期生长状态，7月20日—8月21日采用小型渔船以虾推网方式开展回捕调查采样；9月9日—10月21日采用220 kW的渔船以单船底层拖网的方式开展回捕调查采样。各调查批次样品采集及站位设置见表1和图1。
1.2 方法
1.2.1 样本的测量 根据《海洋调查规范》[21]，对回捕到的中国明对虾性比、体长(眼窝后缘至尾节末端的长度，记为Lt，精确到0.1 cm)、头胸甲长(眼窝后缘到头胸甲后缘的长度，记为LT，精确到0.1 cm)和体质量(虾体总质量，记为Wt，精确到0.01 g)进行测量和称重。
图1 中国明对虾回捕调查站位
Fig.1 Investigation stations of recaptured Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
表1 中国明对虾样品信息(平均值±标准误)
Tab.1 Sample information on Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis(mean±S.E.)
采样日期date日龄 day age采样方式method样品数sample/ind.体长 body length/mm体质量 body weight/g雌雄性比 ♀∶♂ ratio雌female雄male雌 female雄 maleP value雌 female雄 maleP value比例 ratioP value07-20—07-3076～86虾推网754587.68±1.1376.64±1.440.6816.60±0.304.78±0.330.0771.60.006**08-15—08-21102～108虾推网33296.47±1.24116.00±22.000.000**12.16±0.5318.44±9.840.000**16.50.000**09-09127单船底层拖网278206165.41±0.49143.44±0.440.000**48.76±0.4030.45±0.270.000**1.350.001**09-11129单船底层拖网822592165.43±0.37144.91±0.270.000**49.01±0.3230.92±1.170.000**1.390.000**10-21169单船底层拖网6577187.72±1.95150.60±0.770.000**73.15±2.2434.70±0.530.000**0.840.314
注： **表示雌雄间有极显著性差异(P<0.01)
Note: **means very significant difference between females and males(P<0.01)
1.2.2 生长方程的拟合 根据回捕调查结果，绘制不同调查批次中国明对虾体长、体质量频率分布直方图，将雌、雄对虾的体长、体质量数据分别按幂函数关系拟合，即
其中，a、b分别为条件因子和异速生长因子。
应用Von Bertallanfy方程模拟中国明对虾的体长、体质量生长方程，在拟合过程中，以2016年金州湾海域放流承担单位亲虾产卵盛期 (5月5日) 作为0日龄[22]。方程如下：
Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，
Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。
其中：Lt、Wt分别为t日龄时的体长(mm)和体质量(g)；L∞和W∞分别为渐近体长(mm)和渐近体质量(g)；k为生长系数；t0为假设的理论生长起点日龄(d)；b为异速生长因子。
对体长、体质量生长方程分别求导，得出体长、体质量生长速度方程，对体质量生长方程二次求导，得出体质量生长加速度方程。令dW2t/dt2=0，可得对虾生长拐点公式为
tr=lnb/k+t0。
将参数代入，最终解析出体质量生长拐点。
头胸甲长与体长的关系用线性函数拟合。
1.3 数据处理
采用独立样本t检验分析各调查批次中，中国明对虾雌雄体长、体质量是否存在统计学差异，显著性水平设为0.05。各调查批次所得样品的性比以雌雄期望比1∶1进行卡方检验(Chi-square test)。
2 结果与分析
2.1 中国明对虾的体长、体质量分布及性别比例
鉴于中国明对虾生长状态差异，采用不同的调查工具分批次开展回捕调查。各调查批次均回捕到了中国明对虾，但回捕数量差异较大，其中8月15日仅采集到1尾；9月11日回捕到的数量最多，为1413尾，共计采集样品2195尾(表1)。
采用小型渔船以虾推网方式回捕调查时，共计回捕样品155尾，其中雌虾108尾，雄虾47尾，雌、雄对虾体长分别为(92.60±1.14)mm 和(78.31±1.92)mm，体质量分别为(8.30±0.36)g 和(5.36±0.59)g。从图2-A、B可见：7月20日—7月30日首次回捕的样本组体长呈类似正态分布；雌、雄虾的优势体长组分别为81～90 mm和71～80 mm；8月15日—8月21日回捕样本组的雌虾体长也呈类似正态分布，优势体长组为91～110 mm，由于仅回捕到2尾雄虾，故雄虾不做分析。
采用单船底层拖网方式调查时，共计回捕样品2040尾，其中雌虾1165尾，雄虾875尾，雌、雄对虾体长分别为(145.07±0.23)mm和(166.67±0.34)mm，体质量分别为(50.29±0.32)g和(31.14±0.14)g。从图2-C、D、E可见：各调查批次回捕到的雌、雄对虾体长组均呈类似正态分布；9月两次回捕调查中，雌、雄对虾优势体长组均为151～180 mm、131～160 mm；10月21日调查所获雌、雄样本组的优势体长组分别为181～200 mm、141～160 mm。
从图3可见，在所有批次的回捕调查中，雌、雄对虾的优势体质量组分别为40～60、20～40 g。
除第1次调查(2016-07-20—7-30)外，其他各调查批次雌、雄对虾体长、体质量均具有极显著性差异(P<0.01)(表1)，故应将雌、雄对虾数据分开拟合函数关系。在整个回捕调查过程中，共捕获得到雌虾1273尾，雄虾922尾，雌、雄比例为1.38∶1(表1)。卡方检验表明，除第5次调查外，其他各调查批次中雌、雄对虾性比差异具有统计学意义 (P<0.01)。
图2 中国明对虾体长分布
Fig.2 Profile of body length of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
图3 中国明对虾体质量分布
Fig.3 Profile of body weight of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
2.2 中国明对虾体长与头胸甲长的关系
拟合中国明对虾头胸甲长与体长数据(图4)，得到如下方程：
雌虾：Lt=2.8737LT+28.905，R2=0.8914；
雄虾：Lt=3.067LT+22.209，R2=0.8427。
其中：Lt为体长 (mm)；LT为头胸甲长(mm)。由图4可知，中国明对虾雌、雄体长随头胸甲长的增长而增加。
图4 中国明对虾雌、雄虾头胸甲长与体长关系曲线
Fig.4 Relation curves between carapace length and body length of female and male Chinese shrimpFenneropenaeu schinensis
2.3 中国明对虾体长与体质量的关系
拟合中国明对虾体长与体质量数据(图5)，得到如下方程：
雌虾：Wt=0.546402×10-5Lt3.131265，
P=2.2×10-16；
雄虾：Wt=1.180508×10-5Lt2.969245，
P=2.2×10-16。
其中：Lt为体长 (mm)；Wt为体质量 (g)。
图5 中国明对虾体长与体质量关系曲线
Fig.5 Relation curves between body length and body weight of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
2.4 Von Bertallanffy生长方程
根据Von Bertallanffy生长方程拟合中国明对虾的体长生长方程为
雌虾:Lt=220.2139×[1-e-0.018(t-52.4)]；
雄虾:Lt=153.5412×[1-e-0.0409(t-59.71)]。
体质量生长方程为
雌虾:Wt=118.4623×[1-e-0.018(t-52.4)]3.131265；
雄虾:Wt=36.6021×[1-e-0.0409(t-59.71)]2.969245。
金州湾海域中国明对虾体长生长曲线是一条无拐点且逐渐趋近渐近值的曲线 (图6)；而体质量生长曲线呈不对称的“S”型且是有拐点的渐近曲线(图7)。本研究表明，雌虾和雄虾的个体生长情况存在差异，雌虾持续生长时间较雄虾长，能达到更大的渐近体长和渐近体质量，而雄虾要比雌虾优先达到体长和体质量的渐近值。在生长初期，雌虾和雄虾的体质量生长曲线是重合的，说明约在94日龄(8月7日)前，即金州湾海域增殖放流初期，雌虾和雄虾体质量生长差异不明显。
图6 中国明对虾体长生长曲线
Fig.6 Growth curves of body length of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
图7 中国明对虾体质量生长曲线
Fig.7 Growth curves of body weight of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
2.5 中国明对虾体长、体质量生长速度方程
经计算得到中国明对虾的体长生长速度方程为
雌虾:
雄虾：
体质量生长速度方程为
雌虾:
=6.6769 e-0.018(t-52.4)×
[1-e-0.018(t-52.4)]2.131265；
雌虾：
=4.445e-0.0409(t-59.71)×
[1-e-0.0409(t-59.71)]1.969245。
绘制体长生长速度曲线(图8)发现，雌虾和雄虾的体长生长速度随时间的延长而逐渐减缓并趋近于零，且两者有一个交点，经计算为85.5 d(7月29日左右)，即在85.5 d前，雄虾的体长生长速度快于雌虾，之后慢于雌虾。同时雌虾体长生长速度趋于零的时间要晚于雄虾，表明雌虾体长的生长持续周期更长。由体质量生长速度曲线(图9)可知，中国明对虾体质量呈先增加后减小的趋势，最后趋于0，且雌虾和雄虾的体质量生长速度曲线呈不对称倒二次曲线型, 都有极大值, 所对应的时间为其拐点时间(tr), 雌虾约为115.8 d(8月29日)，雄虾约为86.3 d(7月30日)。
从图10可见，中国明对虾雌虾的体质量生长加速度最高点在70 d，负加速度最大绝对值在150 d左右，60～70 d之前体质量生长加速度迅速上升，70～120 d逐渐下降，到120 d时趋近于零，120 d后加速度生长变为减速生长;150 d后负加速度绝对值逐渐变小;当加速度趋于零时,生长停止。雄虾体质量生长加速度曲线与雌虾相似，只是正加速变为负加速的时间比雌虾早约50 d。
图8 中国明对虾体长生长速度曲线
Fig.8 Growth rate curves of body length of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
图9 中国明对虾体质量生长速度曲线
Fig.9 Growth rate curves of body weight of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
图10 中国明对虾体质量生长加速度曲线
Fig.10 Growth acceleration curves of body weight of Chinese shrimpFenneropenaeus chinensis
2.6 中国明对虾体质量生长加速度方程
体质量生长加速度方程为
雌虾：
=-0.1202e-0.018(t-52.4)[1-e-0.018(t-52.4)]2.131265+0.2561e-0.036(t-52.4)
[1- e-0.018(t-52.4)]1.131265；雄虾：=-0.1818e-0.0409(t-59.71)[1-e-0.0409(t-59.71)]1.969245+0.358e-0.0818(t-59.71)
[1-e-0.0409(t-59.71)]0.969245。
3 讨论
解析重要渔业资源种类的生长特征，是科学开展渔业资源增殖，制定适宜增殖放流策略，确立最适开捕时间和规划放流数量的前提[23]。
3.1 渤海湾中国明对虾可量性状分析
本研究中对各调查批次样品分析显示，雌、雄对虾间体长、体质量存在显著性差异(表1 )，故分别进行生长方程的拟合。总体上，中国明对虾在7—9月(120日龄前期)生长较为迅速，9月初(120日龄)，雌、雄对虾体长分别可达155、140.5 mm，分别占渐进体长的70.39%、91.51%(图6)。同在9月初(120日龄)时，雌、雄虾的体质量分别为39.44、28.12 g，分别占渐进体质量的33.29%、76.83% (图7)，表明中国明对虾种群体长优先于体质量生长，雄虾先于雌虾达到渐近体长和渐近体质量，这与刘海映等[13]、邓景耀[24]的研究结果相一致。拟合体长-体质量关系发现，雌、雄对虾的异速生长参数b均约等于3，说明金州湾海域中国明对虾群体为匀速生长状态。
3.2 不同海域中国明对虾生长参数比较
一般来说，Von Bertallanffy生长方程是研究鱼类生长特征的经典方法[25]，由于甲壳动物断续的蜕皮生长，个体生长过程不连续，但作为整体研究时，整个群体的生长曲线可以看似连续的，故使用Von Bertallanffy生长方程也可以解析甲壳动物的生长状况[26-28]。
本研究中用Von Bertallanffy生长方程拟合的结果与2010年徐炳庆等[29]对渤海莱州湾调查结果(雌虾k=0.0226，雄虾k=0.0419)比较发现，本次所采集的中国明对虾群体生长系数k值(雌虾k=0.018，雄虾k=0.0409)稍有减小，但渐近体长、渐近体质量增大，表明金州湾海域中国明对虾的生长周期延长;而与2012年肖广侠等[22]对同一海区渤海湾的调查结果(雌虾k=0.0102，雄虾k=0.015)比较发现，目前金州湾海域中国明对虾生长系数k值略大于渤海湾海域群体(表2)。渤海湾海域中国明对虾群体的渐近体长及渐近体质量>金州湾群体>莱州湾群体。此外，本试验中所采集的中国明对虾样品与2015年刘海映等[13]对毗邻海域黄海北部皮口海域的调查数据(雌虾k=0.0098，W∞=144.87 g；雄虾L∞=175.05 mm，W∞=65.98 g)比较发现，目前金州湾海域雌雄对虾的渐近体长、渐近体质量减小，而生长系数增大，说明金州湾海域中国明对虾的渐近体长及渐近体质量要小于黄海北部群体，但更快的生长速度使其可在短时间内达到回捕要求。
本研究中还发现，雌、雄对虾生长有明显差异，雄虾的生长系数k值大于雌虾，但渐近体长和渐近体质量小于雌虾，体质量生长拐点也要早于雌虾，这与张澄茂[30]、刘海映等[13]对其他海域的调查结果一致，说明雄性中国明对虾生长速度更快，但最终体型小于雌虾(表2)。
表2 不同海域中国明对虾生长参数比较
Tab.2 Comparison of growth parameters of Chinese shrimpFenneropenaeu schinensisin different sea areas
海区coastal waters 海域sea area文献reference雌虾 female雄虾 male渐近体长L∞/mm渐近体质量W∞/g生长系数k生长拐点/dtr渐近体长L∞/mm渐近体质量W∞/g生长系数k生长拐点/dtr渤海邓景耀[24]201.391.80.01886.0163.549.10.016875.0莱州湾徐炳庆等[29]200.7780.500.022685.18145.8123.370.041967.24渤海Bohai Sea渤海湾肖广侠等[22]240.95164.210.0102155.3184.7963.730.015120.0塘沽外海a张乃禹 [26]213.3117.00.41105.3154.339.540.6178.9金州湾本研究220.2139118.46230.018115.8153.542136.60210.040986.3皮口海域刘海映等[13]230.09144.870.0098144.0175.0565.980.0151109.0黄海Yellow Sea崂山湾袁伟等[31]201.391.80.018—163.549.10.0168—黄海中部b陈宗尧 [23]213.55113.350.16102.0178.3166.230.1597.0南海South China Sea闽东海区张澄茂[30]210.2105.80.0129102.0175.961.20.013197.7
注：a、b分别表示作者拟合Von Bertallanffy 生长方程时，以月、旬为时间间隔
Note: a and b indicate the intervals of month and ten days in Von Bertallanffy fitted by authors
3.3 雌、雄中国明对虾生长速度比较
本研究表明，金州湾中国明对虾雌、雄虾的体质量拐点出现时间不同(图9、图10)，雌虾拐点出现在8月29日(115.8日龄)，而雄虾的拐点出现在7月30日(86.3日龄)，雌虾比雄虾的体质量生长拐点延后约30 d，这可能与中国明对虾雄虾性成熟早于雌虾有关[27]。中国明对虾雌、雄虾拐点时间的差异性与对中国其他海域的调查结果类似[13,24,29-30]。但金州湾海域中国对虾体质量增长周期明显更长，拐点出现时间要晚于邓景耀[24]、陈宗尧等[23]、徐炳庆等[29]的相应研究结果，而早于刘海映等[13]、肖广侠等[22]所调查海域的对虾。
金州湾中国明对虾雌虾约在120 d时，体质量生长速度达到最大值，120 d后逐渐减小(图9)，120 d正是体质量生长加速度由加速生长变为减速生长的日龄(图10)，雄虾的体质量生长速度与体质量生长加速度的关系与雌虾相似，只是日龄不同，这表明体质量生长加速度决定体质量生长速度，此结论与对黄、渤海的研究结果[13,23-24]一致。
3.4 金州湾中国明对虾渔业管理建议
鉴于本试验结果，笔者认为应从两个方面加强中国明对虾渔业管理措施。一方面，因各海区中国明对虾生长特征存在差异，应从法律角度针对不同海域细化中国明对虾的采捕日期。目前，渤海禁渔期时间延长为每年的5月1日—9月1日，尽管金州湾雌、雄中国明对虾生长拐点出现时间均在禁渔期内，仍有研究表明，在拐点前后的两个月是对虾体质量增长的最佳时间[23]，因此，渤海湾禁渔期结束时，中国明对虾尚处于生长阶段，此时开捕并不能充分利用生物资源，建议基于金州湾海域中国明对虾冬季越冬洄游情况，适当延后开捕时间，以此增加产量，实现资源最大化利用。另一方面，基于金州湾明对虾生长特性，今后应对放流种类、数量、地点、时间和方式开展深入研究，除期望资源最大化利用外，也要防止盲目放流可能会降低自然种群的遗传多样性[32]。
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