在现阶段的水产饲料工业中，淀粉在渔用配合饲料中的应用研究日益受到关注。在饲料中添加适宜水平的淀粉可节约饲料蛋白质，降低饲料成本，减少氨氮排放，同时还有助于饲料颗粒成形[1-2]。但由于鱼类胰岛素受体亲和力较弱，己糖激酶、葡萄糖激酶活性较低等内因，使得其利用淀粉等大分子糖类能力较低[3-4]，因此，选择适宜的淀粉类型及添加水平成为解决上述问题的首要切入点。

不同淀粉源的直链和支链淀粉比值是影响淀粉营养价值及鱼类消化能力的关键因素[5]。杨伟[6]研究了不同直链和支链淀粉的比值对罗非鱼Oreochromis nilotictus生长性能影响，发现直链和支链淀粉比值为 0.24 时罗非鱼生长性能最佳。目前，鲤Cyprinus carpio饲料中淀粉的适宜类型及添加水平的研究已有相关报道，如当饲料玉米淀粉水平为0～13%时，鲤摄食后生长效果较好[7]。但前期研究出发点多为谷类淀粉，而有关薯类淀粉对鲤影响的研究鲜有报道。木薯淀粉作为典型的薯类淀粉，其应用效果已在草鱼Ctenopharyngodon steindachner和罗非鱼等鱼类饲料中进行了探索，结果证实，其生长并不会因木薯或木薯淀粉的添加受到阻碍，相反会利于吸收营养成分[8-9]。

本研究前期发现，鲤饲料中添加木薯淀粉水平为10%～20%时，能够促进鲤生长并维持其正常的消化能力[10]，从一定程度上说明，饲料中添加薯类淀粉相较于谷类淀粉，更有利于鱼类的消化吸收[1]。基于此，本试验中选用木薯淀粉及小麦淀粉两种淀粉源作为饲料糖源，探讨了不同糖蛋白质比例条件下，两种糖源对鲤肠道淀粉酶活性、糖代谢关键酶活性、激素水平及葡萄糖转运载体基因表达的影响，评价了鲤对不同淀粉的利用效果，旨在为淀粉在水产饲料中的合理化应用及优化鲤饲料配方提供数据支撑和实践基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验鱼购自天津市换新水产良种场，暂养及养殖试验均在天津天祥水产有限责任公司完成。

木薯淀粉/小麦淀粉均购自广东东莞东美食品有限公司。

1.2 方法

1.2.1 试验饲料的配制 以鱼粉、豆粕、菜粕、棉粕、花生粕为蛋白质源，豆油为脂肪源，木薯淀粉(CS)或小麦淀粉(WS)为糖源，配制3组糖/蛋白质(C/P)比例分别为C5%/P32%、C10%/P30%、C20%/P28%的等能等脂饲料，其组成及营养水平见表1、表2。饲料制作在天津天祥水产有限公司完成，所有干性原料经粉碎机后，过60目筛，按逐级放大原则使用混匀机搅拌混匀后，依据饲料配方比例加入豆油，在混匀机中充分混合后使用饲料制粒机(江苏牧羊集团牧MUZLM V4型)，制成直径为3.00 mm的沉性颗粒饲料。待其自然风干后于冰箱(-20 ℃)中保存备用。根据AOAC(1990)标准方法测定饲料样品常规营养成分，即采用杜马斯燃烧法(GB/T 24318—2009)及索氏抽提法(GB/T 5009.6—2010)测定粗蛋白质及粗脂肪含量。

注：1)其他原料包含花生粕15%、豆粕22%、菜粕13%、棉粕12%、酒精蛋白3%、磷酸二氢钙2%、羧甲基纤维素2%、预混料2%，预混料由天津市天祥水产有限责任公司提供

Note：1)other ingredients include 15% of peanut meal, 22% soybean meal, 13% rapeseed meal, 12% cottonseed meal, 3% DDGS, 2% Ca(H2PO4)2, 2% CMC, 2% premix. The premix is provided by Tianjin Tianxiang Fisheries Group Company Limited

表2 试验饲料营养水平 (风干基础)

Tab.2 Nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

1.2.2 试验设计及饲养管理 将试验鱼进行消毒处理后，置于暂养网箱(3 m×3 m×3 m)中驯化7 d，使其逐渐适应养殖环境，驯化期间投喂32%蛋白质的商品饲料。试验开始之前1 d停止投喂。

暂养7 d后，将900尾体质健壮、规格统一、初始体质量为(55.73±3.55)g的试验鲤置于沉性网箱(1.0 m×1.0 m×1.5 m)中，分为6组，每组设3个重复，分别记为C5%/P32%/CS、C5%/P32%/WS、C10%/P30%/CS、C10%/P30%/WS、C20%/P28%/CS和C20%/P28%/WS组(C为糖，P为蛋白质，CS为木薯淀粉，WS为小麦淀粉)，分别用不同糖/蛋白质比例的WS和MS饲料投喂，采用固定日投喂率(日投喂量为鱼体质量的4%)的方法，每天8:00和17:00投喂，养殖试验共持续8周。试验期间每14 d测定1次各网箱鱼的质量，并按照设定的投喂率调整投喂量。试验期间水温为28～32 ℃，溶解氧为6.0 mg/L左右，pH为7.6～8.0。

1.2.3 样本采集 养殖试验结束时，将试验鱼禁食24 h后，对试验鱼进行计数并称重，以计算存活率及增重率；从每箱中随机取20尾鱼，对其体长进行测量，以计算肥满度；从尾静脉采血至离心管中，用台式高速冷冻离心机在4 ℃下以4500 r/min离心20 min，取上清液，制备血清；抽血后的试验鱼于冰盘中迅速解剖，取其肝胰脏、肠道(将肠道分为前肠、中肠及后肠)，样本转入超低温冰箱(-80 ℃)中保存备用。

1.2.4 粗酶液的制备及生化指标的测定 将肝胰脏、前肠、中肠和后肠组织样品在冰生理盐水中漂洗，除去血液，用滤纸拭干，用移液管加入9倍于组织块质量的预冷匀浆介质(0.85%生理盐水)，在电动匀浆器中进行匀浆，于4 ℃下以4500 r/min离心15 min，取上清液即为粗酶液，并于冰箱(-80 ℃)中保存备用。

检测肠道淀粉酶活性的试剂盒由南京建成生物工程研究所提供，检测方法为碘-淀粉比色法。检测肝胰脏中糖代谢酶活性(磷酸果糖激酶PFK、丙酮酸激酶PK、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶G6PD、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶PEPCK、糖原合成酶GS)、血清中相关激素(胰岛素INS、胰高血糖素GC、生长激素GH)及调节因子(葡萄糖GLU、胰岛素受体ISR、类胰岛素生长因子IGF-1)含量的酶联免疫吸附(ELISA)试剂盒均由上海酶联生物科技有限公司生产，主要原理为通过双抗体夹心法对血清或组织相关液体样本中待测酶的活性及待测物质的含量进行检测。

1.2.5 胰岛素受体、相关转运载体及代谢酶基因的表达 养殖试验结束时，将试验鱼空腹24 h后分别喂食各组饲料，2 h后从每组随机取3尾鱼，取其肝胰脏及肠道，于液氮中研磨，利用Trizol法提取肝胰脏组织总 RNA，参照TaKaRa Prime ScriptTM 1st Strand cDNA Synthesis Kit(Code:6110A)说明书，将总RNA反转录为cDNA。

根据GenBank中现有的鲤鱼胰岛素受体(IR)(EU009571.1)、葡萄糖转运载体(GLUT2)(AF247730.1)、钠钾葡萄糖共转运载体(SGLT1)(JN867793.1)、己糖激酶(HK)(AF119837.1)基因及β-actin(M24113)保守序列设计引物，即

IR：5′ CAACTCTGGTGGTGATGG 3(F)和5′ CGACCTGGATTATTCTGTC 3′(R)；

GLUT2：5′ ACTCCTGTTCGGTTTCAC 3′(F)和5′ CCATCTCAGCCTCTTCTT 3′(R)；

SGLT1：5′ GACTAAAGAAGAGGAGGCA 3′(F)和5′ CAGACGGTGAGGAGGATA 3′(R)；

HK：5′ GAGAAGAGCAAAGAGGGAC 3′(F)和5′ CCAGAGTAGCAGCAATCA 3′(R)；

β-actin：5′ CCGTGACATCAAGGAGAA 3′(F)和5′ GATACCGCAAGATTCCATAC 3′(R)。

所有引物均由苏州金唯智生物科技有限公司合成。实时荧光定量PCR反应根据SYBR© Premix Dimer EraserTM(Perfect Real Time)(Code: RR091A)试剂盒说明书进行，采用SYBR Green染色法，在美国Bio-Rad iQ5 Real Time PCR System 实时PCR检测系统下进行。运用比较Ct法(ΔΔCt)对所得数据进行分析比较，进而得到各模板中各基因的相对表达量，取3次重复的平均值。计算公式为

相对表达量=2-ΔΔCt=2-[(Ct处理-Ct内参)-(Ct对照-Ct内参)]。

1.3 数据处理

利用SPSS 17.0软件对试验数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并用Ducan法进行多重比较。试验结果以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肠道淀粉酶活性的影响

从表3可见：在CS组和WS组,鲤前肠、中肠及后肠中淀粉酶活性均表现出先升高后降低的变化趋势；前肠及后肠淀粉酶活性在同种淀粉类型不同糖蛋白质比例条件下均未出现显著性差异(P>0.05)，而中肠淀粉酶活性最大值均出现在C10%/P30%组且显著高于C20%/P28%组(P<0.05)。

表3 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肠道淀粉酶活性的影响

Tab.3 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on amylase activities in intestine ofcommon carpU/g

注：同列中标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间无显著性差异(P<0.05)，下同

Note:The means with different letters within the same column are significantly different among the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences, et sequentia

2.2 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肝胰脏糖代谢酶活性的影响

2.2.1 葡萄糖分解途径关键酶 从表4可见：在CS组中，随C/P比例的升高，PFK及PK活性随之升高，均以C20%/P28%组最高且显著高于C5%/P32%组(P<0.05)，而G6PD活性呈现先升高后降低的趋势，最高值出现在C10%/P30%组且显著高于C20%/P28%组(P<0.05)；在WS组中，PFK、PK及G6PD活性均随C/P比例的升高而呈现下降趋势，其中C20%/P28%组PFK活性显著低于C5%/P32%组(P<0.05)，G6PD活性在3组间存在显著性差异(P<0.05)。

相同C/P比例条件下，当C/P比例为C5%/P32%时，CS组的G6PD活性显著低于WS组(P<0.05);当C/P比例为C10%/P30%时，CS组的PFK活性显著高于WS组(P<0.05)；当C/P比例为C20%/P28%时，CS组的PFK、PK活性均显著高于WS组(P<0.05)，G6PD活性显著低于WS组(P<0.05)(表4)。

表4 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肝胰脏葡萄糖分解途径关键酶活性的影响

Tab.4 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on key enzyme activities of glucose decomposition path way in hepatopancreas of common carpU/g

2.2.2 葡萄糖合成途径关键酶 从表5可见：在CS组中，C10%/P30%组PEPCK活性最低且显著低于C5%/P32%组(P<0.05)，C5%/P32%组GS活性最高且显著高于C20%/P28%组(P<0.05)；在WS组中，PEPCK及GS活性均以C20%/P28%组为最低，显著低于C5%/P32%组(P<0.05)。

相同C/P比例条件下，当C/P比例为C5%/P32%时，CS组PEPDK活性显著低于WS组(P<0.05)；当C/P比例为C10%/P30%时，CS组PEPDK活性显著低于WS组(P<0.05)，而GS活性显著高于WS组(P<0.05)；当C/P比例为C20%/P28%时，CS组GS活性显著高于WS组(P<0.05)(表5)。

表5 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肝胰脏葡萄糖合成途径关键酶活性的影响

Tab.5 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on key enzyme activities of glucose synthetic path way in hepatopancreas of common carpU/g

2.3 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤血清中糖代谢相关激素及调节因子的影响

2.3.1 糖代谢相关激素 从表6可见：在CS组中，INS含量随C/P比例的升高呈先升高后降低趋势，以C10%/P30%组最高且显著高于其余两组(P<0.05)，GC含量则呈升高趋势，以C20%/P28%组为最高且显著高于其余两组(P<0.05)，而GH含量则呈下降趋势，以C20%/P28%组为最低且显著低于C5%/P32%组(P<0.05)；在WS组中，INS、GC及GH含量均呈升高趋势，均以C20%/P28%组为最高且显著高于C5%/P32%组(P<0.05)。

相同C/P比例条件下，当C/P比例为C5%/P32%时，CS组的INS含量显著高于组WS组(P<0.05)；当C/P比例为C10%/P30%时，CS组INS含量显著高于WS组(P<0.05)，而GC含量显著低于WS组(P<0.05)；当C/P比例为C20%/P28%时，CS组的GH含量显著低于WS组(P<0.05)(表6)。

2.3.2 糖代谢相关调节因子 从表7可见：在CS组中，GLU含量以C10%/P30%组为最低，但与其余两组无显著性差异(P>0.05)，ISR及IGF-1含量均以C10%/P30%组为最高且显著高于其余两组(P<0.05)；在WS组中，GLU含量呈升高趋势，以C20%/P28%组最高且显著高于其余两组(P<0.05)，ISR及IGF-1含量均以C10%/P30%组最高且显著高于其余两组(P<0.05)。

表6 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤血清糖代谢相关激素含量的影响

Tab.6 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on contents of hormones related to glycometabolism in serum of common carp

表7 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤血清糖代谢相关调节因子含量的影响

Tab.7 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on contents of regulatory factors related to glycometabolism in serum of common carp

相同C/P比例条件下，CS组的GLU含量均显著低于WS组(P<0.05)(表7)。

2.4 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肝胰脏IR、GLUT2及HK基因表达量的影响

从表8可见：在CS组中，GLUT2及HK表达量均以C10%/P30%组为最高且显著高于其余两组(P<0.05)，IR表达量也以C10%/P30%组最高且显著高于C5%/P32%组(P<0.05)；在WS组中，IR、GLUT2及HK基因表达量均在C10%/P30%组达到峰值，但与其他两组无显著性差异(P<0.05)。

相同C/P比例条件下，当C/P比例为C5%/P32%时，CS、WS组的IR、GLUT2及HK基因表达量均无显著性差异(P>0.05)；当C/P比例为C10%/P30%时，CS组IR、GLUT2及HK基因表达量均显著高于WS组(P<0.05)；当C/P比例为C20%/P28%时，CS组IR、GLUT2基因表达量显著高于WS组(P<0.05)(表8)。

表8 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肝胰脏IR、GLUT2和HK基因表达量的影响

Tab.8 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on expression levels of the IR, GLUT2 and HK mRNA in hepatopancreas of common carp

2.5 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肠道GLUT2及SGLT1基因表达的影响

从表9可见，在CS组和WS组中肠道GLUT2及SGLT1基因表达量均随C/P比例升高表现为先升高后下降，均以C10%/P30%组最高且显著高于其他两组(P<0.05)。

相同C/P比例条件下，CS组的肠道SGLT1基因表达量均显著高于WS组(P<0.05)；当C/P比例为C10%/P30%时，CS组的肠道GLUT2基因表达量显著高于WS组(P<0.05)(表9)。

表9 不同类型淀粉及糖蛋白质比对鲤肠道GLUT2及SGLT1基因表达量的影响

Tab.9 Effects of dietary starch types and carbohydrate to protein ratios on expression levels of the GLUT2 and SGLT1 mRNA in intestine of common carp

3 讨论

3.1 不同糖源对鲤肠道淀粉酶、糖代谢酶的影响

孙金辉等[7]发现，在一定范围内，随饲料中玉米淀粉水平的增加，鲤前肠、中肠及后肠的淀粉酶活性显著增强，这一变化趋势与本研究结果一致，说明本饲料中糖与蛋白质配比适宜时能够提升肠道分泌淀粉酶的能力及淀粉酶的分解能力。但需要注意的是相同C/P比例条件下，木薯淀粉组的前肠、中肠及后肠淀粉酶活性均高于小麦淀粉组。在影响鱼类消化淀粉的因素中，淀粉颗粒大小和直/支链淀粉比最为关键[11]。已有研究表明，相较于小麦淀粉，木薯淀粉的直/支链淀粉比达到20∶80，其中更易于被酶水解的支链淀粉含量较多[5,12-13]，这或许亦是木薯淀粉组中试验鲤肠道淀粉酶活性高的主要原因。

糖酵解是所有生物体内葡萄糖分解代谢的唯一途径。本试验中发现，小麦淀粉组糖酵解关键酶活性随着C/P比例的升高表现出逐渐降低的趋势，说明小麦淀粉添加过多可能会抑制糖酵解途径，而木薯淀粉组鲤肝胰脏PFK、PK活性随C/P比例升高表现出逐渐升高的趋势，分别在C10%/P30%、C20%/P28%时显著升高，说明木薯淀粉对鲤肝胰脏PFK、PK活性具有调节作用，高木薯淀粉水平能激活PFK、PK活性，这与对虹鳟Salmo gaindneri[14]、金头鲷Sprus aurata[15]及草鱼[16]的研究结果相类似，而木薯淀粉组G6PD活性在C20%/P28%组显著降低，说明木薯淀粉添加量过高，可能会抑制G6PD活性。糖异生指将非糖物质转化为葡萄糖的过程。本试验中，对于PEPCK的研究发现，无论在木薯淀粉组还是在小麦淀粉组，升高C/P比例均会使鲤肝胰脏PEPCK活性降低，说明高水平淀粉能够抑制PEPCK活性，Panserat等[17]对金头鲷的研究也发现了这一变化趋势，而王猛强等[18]对大黄鱼的研究中发现，肝脏中PEPCK及G6P活性并不会受到饲料中高小麦淀粉水平的显著抑制，鱼类自身对淀粉代谢能力的差异及所选淀粉种类可能是引起这种现象发生的原因。

3.2 不同糖源对糖代谢相关激素及调节因子的影响

胰岛素是一种降低血糖的激素，与胰高血糖素存在拮抗作用，维持血糖的动态平衡，因此，胰岛素在哺乳动物调节和维持血糖动态平衡中具有关键作用和地位。Mommse等[19]指出，相对于葡萄糖而言，饲料中添加氨基酸能更加有效地刺激胰岛素的释放，进而影响糖酵解和糖异生酶活性。崔培等[20]对锦鲤的研究也发现，在饲料中添加适宜浓度的三价铬离子能够刺激胰岛素分泌。而本试验中发现，无论在木薯淀粉组还是在小麦淀粉组，血清中胰岛素及IGF-1含量均随C/P比例的升高呈现显著升高再降低的趋势，表明胰岛素的分泌会随饲料糖含量的增加做出适应性的改变；而值得注意的是两个淀粉组中血清胰高血糖素含量与血清葡萄糖含量呈正相关，这也说明鱼类激素调节能力仍需加强。

胰岛素调节作用能否充分发挥，与机体内在的胰岛素受体数量，以及基因表达、受体与胰岛素的亲和力等调节因素有关。Baos等[21]研究发现，饲喂高糖组的肌肉中胰岛素受体的数量要明显高于低糖组。本试验中，无论木薯淀粉组还是小麦淀粉组，血清中胰岛素受体含量及肝胰脏中胰岛素受体的基因表达量均呈先上升后下降的趋势，表明饲料中的蛋白质和糖的含量均会对胰岛素受体含量及基因表达量产生影响，这是多种营养素综合作用的结果。此外，值得注意的是在C/P比例高于C5%/P32%时，木薯淀粉组的肝胰脏PFK及PK活性，血清胰岛素含量，肝胰脏中胰岛素受体的基因表达量均显著高于小麦淀粉组，这也在一定程度上解释了木薯淀粉组的血清葡萄糖含量在C/P比例高于C5%/P32%时低于小麦淀粉组的现象。

3.3 不同糖源对葡萄糖转运载体基因的影响

淀粉在肠道内经淀粉酶等消化酶作用最终分解为葡萄糖，因此，淀粉酶的活性是影响淀粉在体内消化吸收的首要关键因素。分解获得的葡萄糖主要由肠黏膜上皮细胞的SGLT1与GLUT2进行转运，因此，二基因表达情况也影响着鱼类对淀粉的利用能力[22]。饮食中多种成分都会直接或者间接调控SGLT1及GLUT2表达量。崔培等[23]发现,在饲料中添加蛋氨酸铬能诱导GLUT2基因的相对表达量，促进鲤的糖代谢作用。此外，郑文佳等[24]用含不同葡萄糖水平的饲料饲喂鲤72 d后发现，饲料糖含量的增加可以增强后肠中SGLT1及前肠中GLUT2的基因表达量。本试验中发现，无论在木薯淀粉组还是在小麦淀粉组，肠道SGLT1及GLUT2、肝胰脏GLUT2及HK的基因表达量均随饲料C/P比例的升高呈先升高后降低的变化趋势，揭示饲料中C/P比例会对肠道及肝胰脏中转运载体基因表达量产生影响，这是多种营养素综合作用的结果。此外，本试验中发现，无论在低C/P比例或高C/P比例条件下，木薯淀粉组肠道SGLT1及GLUT2、肝胰脏GLUT2及HK的基因表达量均高于小麦淀粉组，这可能是木薯淀粉利用效果更好的原因之一，推测可能与木薯淀粉含有更多易消化的支链淀粉有关。

4 结论

本研究发现，木薯淀粉及小麦淀粉均对饲料蛋白质有较好的节约作用，但需要考虑饲料糖与蛋白质的配比。在本试验条件下，小麦淀粉在低糖蛋白质比例(即C5%/P32%)条件下表现出更好的生长性能、饲料利用能力和肠道消化酶活性，进而表现出更好的蛋白质节约作用；而木薯淀粉则在相对较高的糖蛋白质比例(即C10%/P30%及C20%/P28%)条件下实现了良好的蛋白质节约效应。但值得注意的是，无论在低糖蛋白质比例还是高糖蛋白质比例条件下，木薯淀粉组的糖酵解关键酶活性、血清胰岛素含量和相关转运载体的基因表达量均优于小麦淀粉组。

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Effects of dietary carbohydrate sources and carbohydrate/protein ratios on carbohydrate metabolism of common carp

SUN Jin-hui, FAN Ze, CUI Pei, CHENG Zhen-yan, BAI Dong-qing, QIAO Xiu-ting

(Tianjin Key Laboratory of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China)

Abstract： An 8-week feeding trial was conducted to evaluate the effects of dietary carbohydrate sources including cassava starch (CS) and wheat starch(WS), and carbohydrate/protein ratio (C/P) on growth performance, food utilization, carbohydrate metabolic enzyme activities, and regulatory factor contents related to glycometabolism, including insulin receptor(IR), glucose transporter(GLUT2) and hexose kinase (HK) mRNA expression levels in hepatopancreas, and GLUT2 and sodium, potassium and glucose co-transporters (SGLT1) mRNA expression levels in intestine of common carp Cyprinus carpio. Common carp juveniles with initial body weight of (55.73±3.55)g were reared in a 1.0 m ×1.0 m×1.5 m net cage and fed isolipidic and isoenergetic diets with C/P of C5%/P32%, C10%/P30%, and C20%/P28% prepared by CS and WS at water temperature of 28-32 ℃. The maximal amylase activity was observed in midgut of the juveniles fed the diets containing CS and WS in the C10%/P30% group, significantly higher than that in C20%/P28% group (P<0.05). In the fish fed the diets containing CS, there were significantly higher hepatopancreas phosphofructokinase (PFK) and pyruvate kinase (PK) activities, and lower phosphoenopyruvate carboxykinase (PEPCK) activity in C10%/P30% group than those in C5%/P30% group (P<0.05). The maximal serum insulin (INS) level was found in C10%/P30% group and the maximal glucagon (GC) level in C20%/P28% group, significantly higher than those in other groups (P<0.05). In the fish fed the diets containing WS, however, there were significantly higher activities of PFK, glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6PD), PEPCK，and glycogen synthase (GS) in C5%/P32% group than those in C20%/P28% group(P<0.05). Fish fed CS diets had significantly higher glucose level than the fish fed WS diets did at the same C/P ratio (P<0.05). In the fish fed the diets containing CS, the GLUT2 and HK mRNA expression levels were significantly higher in hepatopancreas of the fish in C10%/P30% group than in other groups, while IR mRNA expression level was significantly higher in C10%/P30% group than that in C5%/P32% group (P<0.05). Fish fed the CS diet had significantly higher SGLT1 and HK mRNA expression levels in C10%/P30% group than fish fed WS diet in other goups did (P<0.05). No significant differences in mRNA expression levels of IR, GLUT2 and HK were found in the juveniles fed the diets containing WS at all C/P ratios(P>0.05). There was significantly higher SGLT1 mRNA expression level in intestine of the fish fed the diets containing CS than that in the fish fed the diets containing WS at the same C/P ratio(P<0.05). The findings indicated that CS and WS have superior protein-sparing effect at the appropriate dietary carbohydrate to protein ratio, CS being better than WS.

Key words： Cyprinus carpio； carbohydrate-to-protein ratio； starch type； amylase； carbohydrate metabolism； transporter

中图分类号：S963.16

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2019.02.010

文章编号：2095-1388(2019)02-0220-08

收稿日期： 2018-05-24

基金项目： 天津市自然科学基金资助项目(18JCQNJC84300);天津市科技计划项目(17ZXBFNC00120);天津市应用基础与前沿技术研究计划项目(14JCQNJC15100)；中央财政项目

作者简介： 孙金辉(1979—)， 男， 副教授。 E-mail: jhsun1008@163.com

通信作者： 崔培(1985—)， 女， 实验师。 E-mail: icp7410@hotmail.com