摘要：为揭示不同发育阶段中华绒螯蟹Eriocheir sinensis对光照颜色的行为反应，探究蟹类颜色视觉的特征，采用自制的试验装置，研究了蓝光 （波长446～493 nm）、绿光 （波长502～579 nm）、黄光 （波长586～600 nm）、红光 （波长620～644 nm）、白光 （波长440～637 nm）对中华绒螯蟹Ⅱ～Ⅴ期溞状幼体与大眼幼体的诱集效果，以及对仔蟹摄食的影响。结果表明：在室内试验装置中，Ⅱ～Ⅴ期溞状幼体和大眼幼体在蓝光下的分布率最高，极显著高于其他光照组 （P＜0.01），各期幼体在绿光下的分布率也不同程度地高于其他光照组；在室外土池中，采用容积为1 L的捕苗器，在蓝光下捕获大眼幼体的数量最多，为1097尾，极显著高于白光组 （253尾）、红光组 （121尾）和黄光组 （35尾）（P＜0.01），显著高于绿光组（629尾）（P＜0.05）；24 h内各光色组中仔蟹的昼夜摄食量结果显示，各组仔蟹的日摄食量无显著性差异（P＞0.05），白天摄食量平均值高于夜晚，但差异并不显著 （P＞0.05）。
关键词：中华绒螯蟹；幼体；仔蟹；光色；诱集；摄食
蟹类是否具有颜色视觉一直都是有趣的科学问题，已有学者采用电生理［1］、相关蛋白的免疫印迹检测［2-3］、视蛋白基因克隆［4］和行为学［5-6］等试验方法进行了相关研究，诸多证据支持蟹类拥有颜色视觉，但种类间有所差异。
中华绒螯蟹Eriocheir sinensis又名河蟹，隶属于甲壳纲、十足目、方蟹科、绒螯蟹属，是中国重要的经济甲壳动物之一［7］。中华绒螯蟹能够 “水陆两栖”，如此习性需要有能够适应陆地与水中两种不同环境的视觉器官。因此，它虽然具备与大多数甲壳动物相似的复眼，但可能有着特殊的视力。目前，有关中华绒螯蟹视觉的研究多集中在复眼的形态结构方面［8-9］，有关颜色视觉的研究却鲜见报道。许燕等［10］用免疫印迹法检测到经红、绿、蓝、黄4种波长光照处理的红螯螯虾Cherax quadricarinatus复眼视网膜Gq蛋白α亚基的含量差异显著，由此推测，红螯螯虾感光器对不同波长光刺激的敏感度有差别。但是，在十足目短尾类的中华绒螯蟹感光器中却没有发现Gq蛋白［3］，其是否能辨别颜色尚无定论。
中华绒螯蟹溞状幼体具有明显的趋光行为，而在大眼幼体变态为仔蟹后，趋光行为开始逐渐消失，表现出昼伏夜出的习性。这一习性为探讨中华绒螯蟹颜色视觉提供了研究思路。本试验中，利用自制光色选择装置，研究了蓝、绿、黄、红、白5种光色对中华绒螯蟹Ⅱ～Ⅴ期溞状幼体及大眼幼体的诱集效果，并对仔蟹在不同光色下的摄食情况进行了观察记录，旨在为蟹类视觉生物学研究提供参考。
1.1 材料
中华绒螯蟹溞状幼体、大眼幼体和仔蟹 （头胸甲宽为18.45 mm±0.51 mm，体质量为2.81 g± 0.32 g），取自辽宁省盘锦光合蟹业有限公司研发中心基地。幼体在室内暂养时保持自然光照，水温为17.3～19.1℃，盐度为18.3～19.2，溶氧为6.8～7.2 mg/L，pH为8.6～8.9。仔蟹暂养时，保持自然光照，用水盐度为0.4。试验容器为圆柱形玻璃纤维水槽 （直径72 cm，高70 cm）。试验用光源为红、黄、绿、蓝、白色的LED灯（1 W）和节能灯 （15 W）。
1.2 方法
1.2.1 光学测定 采用JJY1’型分光计 （浙江光学仪器制造有限公司）测量光波长。采用WZ-型照度计 （嘉兴教学仪器厂）并分别配备水、陆用感光探头测量水下和水上光强。
（1）水中光强的纵向衰减。向黑色内壁的养殖水槽中加入深40 cm的试验用水，分别将不同颜色的LED灯悬挂于水面上方，并稍微调整高度，使各颜色灯光在水面上的光强均为1050 lx。设定水面为起点，分别测定各种颜色光在水面下10、20、30 cm处的光强，重复测定3次，取其平均值。
（2）水中光强的横向衰减。向黑色内壁的养殖水槽中注入深14 cm的试验用水 （照度计水下探头高4 cm），调整各颜色光的光强，在水面下10 cm处均为110 lx左右。各颜色灯光在水面以下正中心位置定义为圆点，分别测定距离圆点10、20、30 cm处的光强，重复测定3次，取其平均值。
1.2.2 诱集试验
（1）幼体室内试验。采用圆柱形玻璃纤维水槽，水槽内均匀布设红、黄、绿、蓝、白5种颜色的LED灯 （1 W），向其中注入深10 cm的试验用水。为了让光源下方的光照区域面积一致，LED灯均放入用白色PVC管制作的灯罩中 （直径10 cm，高38 cm），灯罩紧贴于水面。通过调节灯罩中LED灯到水面的高度，使各光照区域中心水面的光照强度一致 （表1）。
每次从暂养水槽中挑出同时期活力良好、体色正常的中华绒螯蟹溞状幼体200尾，先放入试验水槽中暗适应3 h，开启灯光，10 min后计数各光照区域中的幼体数。然后关闭光源，并轻搅水，使蟹苗分布均匀。待水体稳定后，再开启灯光进行下一次试验，重复试验6次。用试验蟹在各光色下的分布率来反映不同光色对幼体的诱集效果。
（2）大眼幼体室外试验。于自制的灯架 （长6 m）上每间隔1 m依次悬挂红、黄、绿、蓝、白5种颜色的节能灯 （15 W），采用与上述相同的方法使各光照区域面积及水面的光照强度一致 （表1）。用去掉底部、体积为1 L的塑料瓶，配一块筛网（20目）制成一个简易的捕苗器。
天黑3 h后开启灯光，30 min后将自制捕苗器分别由各颜色光照区中心竖直插入水中，当瓶口刚好没入水面时，用筛网封住捕苗器底部，竖直提出水面，待瓶内水流出后，计数所捕获幼体个数。之后关灯30 min，再开灯进行下一次试验，试验重复3次。用单位体积 （1 L）捕获幼体个数来反映不同光色对大眼幼体的诱集效果。
（3）仔蟹摄食试验。参照刘涵等［11］的方法进行。在长方形水槽 （长65 cm、宽35 cm、高22 cm）中用隔板纵向隔出光照区和非光照区 （面积比为2∶1），光照区再用隔板隔出5个等大小的小隔间，其底部开有通往非光照区的出口，向其中注入深5 cm的试验用水。每个隔间分别悬挂红、黄、绿、蓝和白5种颜色的LED灯 （1 W），作为光源，采用相同的方法使各光照区域的光强一致（表1）。
表1 单色光的波长与光强
Tab.1 Wave length and intensity of different color light
光强light intensity/lx光照组illumination group波长/nm wave length室内试验indoor trial室外试验outdoor trial摄食试验feeding trial 558 567 558 561 562蓝光blue绿光green黄光yellow红光red白光white 446～493 502～579 586～600 620～644 440～637 564 568 572 580 578 66 65 68 67 66
每次从暂养水槽中挑选1只同一发育时期、活力良好、体色正常的仔蟹，先放入试验水槽中暗适应24 h，期间不投喂。次日7：00将蟹放于非光照区，于各光照区小隔中投入等量的鱼肉。然后开启光源，12 h后分别收集各光照区中的残饵，称量记录；再放入等量的新鲜饵料，12 h后称量记录。
如此每次试验进行24 h，共重复14次 （雌、雄蟹各7只）。另外，取5份等量的鱼肉平行放入装置中，计算饵料的吸水率。
1.2.3 指标的计算 各期幼体在不同光色下分布率 （P）的计算公式为
其中：n为某一光色中幼体的数量；N为幼体总数。
仔蟹摄食试验中吸水率 （X）和日摄食量（F）的计算公式为
其中：X为鱼肉的吸水率；m为投喂鱼肉的质量（g）；M1为吸水12 h后鱼肉的质量 （g）；F为仔蟹的日摄食量 （g）；M2为白天投喂12 h后剩余鱼肉的质量 （g）；M3为晚上投喂12 h后剩余鱼肉的质量 （g）。
1.3 数据处理
用Excel软件计算试验数据的平均值及标准误差；用SPSS 17.0进行单因素方差分析，用Duncan法进行多重比较，显著性水平设为0.05。
2.1 水中光强的衰减
在开始研究光照颜色对中华绒螯蟹幼体趋光行为影响前，先测定不同颜色光照在水面以下纵向与横向的衰减变化。从图1可见：当各颜色灯光在水面的光强为1050 lx时，水面正下方10 cm处其衰减已较明显，光强由大到小依次为绿光（334 lx）＞红光 （247.3 lx） ＞白光 （221.3 lx）＞蓝光（191.7 lx）＞黄光 （180 lx），减幅为黄光最大（82.9%），绿光最小 （68.2%）；水面下 20 cm处，各颜色光的光强衰减幅度要小于水下10 cm处，其中绿光 （248 lx）减幅为 25.7%，红光（139.3 lx）减幅为43.7%，白光 （121.3 lx）减幅为45.2%，蓝光 （131 lx）减幅为31.7%，黄光（108.3 lx）减幅为39.8%；水面下30 cm处，各颜色光的光强依次为绿光 （127 lx）＞红光 （88.7 lx）＞蓝光 （76.3 lx）＞黄光 （75.3 lx）＞白光（73.3 lx），与水深20 cm处的光强相比，各颜色光的光强减幅分别为 48.8%、36.3%、41.8%、30.5%、39.6%。
从图2可见：水面下10 cm处各颜色光的光强为110 lx时，不同颜色光照的横向衰减较为明显，距离光照中心圆点10 cm时，各颜色光的光强依次为白光 （11.4 lx）＞黄光 （10.6 lx）＞蓝光 （7.0 lx）＞红光 （5.9 lx）＞绿光 （5.5 lx），衰减幅度分别为 89.6%、90.4%、93.6%、94.6%、95%；距离光照中心圆点20 cm时，各颜色光的光强依次为黄光 （4.9 lx） ＞白光 （4.3 lx）＞红光（1.8 lx）＞绿光 （1.3 lx）＞蓝光 （1.0 lx）；而距离光照中心圆点30 cm时，各颜色光的光强依次为黄光 （4.3 lx）、白光 （4.2 lx）、红光 （1.7 lx）、绿光 （1.2 lx）、蓝光 （0.4 lx），与10 cm处光强比较，各颜色光的光强衰减幅度分别为60%、62.5%、72%、78.2%、94%。
图2 不同颜色光照光强在水中的横向变化
Fig.2 Horizontal changes in light intensity of different color light below the water surface
2.2 光色对中华绒螯蟹幼体诱集及仔蟹摄食的影响
2.2.1 对各期幼体诱集的室内试验 采用自制的光色选择试验装置研究了不同颜色光照对中华绒螯蟹Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期溞状幼体及大眼幼体的诱集效果。从图3可见：不同时期幼体在各颜色光照区域下均有分布，其中蓝色光照区域组，Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期溞状幼体的分布率分别为66.7%、89.8%、73.3%和 74.3%，大眼幼体的分布率为75.8%，极显著高于各期幼体在其他颜色光照中的分布率 （P＜0.01）；各期幼体在绿光和白光组的分布情况相近似，平均分布率要高于红光和黄光组。
2.2.2 对大眼幼体诱集的室外试验 在室外育苗土池塘中，采用自制试验装置研究了不同颜色光照对中华绒螯蟹大眼幼体的诱集效果。从图4可见：大眼幼体在不同光色光照区域均有分布，用容积为1L的捕苗器，在蓝光下捕获的大眼幼体数量最多，为1097尾，其次为绿光下 （629尾）、白光下（253尾）、黄光下 （121尾）、红光下 （35尾）；蓝光下捕获幼体的数量显著高于绿光下（P＜0.05），极显著高于白光、红光和黄光下 （P＜0.01）。
图3 光色对不同时期中华绒螯蟹幼体诱集的影响
Fig.3 Effects of light colors on aggregation of larval Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis
图4 光色对中华绒螯蟹大眼幼体诱集的影响
Fig.4 Effects of light colors on aggregation of megalopa of Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis
2.2.3 仔蟹摄食试验 蟹类大眼幼体变态为仔蟹后，通常表现为避强光、趋弱光的习性，也就是常说的昼伏夜出。本试验中，通过自制的光色选择试验装置研究了光强一致时，光色对中华绒螯蟹仔蟹摄食的影响。由图5可看出：蓝光中仔蟹的日平均摄食量最大 （0.12 g），其次为白光 （0.08 g）、绿光 （0.07 g）、红光 （0.07 g）、黄光 （0.05 g），各颜色光照组间无显著性差异 （P＞0.05）；各组仔蟹白天的平均摄食量均大于晚上，但差异不显著
（P＞0.05）。
图5 不同光色中中华绒螯蟹仔蟹的昼夜摄食量
Fig.5 Diurnal food intake of crab Eriocheir sinensis juveniles under different color light
3.1 试验系统的光照问题
光照是影响水产动物生长、发育、繁殖、栖息等生理活动的重要环境因子之一［12］。大多数虾蟹类在幼体阶段具有趋光性，而到了成体阶段则昼伏夜出，躲避强光［13］。本试验中，利用虾蟹类动物的这一生物学特性，通过自行制作的光色选择试验装置，研究了不同颜色光照对中华绒螯蟹幼体的诱集效果；采用诱食的试验策略，比较了仔蟹在不同光色中的摄食量，以探讨光色对幼体与仔蟹行为的影响及其颜色视觉的特征。本试验中的试验对象同时在不同颜色光照区域进行趋光或摄食选择，减少了其他因素对试验动物的干扰。通过调整灯光与水面的距离，使各颜色光照在水面的强度保持相近，但并没有将水下光强调整至相近。这主要是考虑到水下光强受到水源及光源特性的影响较大，不利于试验结果的可重复性。因此，本试验中对各颜色光的光强在水面下纵向和横向的衰减变化进行了测定，以便于对结果的分析。本试验表明，绿光、红光、白光、蓝光和黄光在进入水面10 cm时其光强就已减少68% ～82%，其中黄光光强减少最大，而绿光减少最小。从光学理论可知，海洋及清澈的天然水域所呈现的蓝色、绿色是由于水体通过了蓝光、绿光，而吸收了其他颜色光的结果［14］。波长最长的红光通常在水体上层即被大量吸收，波长较短的蓝光、绿光则容易达到水体的更深层。然而，水中的一些悬浮物，包括藻类、泥沙和动物的粪便、残饵等均会一定程度地吸收相应波长的光照，进而影响不同颜色光的穿透深度及其强度。本试验中所测得的水下各颜色光强纵向和横向的衰减变化并非与光谱波长呈正相关关系，推测原因可能是受水体悬浮物的影响。
3.2 光色对中华绒螯蟹幼体趋光行为的影响
室内试验系统中水面光强一致时，水下10 cm处，绿光光强比蓝光高出142 lx，而蓝光比黄光仅高出约12 lx。此时中华绒螯蟹各时期幼体在蓝光下的聚集数量远高于其他颜色光照，说明幼体分布主要受光色的影响。室外育苗土池中的试验进一步验证了这一结果，表明中华绒螯蟹在幼体阶段对蓝光具有明显的趋光反应。Porter等［15］认为，蟹类的视觉系统可能起源于具有两种视蛋白的祖先，其中一种对紫色-紫外线敏感，另一种对蓝绿-绿光敏感。Hyatt［16］发现，雌性大西洋砂招潮蟹Uca pugilator对单色蓝光和红橙光有趋光性，而对白光不感兴趣，并用电极测得了3种招潮蟹的视网膜电位图，显示出其中一光敏曲线的峰值在450～500 nm之间，而这正是蓝光的波长范围。Frank等［17］认为，一些深海甲壳类动物仅对短波的蓝-绿光敏感。Fanjul-Moles等［18］对克氏原螯虾Procambarus clarkii的研究显示，其在幼体发育早期对蓝光敏感，而发育后期开始转为对红光敏感，表明该种类的视觉系统也随着个体发育而逐渐完善。中华绒螯蟹自溞状幼体至大眼幼体均对蓝色光表现出明显的趋向性，这与上述研究结果相一致，表明虾蟹类动物视觉系统发育及进化具有一致性。蓝色光照对大眼幼体的诱集效果明显，故可在生产实践中采用蓝光诱集幼体，提高生产效率。
3.3 光色对仔蟹摄食的影响
蟹类自大眼幼体发育至仔蟹后，其趋光性也随之减弱，至成体期时则表现出 “昼伏夜出”的摄食节律。根据仔蟹的习性，本试验中利用自制的试验装置，研究了光色对仔蟹摄食的影响，以探讨仔蟹期其颜色视觉的特性。本试验与上述幼体试验的原理相似，仔蟹被单独放入特殊设计的装置中，同时面对不同颜色光照区中相同的饵料进行选择摄食。结果表明，中华绒螯蟹仔蟹在不同颜色光照区域均有摄食，其日摄食量和昼夜摄食量差异不显著。王芳等［19］、刘伟等［20］的研究表明，光色能够影响中国明对虾Fenneropenaeus chinensis的摄食率、食物转化率、耗氧率等生长、代谢指标。刘涵等［11］的研究显示，日本蟳 Charybdis japonica仔蟹在绿光组的食物转化效率 （FCE）最大，高于蓝光、红光、黄光和自然光组。本试验中仅从摄食行为方面进行了昼夜24 h的短时间测定，长期饲养时光照颜色是否会影响中华绒螯蟹仔蟹的摄食与生长有待进一步研究。虾、蟹类成体通常具有昼夜摄食节律的特性。克氏原螯虾摄食高峰出现在18：00～19：00［21］；而三疣梭子蟹的摄食高峰出现在17：00～20：00［22］；日本蟳在有、无底质条件下均表现出昼夜摄食节律，有底质组的摄食高峰出现在23：00～3：00，无底质组的摄食高峰出现在19：00～23：00［23］。本试验中选用单只仔蟹进行摄食量测定，因其食量小，为了减少饵料散失及吸水引起的误差，用昼夜各12 h的摄食量总和即日摄食量作为考察指标。虽然分为昼夜两个时间段，但其时间间隔较长，可能无法体现昼夜摄食量差异及出现摄食高峰的具体时间。而仔蟹与成蟹视觉系统发育是否存在差异，其是否为仔蟹昼伏夜出习性弱于成蟹的内在原因，有待进一步研究。
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Effects of color light on aggregation of larvae and food intake in juvenile Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis
Abstract：Chinese mitten hand crab Eriocheir sinensis larvae and juveniles were reared in a tank made by authors under various light colors including blue（446-493 nm），green（502-579 nm），yellow（586-600 nm），red （620-644 nm）and white（440-637 nm）at water temperature of 17.3-19.1℃to investigate effects of color light on aggregation of the larvae and food intake of the juveniles.The results showed that the larvae from zoeaⅡto zoea Ⅴand megalopa had very significantly higher aggregation under blue light than under the other color light（P＜0.01）.The maximal megalopa（1097 individuals）in number were captured by a 1 L collector under blue light in an outdoor earthen pond，significantly higher than those under the green light（629 individuals）（P＜0.05），and very significantly higher than under white light（253 individuals），red light（121 individuals）and yellow light（35 individuals）（P＜0.01）.Observation of feeding activity revealed that there was no significant difference in food intake in the crab juveniles among all color light groups（P＞0.05），even though higher in day time than in night time （P＞0.05）.
Key words：Eriocheir sinensis；larva；juvenile crab；color light；aggregation inducing；food intake
中图分类号：S966.16
文献标志码：A
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.003
文章编号：2095-1388（2016）04-0362-06
收稿日期：2014-05-29
基金项目：“十二五”农村领域科技计划 （2012AA10A400）；辽宁省科技计划项目 （2015203003）；辽宁省海洋与渔业厅科技计划项目（201512）；大连海洋大学蔚蓝英才工程项目