5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量影响的通径分析

赵旺1、2，杨蕊1、2，胡静1、2，杨其彬1、2，马振华1、2，于刚1、2

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所，热带水产研究开发中心，海南三亚 572018；2.农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州 510300)

摘要:为探明斜带石斑鱼Epinephelus coioides形态性状对体质量的影响程度，对5月龄斜带石斑鱼的体质量(Y)和11个形态性状(X1～X11)进行了测量，运用相关分析、通径分析，获得了形态性状对体质量的相关系数、通径系数和决定系数，并建立了多元回归方程及生长拟合方程。结果表明：5月龄斜带石斑鱼体质量与各形态性状间呈正相关，相关系数均达到极显著水平(P<0.01)；通径分析发现，眼间距(X7)对体质量的直接作用最大(0.412)，其次为尾柄高(X10)、体高(X5)和体宽(X6)，而躯干长主要通过体高、体宽、眼间距和尾柄高间接影响体质量；决定系数分析显示，躯干长、体高、体宽、眼间距和尾柄高对体质量的共同决定系数之和为0.915，说明体质量主要受这些性状的影响；经多元回归分析，建立了5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量的回归方程Y=-214.67+1.033X5 +1.519X6+7.548 X7+3.101X10。研究表明，在对5月龄斜带石斑鱼进行亲本选育时，应以体质量为主，并结合选择躯干长、体高、体宽、眼间距和尾柄高等形态性状。

关键词:斜带石斑鱼；形态性状；体质量；通径分析；多元回归分析

斜带石斑鱼Epinephelus coioides隶属于鲈形目Perciformes、鮨科Serranidae、石斑鱼属Epinephelus，为暖水性鱼类，主要分布在太平洋和印度洋的热带、亚热带海区，在中国主要分布于南海和东海南部[1- 2]。因其肉质鲜嫩，被作为优质蛋白质来源的主要海产鱼之一，是一种驰名海内外的名贵优质海鲜品种[3-4]。近年来，为解决因过度捕捞而导致的斜带石斑鱼资源枯竭问题，业界在斜带石斑鱼的人工育苗[5-7]、工厂化养殖[8-10] 和网箱养殖[11-14]等方面进行了深入研究，并取得了较大进展。作为一种食用鱼类，生产上通常将体质量定为选育指标之一，明确影响体质量的主要外部形态指标，并通过形态特征来完成对体质量的选育既简单又可行[15]。因此，研究影响斜带石斑鱼体质量的主要外部形态性状具有十分重要的意义[16]。

在水产养殖和苗种选育过程中，体质量是最直接的目标性状。采用多元回归分析法可确定形态性状间的相互关系，进而进行性状的筛选，因此，该方法已被广泛应用于水产育种研究中[17-23]，目前，尚未见有关斜带石斑鱼形态性状与体质量相关关系的研究报道。在养殖生产中，当斜带石斑鱼达到5月龄时通常会进行分选，一般保留生长速度快、形态饱满的斜带石斑鱼进行精养。在分选过程中，正确理解与掌握5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量的影响，对其生产具有指导意义。本研究中，测定了150尾5月龄斜带石斑鱼的表型性状数据，分析了各性状间的相关关系及全长、体长、体高等性状对体质量的影响，并结合逐步回归分析建立了5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量的回归方程，通过对回归方程中的形态性状与体质量进行曲线或直线模型拟合，筛选出最优拟合模型，以期为斜带石斑鱼优良形态性状的选育提供参考。

1 材料与方法

试验用5月龄斜带石斑鱼采自南海水产研究所热带水产研究开发中心，为海南群体亲本繁育产生的子代。流水养殖于室内圆形玻璃钢水槽(直径200 cm，水深100 cm)，每日换水量为200%，养殖密度约为150尾/m3(水体)，水温为25～33 ℃，盐度为27～34，pH为7.5～8.5，溶解氧≥5 mg/L；投喂饲料为石斑鱼配合饲料(广东上上生物科技有限公司生产)，早晚各投饵1次，投喂量为鱼体质量的10%～15%。随机采样150尾进行体质量和形态性状测量。

使用电子天平(精确度为0.01 g)称量体质量，用游标卡尺(精确度0.01 mm)测量头长、躯干长、体长、全长、体高、体宽、眼间距、眼径、吻长、尾柄高和尾柄长等11个长度指标。

变异系数[24](CV)=(标准差S.D./平均值mean)×100%。

相关系数、通径系数和回归曲线的拟合参照杜家菊等[25] 的方法。

采用SPSS 19.0软件对形态性状和体质量等数据进行统计分析。先获得各性状的描述性统计结果，再通过相关分析和通径分析，确定各形态性状对体质量直接作用与间接作用的大小；再经逐步回归分析，构建5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量的多元回归方程及偏回归系数检验；最后以回归方程中的形态性状为自变量，体质量为因变量进行曲线模型拟合，筛选最优拟合模型。

2 结果与分析

经统计，各形态性状的表型参数如表1所示，其中，体质量的变异系数最大(42.20%)，而头长的变异系数最小(11.08%)，其他性状的变异系数为12.11%～20.04%，说明在5月龄斜带石斑鱼的各性状中，体质量具有较大的选择潜力，可作为亲本选择的目标性状。

表2为5月龄斜带石斑鱼各形态性状间的相关性。其中，X2与X8呈负相关关系(-0.003)，X3、X4与X8的相关性并不显著(P>0.05)；其他各性状间的相关性均达到极显著水平(P<0.01)，X3与X4的相关系数最大(0.992)；而各形态性状与体质量的相关性中，X7相关系数最大(0.970)，X8相关系数最小(0.390)。

5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量的通径系数如表3所示。经显著性检验，X5、X6、X7和X10对体质量的通径系数达到了极显著水平(P<0.01)，X2对体质量的通径系数达到了显著水平(P<0.05)；X7的通径系数最大(0.412)，即对体质量的直接作用也最大，而X5、X6和X10对体质量的影响差异不大，通径系数分别为0.175、0.168和0.199，X2对体质量的影响最小(0.047)；从间接作用结果来看，X6对体质量的间接影响最大(0.759)，X7对体质量的间接影响最小(0.526)。

注:*表示显著相关(P<0.05), **表示极显著相关(P<0.01)
Note:* means significant correlations(P<0.05), **means very significant correlations(P<0.01)

通过计算得出主要形态性状对斜带石斑鱼体质量的决定系数(表4)。结果显示，直接决定系数与间接决定系数的总和为0.915，表明选取的X2、X5、X6、X7、X10等5个形态性状是影响5月龄斜带石斑鱼体质量的主要性状，其他性状对体质量的影响不大；而这5个性状对体质量的影响也存在差异，X7对体质量的直接决定程度最大(0.170)，远高于其他性状，X2 决定程度较小(0.002)； X7和X10共同作用对体质量的决定程度最大，为0.153，X2和X6共同作用对体质量的决定程度最小(0.010)。可见，5月龄斜带石斑鱼体质量主要由X7和X10决定。

通过多元回归分析，剔除偏回归系数不显著的形态性状，利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立5月龄斜带石斑鱼形态性状与体质量的多元回归方程为

Y=-214.67+1.033X5 +1.519X6+7.548 X7+3.101X10

方差分析显示，多元回归方程的回归关系达极显著水平(F=1261.79，P=0.000<0.01)，其调整R2=0.971。经显著性检验该回归方程的偏回归系数，所选的X5、X6、X7和X10等4个形态性状对斜带石斑鱼体质量的偏回归系数达到极显著水平(X5：t=4.432，P=0.000<0.01；X6：t=3.218，P=0.002<0.01；X7：t=9.92，P=0.000<0.01；X10：t=4.946，P=0.000<0.01)。

以多元回归方程中的X5、X6、X7和X10等4个形态性状为自变量，体质量为因变量，进行曲线模型拟合(表5)。拟合结果显示，5月龄斜带石斑鱼X5、X6、X7、X10与体质量的最优拟合模型分别为指数函数模型、指数函数模型、幂函数模型、线性函数模型，回归方程分别为Y=7.401×0.049X5，Y=8.253×0.085X6，Y=0.004X73.298，Y=172.867+14.306X10，R2分别为0.897、0.948、0.940、0.902。

3 讨论

通径分析能够将自变量和因变量间的相关系数分解为自变量(形态性状)对因变量(目标性状)的直接作用和间接作用两部分[26]。在本研究中，各形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平，除躯干长、眼径、吻长外，其他性状与体质量的相关系数为0.769～0.970，同时，各形态性状间的相关系数大小存在差异，其间关系较为复杂，或为相关关系，或通过其他性状间接影响体质量。因此，仅根据相关系数大小来确定形态性状对体质量的影响大小存在局限性。进一步通径分析发现，躯干长、体高、体宽、眼间距和尾柄高等5个形态性状对体质量的直接影响有显著或极显著性差异，这一结果与相关分析结果类似，不同的是，虽然体长和全长与体质量的相关系数大于躯干长与体质量的相关系数，但躯干长对体质量的直接影响却大于体长和全长，达到显著水平，这主要是因为躯干长通过体高、体宽、眼间距和尾柄高对体质量产生了较大的间接作用。另外，眼间距对体质量的直接作用最大，但是其通过躯干长、体高、体宽和尾柄高对体质量产生的间接作用却较小。因此，通过各性状间表型相关系数并不能正确判断各形态性状对体质量的影响大小，需通过通径分析在表型相关分析的基础上进一步找出影响体质量的主要形态性状。

多元回归方程的建立，可以量化自变量与因变量间的关系。偏回归系数的显著性检验结果显示，体高、体宽、眼间距和尾柄高对斜带石斑鱼体质量的偏回归系数均达到极显著水平；再经逐步回归分析建立了5月龄斜带石斑鱼的回归方程，量化了体高、体宽、眼间距和尾柄高等形态性状与体质量的综合关系。拟合方程的建立，可以更好地反映单一形态性状与体质量间的关系。拟合结果显示，4个性状与体质量的6种曲线模型拟合结果均达到极显著水平(P<0.01)，说明所拟合的曲线模型均有意义。从决定系数和F值来看，体高、体宽与体质量的指数函数曲线模型的拟合度最高，即拟合效果最好，眼间距与体质量的幂函数曲线模型的拟合效果最好，而尾柄高与体质量的线性函数曲线模型的拟合度最高。这说明不同形态性状的生长模式不同，适用的曲线模型也不尽相同。

体质量是鱼类形态形状的重要指标，直接影响养殖产量和养殖周期，而体质量常通过形态性状反映出来。全长、体高、头长形态性状是直接影响4月龄泥鳅Misgurnus anguillicaudatus体质量的重要指标[27]；全长、头宽、体宽、尾柄高等是影响淡水鲨鱼Pangasius sutchi体质量的主要性状[28]；对于100日龄黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco而言，全长、体长与头长是影响其体质量的主要自变量，其中体长的作用最大[29]。本研究中也有相似结果，眼间距、躯干长、体高、体宽和尾柄高是影响5月龄斜带石斑鱼体质量的主要性状。这一结果也与生产实际相符，眼间距大的个体拥有更宽的头部，躯干长、体高和体宽大的个体拥有更大的躯干体积，具有更重的躯干部，而5月龄斜带石斑鱼体型呈长椭圆形，其体质量主要集中在头部和躯干部，因此，通过对眼间距、躯干长、体高、体宽和尾柄高等性状的选择可获得更高的体质量。

不同养殖时期，影响鱼类体质量的形态性状可能不尽相同。刘贤德等[30]研究发现，大黄鱼Pseudosciaena crocea的选育工作中，早期(13月龄)应以体高和体长为主，而中期要考虑体高、体长和全长；20日龄时影响牙鲆Paralichthys olivaceus体质量的主要性状是体高，而40日龄时体质量的主要影响性状是体长[31]；在牙鲆的养成阶段，影响体质量的形态性状也有所不同[32]；另外，体长或体高是影响不同年龄组梭鱼Liza haematocheila体质量的主要性状[33]。不仅是鱼类，在毛蚶Scapharca subcrenata Lischke[34]、华贵栉孔扇贝Chlamys nobilis[18]等贝类的通径分析中也证实，不同时期选育所依据的选育性状不同。作者前期研究表明，体长、体高、体宽和眼间距是影响3月龄斜带石斑鱼体质量的主要形态性状，其4月龄时体质量主要由全长、体高、眼间距、眼径和尾柄高决定；而本研究发现，伴随鱼体的生长，影响5月龄体质量的主要性状在发生变化，除眼间距、体高2个性状不变外，尾柄高、体宽、躯干长是5月龄斜带石斑鱼体质量的主要影响性状。这说明，不同生长阶段对体质量的性状影响存在差异，实际生产过程中，了解斜带石斑鱼各生长阶段的不同影响性状对遗传育种亲本的选择具有重要的指导意义。

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Path analysis of morphological traits effects on body weight of five-month-old grouper Epinephelus coioides

ZHAO Wang1,2, YANG Rui1,2, HU Jing1,2, YANG Qi-bin1,2, MA Zhen-hua1,2, YU Gang1,2

(1.Tropical Fisheries Research and Development Center, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Sanya 572018, China; 2.Key Laboratory of South China Sea Fishery Resource Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China)

Abstract：The relationship between morphological traits and body weight was analyzed using body weight (Y) and 11 morphological traits (X1-X11) from five-month-old grouper Epinephelus coioides and multiple regression equations as well as filling equations were established by correlation coefficients, path coefficients and determination coefficients. A significant positive correlation between morphological traits and body weight was observed, with very significance (P<0.01). The path analysis revealed that interorbitat(X7) displayed the maximal positive direct effect (0.412) on body weight, and follow by caudal peduncle height(X10), body height(X5) and bod width (X6). Trunk length (X2) affected body weight indirectly via X5, X6, X7 and X10. The determination coefficients revealed that the total decision coefficient of five morphological traits to body weight was 0.915, indicating that those morphological traits were the main factors influencing body weight.The regression equation of morphological traits to body weight was expressed as:Y=-214.67+1.033X5 +1.519X6+7.548X7+3.101X10 in 5 month old grouper. The findings indicate that trunk length, body height, body width, interorbitat and caudal peduncle height should be considered for the indirect selective breeding of body weight in selective breeding of five-month-old group besides the chief factor body weight.

Key words：Epinephelus coioides; morphological trait; body weight; path analysis; multiple regression analysis

基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻1598006-6-7)；农业部财政专项(南海水产研究所南海渔业中心)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2012BAD18B02)

作者简介：赵旺(1987—)，男，硕士，助理研究员。E-mail：zhaowang522@163.com

通信作者：马振华(1981—)，男，博士，副研究员。E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com