九孔鲍选育群体生长规律的研究

九孔鲍Haliotis diversicolor supertexta是珍贵的海产软体动物，肉质鲜美，具有较高的食用及药用价值，自20世纪90年代从台湾引入南方诸省以来，其养殖业得到了长足的发展，成为中国南方鲍养殖业的主要品种[1]。九孔鲍为传统杂色鲍H.diversicolor的一个亚种，其生长速度快于杂色鲍，有资料表明，九孔鲍年生长速率(k)为0.21，杂色鲍为0.18。一般壳长为1.5 cm的九孔鲍苗种，春季开始投放，经过8～9个月的养殖(或2.5～3.0 cm的苗种经过6～7个月的养殖)可以达到上市规格(5 cm)[1-2]。近年来，随着养殖集约化程度的提高，九孔鲍育苗和养成期常暴发大规模病害，养殖的九孔鲍出现生长缓慢、死亡率增高、产量降低等问题，严重制约了中国鲍养殖业的发展。而解决这些问题的途径主要有两个：一是开发更加合理的养殖模式，提高工厂化养殖的成活率、出肉率等以提高养殖效益；二是通过杂交选育或分子育种等手段培育出生长速度快、抗逆性高的新品系投入生产。为了建立适宜的生产规模和生产方式，需展开九孔鲍生长规律的研究。目前，国内关于不同种贝类陆上工厂化养殖试验的报道较多:陈全震等[3]研究了盘鲍Haliotis discus hannai Ino陆上工厂化养殖的生长情况；刘志刚等[4]研究了湛江北部湾墨西哥湾扇贝Argopecten irradians concentricus养殖形态的增长规律；孔宁等[5]研究了长牡蛎Crassostrea gigas F3选育群体不同时期的生长特性；邱盛尧等[6]利用von Bertalanffy生长方程描述了美洲帘蛤Mercenaria mercenaria的一般生长过程。刘凯等[7]利用von Bertalanffy生长方程研究了太湖麦穗鱼生长规律。九孔鲍自20世纪90年代引入中国以来，其研究主要集中在养殖技术[2]和常规育苗[8-9]等方面。而对于九孔鲍生长规律方面的研究较少，国内仅见邵锦淑[10]研究了深水池养殖过程中九孔鲍壳长和体质量的生长方程。

目前，全球的鲍鱼杂交育种受到人们的广泛关注，其中，有关九孔鲍的杂交育种已经在一些国家和地区进行了广泛而深入的研究。中国也在九孔鲍杂交选育领域进行了相关研究，并取得了一些进展[11]。通过选择育种可以增加群体内相关壳长、体质量等经济性状基因的基因频率，使其生长规律发生改变，更加适合养殖模式。但是，作为规模化的人工九孔鲍杂交选育技术仍尚未彻底解决。本研究中，结合工厂化养殖对九孔鲍选育群体的生长周期进行研究，旨在为掌握九孔鲍选育群体的个体大小、生长速度和发育规律，也为改进工厂化养殖九孔鲍及合理制定选育计划提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2016年5月12日—2017年6月中旬在广东省深圳市龙科源水产养殖有限公司养殖场内进行。养殖期间，海水经过沙滤，盐度为30左右，水温为17.8～29.7 ℃。

养殖池为长方形水泥池，规格为600 cm×300 cm×140 cm。在池底铺设多条充气管及黑色塑料网架(用于放置养殖网箱)。养殖网箱为黑色塑料网箱(42 cm×32 cm×12 cm)，网孔约为1 cm2，内部设置有5块隔板将网箱分成几个相连的部分。将7个规格相同的网箱叠在一起，用尼龙绳绑好为一组，放在池底的网架上。

1.2 方法

1.2.1 养殖流程及养殖密度本次试验养殖季节为“春夏秋冬”四季，养殖流程为春季投苗(投苗期为4月下旬—5月中旬)，夏、秋、冬三季养成，翌年5月收获。具体操作为：剥离出池的九孔鲍稚鲍初期(壳长为0.8～1.2 cm)，养殖密度为每网箱35～40粒；当壳长为3～4 cm时，每网箱九孔鲍数目控制在30～35粒；当壳长为4～5 cm时，每网箱九孔鲍数目控制在20～30粒；壳长达到5 cm以上时便可收获。全程采用立体式养殖法(第1层离水面0.2 m，第7层离水面1.1 m)进行养殖，养殖管理方法同鲍鱼常规养殖方法。

1.2.2 九孔鲍生长指标测量试验于2016年5月20日放苗时进行第一次测量，之后隔月从固定的三区20号养殖池内随机抽取7个不同水层的网箱，分别从上层(1～2层)、中层(3～5层)和下层(6～7层)网箱随机各抽取10粒，共30粒样品，分别记为A、B、C 3个平行组。清理九孔鲍体表的附着物，再进行壳长和体质量的测量。取样时动作要轻，避免损伤九孔鲍腹足部。对抽样的养殖群体每周清理1次病鲍和死鲍，且调整养殖密度，避免由于死亡和密度因素而导致的生长不均衡。同时日常记录养殖池内水温、盐度、pH等。

1.2.3 生长模型拟合设定4月11日鲍苗孵化浮游的日期为养殖的0日龄，放苗时52日龄的稚鲍平均壳长为1.13 cm，平均体质量为0.15 g。由于每次采样时间并非为等间隔，直接对数据进行生长方程的拟合比较困难，故采用拉格朗日(Lagrange)抛物线插值内插法[12]对采样的数据资料进行差值处理，使其成为以30 d为间隔的等间隔数据，然后采用von Bertalanffy生长方程来拟合工厂化养殖九孔鲍的生长参数，最后利用Excel 2010软件对数据进行汇总，拟合所需线性方程，并生成图表结果。

2 结果与分析

2.1 体质量和体长的关系

试验实测九孔鲍壳长和体质量原始数据见表1。

根据实测到的数据，可得出九孔鲍壳长(L)和体质量(W)呈幂函数关系，即:

W=0.1307L2.9138(R2=0.986，n=36)。

2.2 生长模型

2.2.1 生长方程采用拉格朗日(Lagrange)抛物线插值内插法[11]对数据进行处理，壳长插值结果见表2。

采用Beverton法拟合[12]，并推算各项生长参数，计算方程为

Lt=L∞(1-e-k(t-t0))，

Wt=W∞(1-e-k(t-t0))3。

其中：t为日龄(d)；Lt和Wt分别为t龄时的壳长(cm)和体质量(g)；L∞和W∞为壳长和体质量的平均生长极限；k为生长速率；t0为理论上的起始生长日龄(d)；e为自然对数。

选用Ford方程[13]，用Lt+1和Lt构建方程(设九孔鲍每30日为一个生长阶段)，发现二者存在显著的线性相关，即Lt+1=0.827Lt+1.0279(R2=0.995)。通过原始的线性相关方程Lt+1=L∞(1-R)+RLt，可以推算出L∞=5.94 cm。然后将这一值代入生长方程(2)中，用ln(L∞-Lt)和t构建方程。发现二者同样存在显著的线性相关，即

由此推算出生长参数k和t0值：k=0.0063，t0=18.7143。将k和t0代入式(2)中得：

Lt=5.94(1-e-0.0063(t-18.7143))。

因为九孔鲍壳长与体质量的关系基本符合W=aL3，所以根据式(1)推算出W∞=23.49 g。将k和t0直接代入式(3)中得：

Wt=23.49(1-e-0.0063(t-18.7143))3。

依据式(4)和式(5)绘制九孔鲍壳长、体质量的生长曲线，结果如图1和图2所示。从图中可以看出，九孔鲍壳长的生长曲线是一条不具拐点的渐近线，体质量生长曲线是一条不对称的“S”状渐近曲线。

将工厂化养殖九孔鲍的实测数据和使用生长方程的推算值列于表3，发现两者的值较为接近，这说明本研究中拟合出来的生长方程符合工厂化养殖九孔鲍的生长特性。

2.2.2 生长速度依据九孔鲍壳长和体质量的生长方程式(4)和式(5)求出一阶导数，得出壳长和体质量的生长速度方程，结果如下：

=0.0374e-0.0063(t-18.7143)，

=0.4440e-0.0063(t-18.7143)×

(1-e-0.0063(t-18.7143))2。

由式(6)和式(7)绘制九孔鲍壳长和体质量生长速度变化曲线，结果如图3和图4所示。

从图3可见：九孔鲍壳长的生长速度随着时间的变化不断降低，且不具有拐点。在养殖的前150天生长速度较快，之后生长速度缓慢，逐渐下降到0.015 cm/d以下；生长速度减缓的速度不断降低，最后使壳长的生长速度趋于一个低于0.005 cm/d的值。

从图4可见：九孔鲍体质量的生长速度是一个先快增后减缓的过程，根据式(7)可以计算出前后变化的拐点年龄为193.10 d，在拐点日之前九孔鲍体质量生长速度不断加快,且趋于一个最大值0.066 g/d，拐点日之后体质量生长速度开始降低；160～240 d是一个体质量快速生长区间，日生长速率大于0.06 g/d。

在工厂化流水养殖模式中水体环境的pH、盐度、氨氮浓度等指标均较为稳定，仅有水温随季节更替变化较大，本试验期间月平均水温变化如表4所示。

3 讨论

3.1 不同群体九孔鲍的生长差异

据邵锦淑[10]报道，厦门大嶝海域九孔鲍工厂化养殖12个月后平均壳长达4.88 cm，平均体质量为12.7 g，而深圳东涌海域养殖九孔鲍一年后平均壳长和体质量分别达到5.22 cm和16.12 g。可以看出，后者的平均壳长和体质量均大于前者，而壳长和体质量之比前者(0.384)则明显比后者(0.323)高。这可能与两地所养殖的九孔鲍是选用不同的群体有关，本研究中所用到的种苗是由深圳养殖群体和汕头野生群体进行杂交获得。已有试验证明，通过野生群体与养殖群体的杂交来提高经济性状是九孔鲍遗传改良的有效途径[11]。但也不能排除两地由于水域、养殖季节、饵料、环境差异或者管理技术不同而带来的影响。需要进一步研究不同种群在同一海区生长模型的变化，从而进一步了解九孔鲍经济性状与不同群体、水域、养殖季节及环境条件间的关系。

3.2 壳长和体质量的平均生长极限

由于采样的时间不呈等间隔的形式，在拟合生长方程时采用拉格朗日(Lagrange)[14]抛物线插值内插法对数据进行处理。当所得等间隔的壳长插值Lt+1与Lt呈线性相关时，则可用Ford法[13]求得L∝=5.94 cm，W∝=23.49 g，所得数据与实际生产中的数据相比较高，可能与所采集的试验样本较少有关。

3.3 生长速率

用统计学方法对生物的生长进行研究并建立生长方程, 不但可以了解生物的生长过程, 还可以预测其生长规律[15]，这对于合理利用水产类资源有重要的意义。在实际生产中，可以在其高生长速率阶段投放营养价值高的饵料，促进其加速生长；在其低生长速率阶段减少投饵量，不仅可以降低成本，还能够避免养殖自身的污染，预防病害发生；还可以根据市场的需求，收获部分达到商品规格的成鲍，使利润最大化，降低养殖风险。同时，可以利用九孔鲍在工厂化养殖条件下的这种特点，合理地决定育苗和放苗时间，挖掘其最大生产潜力，从而获得较高的养殖效益。

3.4 von Bertalanffy生长模型的合理性

在对贝类生长的理论研究中，经常要用到生长方程。Logistic方程和von Bertalanffy方程是常用的两种生长模型，用相关系数R作为数据与生长方程拟合度的数量指标是合适的[16]。本研究中对工厂化养殖九孔鲍一个养殖周期的壳长、体质量变化进行了研究，并且依据本试验数据分别求出了两种方程的R值，发现von Bertalanffy生长方程的R值较高。故以九孔鲍苗孵化浮游的时间作为养殖起点(0日龄)，拟合von Bertalanffy生长方程对这个养殖周期九孔鲍生长进行描述。邱盛尧等[6]对美洲帘蛤一般生长型的研究及本研究中均采用von Bertalanffy生长模型对贝类的生长规律进行拟合，都得到了较高的拟合精度，理论计算值和实际测量值接近。所以，用von Bertalanffy模型描述九孔鲍一个养殖周期的生长规律是恰当的，且该模型当中提供的生长参数，对九孔鲍的养殖生产具有一定指导意义，如平均生长极限、拐点年龄、快速生长区间等。

von Bertalanffy生长模型当中的3个生长参数对九孔鲍的选择育种也具有参考价值。根据试验数据所推算出来的该选育群体的平均生长极限为5.94 cm和23.49 g，完全可以达到亲鲍的规格要求。而这两个值是在特定的遗传背景和养殖环境下求出的，当环境条件及养殖方法相同时，其生长特点由其基因所控制。可以对群体当中的不同表型进行个体选育，对其F1代的3个生长参数进行比较，从中选出L∞和W∞值最大的个体进行纯化培育，最终将优质种苗投入养殖生产。同时也可以利用分子育种手段，选择生长参数差异较大的个体，利用基因组分析手段，找到调控各性状生长速率的相关基因位点。这对于快速筛选出遗传信息较好的种苗有较大的帮助，也有利于了解生长规律和基因之间的联系。

3.5 环境条件对生长模型的影响

邵淑锦[10]研究认为，水温为16.4～26.0 ℃时，鲍壳长和体质量的增长速度最快，水温为20～25 ℃时，最适宜鲍鱼生长。本试验中结合九孔鲍壳长和体质量生长速度的曲线及每月水温的变化(图3、图4、表4)，发现与上述水温对生长的影响并不吻合，如九孔鲍外壳的生长速度在养殖前三个月处于峰值，所对应的水温为25.0～29.1 ℃；体质量的生长速度在养殖前期较低，在养殖第5～7个月时达到最高峰值，所对应的水温为21.3～28.4 ℃。这两者均超出所给的范围，这说明九孔鲍的生长速度不仅和温度有关，而且受其所处生长阶段的影响，这与贝类自身生长规律“缓慢-快速-缓慢”有关[17]。只有所处的生长阶段相同时，才能分析水温和生长速度间的关系。结合图3和图4可以发现，质量性状的生长速度的峰期滞后于壳长性状的生长速度峰期。这可能是由于贝类在发育过程中，首先通过形态的增长扩大其容积，然后随着软体部的发育，体质量才有了较大增长。这与邬思荣等[18]在对湛江北部湾马氏珠母贝Pinctada martensii红壳色选育系生长模型研究中的发现一致，与蔡英亚等[17]得出的贝壳与软体部的生长时间和速度并不是一致的观点吻合。

环境条件和遗传因素的差异均会使该生长模型的参数发生改变，如果为九孔鲍各生长阶段提供最适的环境条件，生长速度会大幅提高并导致生长拐点提前，快速生长区间也将提前，更早地接近平均生长极限。由此也可推断，在不同养殖季节、养殖管理模式、养殖海域温度条件下，模型的生长参数也将发生变化。在生产上，把快速生长期安排在水温适宜生长的季节加以恰当的养殖管理，就能够缩短养殖周期，节约成本，提高养殖效益。而对于九孔鲍种质资源的遗传改良和新品种开发，仍有待进一步研究。

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