摘要：为评估獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼Hexagrammos otakii的生长特性及其资源变动情况，利用Von Bertalanffy生长方程分析了该海域大泷六线鱼体长与体质量的关系式、生长方程、各项生长参数和生长特征变化情况，运用FISATⅡ软件评估了鱼礁区大泷六线鱼的可捕资源量，分析了投放人工鱼礁对大泷六线鱼生长特性及资源量的影响，并提出了大泷六线鱼渔业资源可持续发展管理措施及资源合理利用的建议。结果表明：人工鱼礁区大泷六线鱼的平均体长和体质量随年份的增加基本呈上升趋势，优势体长组和优势体质量组随年份的增加均呈递增趋势，优势体长组为161～200mm，优势体质量组为81～120 g；体质量生长的拐点年龄为3.75 a，种群生物量增长的临界年龄为3.73 a，总瞬时死亡率为0.483/a；根据体长股分析法，计算出鱼礁区 （800 hm2）大泷六线鱼可捕资源量为1571.6 t（约196.4 g/m2）。研究表明，合理的捕捞限制应为3.73 a，最小不低于3 a，对体长小于281.6mm、体质量小于273.7 g的大泷六线鱼应予以保护。
关键词：人工鱼礁；大泷六线鱼；Von Bertalanffy生长方程；拐点年龄；临界年龄；资源量
人工鱼礁是人为设置于海底的人工设施，可以改善海域生态环境，建设渔场和增养殖场［1］。人工鱼礁的投放是海洋牧场建设的主要生态工程之一［2］，它可以为鱼类等海洋生物提供摄食、栖息和繁衍的场所，对于渔业资源特别是底栖鱼类资源的修复与增殖起到了积极的作用。根据杨吝等［3］的研究，鱼礁区鱼类的分布类型有3种：Ⅰ型鱼类大部分接触鱼礁，或者把整个身体埋于泥沙中，栖息于岩礁缝隙中，属于岩礁鱼类；Ⅱ型鱼类身体不接触鱼礁，活动范围均靠近礁区；Ⅲ型鱼类在鱼礁的中上层水域游泳。
大泷六线鱼Hexagrammos otakii隶属于鲉形目Scorpaeniformes、六线鱼科Hexagrammidae、六线鱼属Hexagrammos，俗称黄鱼，主要分布于朝鲜、日本沿海以及中国东海、黄海、渤海等海域。大泷六线鱼属于Ⅰ型鱼类，是北黄海底栖岩礁性鱼类的常见种类，一般通过在海底设置地笼网捕获。目前，国内外对大泷六线鱼的研究报道较多，冯昭信等［4］研究了大连海域大泷六线鱼的Von Bertalanffy生长方程、年龄生长、繁殖和发育等；刘奇等［5］对北黄海丹东、大连和烟台3个海区大泷六线鱼的形态结构和生活习性进行了比较；叶青［6-7］研究了青岛近海欧氏六线鱼的生长和食性；孙远远［8］开展了海州湾及邻近海域大泷六线鱼生长方程和资源合理利用的研究；Park等［9］研究了荧光标记对大泷六线鱼生长的影响，发现荧光标记适用于大泷六线鱼。目前，有关獐子岛海域大泷六线鱼生物学特征的研究尚未见报道。
本研究中，基于对獐子岛海域人工鱼礁区的调查资料，分析了该海域大泷六线鱼生长特征的变化情况，以及投放人工鱼礁对大泷六线鱼生长特性及资源量的影响，以期为獐子岛海域人工鱼礁建设和效果评价提供参考依据。
1.1 材料
试验数据为2010年6月、2011年4月和7月、2012年5月、2013年8月、2014年6月和10月采用地笼网及新型定置网人为调查渔具，在獐子岛深水人工鱼礁区 （800 hm2）海域进行的7次调查数据，其中2010年6月的调查为投礁前本底调查，2011年—2014年的6次调查为投礁后跟踪调查。
地笼网网笼长13 m、宽0.4 m、高0.3 m，共分30节，每节均有网口。新型定置网为直径180 cm、高50 cm的圆柱形网笼，网目为2、5、6、7 cm，该网为钢架结构，外围覆盖网衣，在侧周开口。对獐子岛深水人工区海域的7次调查中共捕获大泷六线鱼584尾，体长为80～365 mm，体质量为5.33～324.15 g。将渔获物按照 《海洋调查规范（GB/T 12763.6—2007）》分别测定长度、体质量、性腺、胃肠质量等生物学特征。
1.2 方法
1.2.1 大泷六线鱼的生长特性
（1）体长、体质量组成。分析大泷六线鱼各时期的平均体长、平均体质量、体长组成和体质量组成。
（2）体长与体质量的关系式。大泷六线鱼体长与体质量关系呈幂函数相关［10］，其表达式为
其中：Wt为体质量；Lt为体长；a、b为参数。
（3）生长方程。选用Von Bertalanffy生长方程作为大泷六线鱼生长方程模型，应用ELEFANⅠ（electronic length frequency analysisⅠ）方法估算相关生长参数，进而拟合出体长、体质量生长方程，采用联合国粮农组织的FISATⅡ软件［11］计算。采用Pauly［12］的经验公式计算鱼类的理论初始年龄（t0），由体长、体质量生长方程求解最大渐进体长、体质量。
（4）生长速度。对Von Bertalanffy生长方程求一阶导数，即可求得大泷六线鱼体长、体质量的生长速度。
（5）拐点年龄。拐点年龄是指鱼类的生长速度最大值对应的年龄，是表示鱼类生长速度由快变慢的重要指标之一［13］。通过对大泷六线鱼Von Bertalanffy生长方程求二阶导数 （d2Lt/d t2=0或d2Wt/ d t2=0）求得。
（6）临界年龄。临界年龄是指鱼类一个世代群体在没有捕捞的情况下生物量达到最大时的年龄，或体质量生长率等于瞬时自然死亡率时的年龄［14］（Tc），其计算公式［15］为
其中：k为生长曲率；t0为理论初始年龄；M为瞬时自然死亡率，可由Pauly［12］的经验公式求得，其表达式为
式中，T为栖息海域平均水温，本研究中取为9℃，因为大泷六线鱼是底层鱼类，需对其M值进行80％修正［13］，L∞为渐进体长。
（7）总死亡系数。总死亡系数亦称瞬时死亡率、总瞬时死亡率，为某一瞬间的相对死亡速度，包括捕捞死亡系数和自然死亡系数。选用Beverton-Holta方法求解，其计算公式为
其中，
L′分别为平均体长和最小体长［13］。
1.2.2 资源量的评估 运用体长股分析法评估鱼类资源量，其计算公式［13］为
其中：
Nt、Ct和Ft分别为鱼类最大体长的资源量、渔获量和捕捞死亡系数；Ni、Ci和Fi分别为鱼类i年龄时的资源量、渔获量和捕捞死亡系数；Ni+Δt为i+Δt龄时的资源量；M为瞬时自然死亡率。
由獐子岛渔业集团的统计资料可知，人工鱼礁区的渔获大泷六线鱼的采样量约占獐子岛年捕获量的0.5％，资源量评估的过程运用FISATⅡ软件［11］完成。
2.1 大泷六线鱼的生长变化
从2010年6月 （投礁前）到2014年10月的7次调查中，大泷六线鱼的平均体长和体质量随年份的增加整体呈上升趋势 （图1），平均体长由投礁前的159.6 mm逐渐增加到222.3 mm，平均体质量由投礁前的64.18 g逐渐增加到205.83 g。大泷六线鱼的优势体长组由投礁前的121～160 mm增长为201～240 mm，随着年份的增加，体长优势组向高值移动 （图2）；大泷六线鱼的优势体质量组由投礁前≤40 g增长到161～200 g，随着年份的增加，优势体质量组有向高值显著移动的趋势，鱼类的体质量变化较大，说明投礁后的鱼礁区鱼类肠胃饱满度较高。
2.2 大泷六线鱼体长与体质量的关系式
根据2010年6月投礁前的本底调查数据和投礁后2011年4月、2011年7月、2012年5月、2013年8月、2014年6月和2014年10月的跟踪调查数据，对獐子岛鱼礁区大泷六线鱼的体长与体质量进行幂函数拟合 （图3），大泷六线鱼体长与体质量关系式为
图1 人工鱼礁区大泷六线鱼平均体长和平均体质量随年份的变化
Fig.1 Changes in themean body length and mean body w eight in fat greenling Hexagramm os otakii in artificial reef area with year
图2 人工鱼礁区大泷六线鱼体长及体质量组成随年份的变化
Fig.2 Changes in body length and body weight com positions in fat greenling Hexagramm os otakii in artificial reef area with year
图3 大泷六线鱼体长与体质量的关系
Fig.3 Relationship between body length and body w eight in fat greenling Hexagramm os otakii
2.3 大泷六线鱼的生长方程
2.3.1 体长、体质量生长方程 根据各次调查的大泷六线鱼体长数据，分别按10 mm间隔统计体长组成分布图 （图4），该图反映了各次调查大泷六线鱼体长组成分布频率图。采用ELEFANⅠ方法，分别对人工鱼礁区大泷六线鱼体长组成数据进行分析，得出人工鱼礁区大泷六线鱼的Von Bertalanffy生长参数为：生长曲率k=0.26/a，最大渐进体长L∞=421.1 mm，理论初始年龄t0=-0.52a，由体长、体质量的关系式可得大泷六线鱼的最大渐进体质量W∞=929.9 g。因此，大泷六线鱼的体长、体质量生长方程分别为
图4 用ELEFANI估算的獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼各次调查体长分布图
Fig.4 Body length d istribution of fat greenling Hexagramm os otakii in the deep ar tificial reefs area of Zhangzi Island estimated by ELEFANI based on the data from 2010 to 2014
2.3.2 生长速度 对大泷六线鱼体长、体质量生长方程求一阶导数，即可得体长生长速度与体质量生长速度随年龄t的变化曲线 （图5）。体长、体质量生长速度方程分别为
由图5可知，各年龄大泷六线鱼体长生长速度随年龄的增大呈下降趋势，而体质量生长速度随年龄的增大先逐渐增大，达到最大值后逐渐减小。
图5 人工鱼礁区大泷六线鱼生长速度曲线
Fig.5 Grow th rate curves of fat greenling Hexagrammos otakii in the artificial reef area
2.3.3 生长拐点年龄 个体生长的拐点年龄是鱼类个体生长速度最大时或生长加速度为零时的年龄。由图5可知，大泷六线鱼Von Bertalanffy生长方程中体长生长速度曲线没有拐点，而体质量生长速度曲线存在拐点。大泷六线鱼体质量生长速度最大处的年龄可由d2Wt/d t2=0求得。由
得到t=3.75 a或t=-0.52 a，其中t=-0.52 a无生物学意义，不是拐点年龄，因此，3.75 a为体质量生长的拐点年龄，拐点年龄对应的体长和体质量分别为282.4 mm和275.87 g。
2.4 大泷六线鱼的临界年龄
由经验公式 （3）以及投礁前与投礁后的L∞、k值可求得相应的瞬时自然死亡率M，即当L∞= 421.1 mm、k=0.26/a时，求得M=0.39/a，由于大泷六线鱼是底层鱼类，因此，需对M值进行80％修正［13］，修正后的投礁前大泷六线鱼 M= 0.31/a。人工鱼礁对大泷六线鱼具有保护作用［16］，应再对原修正值M进行80％的修正，由此可得大泷六线鱼 M=0.25/a。将上述计算结果代入式（2），可得临界年龄Tc=4.96 a，代入生长方程，求得相应临界体长为319.8 mm，相应临界体质量为402.85 g。
2.5 大泷六线鱼的总死亡系数
已知 k、L∞、
L′分别为 0.26/a、421.1 mm、199.3mm、80 mm，根据式 （4）计算可得大泷六线鱼总死亡系数Z=0.483/a。
2.6 大泷六线鱼资源量的评估
本研究中，根据大泷六线鱼体长组成的调查资料 （图4），运用体长股分析法［17-20］（length based cohortanalysis，LCA）对同一世代鱼类种群的体长组成进行分析。最大体长组大泷六线鱼的资源开发率取值50％［13］，取捕捞死亡系数Ft=M=0.25/a。运用 FISATⅡ［11］软件中 Length-Structure Virtual Population Analysis（VPA），估算出獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼的资源量为973.47万尾 （约1.22尾/m2），根据各次调查采集的样本数据可知，大泷六线鱼样本的平均体质量为161.44 g，因此，鱼礁区大泷六线鱼总生物量为1571.6 t（约196.4 g/m2）。
3.1 大泷六线鱼的生长特征
根据Ricker［21］提出的体长-体质量关系式理论及本研究计算结果可知，大泷六线鱼是等速生长的鱼类，在关系式中，当b值一定时，a值大小是反映鱼类生长环境好坏的方法之一。本研究中，獐子岛鱼礁区大泷六线鱼体长与体质量关系式中的a值为1×10-5，均大于对海州湾及邻近海域大泷六线鱼估计的a值 （4.23×10-6）［22］和对荣成俚岛大泷六线鱼估算的a值 （7.0×10-6）［23］。由此可见，獐子岛深水鱼礁区的建设改善了鱼类的生存环境。
拐点年龄和临界年龄的大小反映了鱼类个体和种群快速生长时间的长短［24］。本研究中，獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼体质量拐点年龄为3.75 a，大于青岛近海欧氏六线鱼［6］（3.14 a）、大连海域大泷六线鱼［4］（3.6 a）、海州湾及邻近海域大泷六线鱼［21］（2.89 a）的拐点年龄；此海域大泷六线鱼在1～3.75 a时体质量生长速度为递增，3.75 a以后体质量生长速度为递减。獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼的临界年龄为4.96 a，即该世代鱼类一次性收获情况下，生物量达到最大的年龄，即可以获得最大产量的年龄。由冯昭信等［4］的研究可知，大泷六线鱼的繁殖力较低，资源量较小，一旦资源被破坏很难恢复。本研究结果表明，人工鱼礁的投放改善了獐子岛海域大泷六线鱼的生长环境，并为其提供了有效的庇护场所，是鱼类资源可持续利用的有效管理措施。
3.2 鱼礁区大泷六线鱼资源合理利用策略
常剑波等［25］认为，鱼类的利用年龄至少在拐点年龄。尹增强等［24］指出，世代生长的临界年龄为最佳开捕年龄。本研究中，獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼的适宜开捕年龄确定为3.73～4.96 a，相应的体长 （或体质量）为开捕体长 （或体质量），即为281.6～319.8 mm （或273.7～402.9 g）。本研究中大泷六线鱼的捕捞规格大于冯昭信等［4］的研究结果 （体长最小值为200 mm，体质量最小值为190 g），可认为人工鱼礁的投放在一定程度上改善了大泷六线鱼的生长环境，并为鱼类提供了丰富的饵料，人工鱼礁区鱼类的体长和体质量大于非鱼礁区，故其开捕体长和体质量也相对较大；而人工鱼礁的建设，也可能吸引了体型较大的鱼类到礁区觅食和栖息。鱼类捕捞量的确定，应视资源量、鱼礁状况和海域整体情况而定。大泷六线鱼从2 a开始性成熟，到3 a时绝大部分成熟，因此，开捕年龄至少应在3 a以上，以保护3 a以下的大泷六线鱼。经估算，獐子岛深水人工鱼礁区大泷六线鱼资源量约为1571.6 t，海域资源数量平均为1.22尾/m2，海域资源质量平均为196.4 g/m2。这表明，单位鱼礁区大泷六线鱼的资源量相对较小，这是因为人工鱼礁的养护是个长期过程，前期对幼鱼的保护作用增强，则后期的资源量就会增大。今后，可在此基础上研究制定人工鱼礁区渔业资源可持续利用的管理措施。
参考文献：
［1］ 陈勇，于长清，张国胜，等.人工鱼礁的环境功能与集鱼效果［J］.大连水产学院学报，2002，17（1）：64-69.
［2］ 田涛，陈勇，陈辰，等.獐子岛海洋牧场海域人工鱼礁区投礁前的生态环境调查与评估［J］.大连海洋大学学报，2014，29 （1）：75-81.
［3］ 杨吝，刘同渝，黄汝堪.人工鱼礁集鱼机理浅析［J］.水产科技，2005（5）：6-11.
［4］ 冯昭信，韩华.大泷六线鱼资源合理利用的研究［J］.大连水产学院学报，1998，13（2）：24-28.
［5］ 刘奇，王亮，高天翔，等.北黄海大泷六线鱼主要生物学特征比较研究［J］.中国海洋大学学报，2009，39（S）：13-18，24.
［6］ 叶青.青岛近海欧氏六线鱼（Hexagrammos otakii J&S）年龄和生长的研究［J］.青岛海洋大学学报，1993，23（2）：59-68.
［7］ 叶青.青岛近海欧氏六线鱼食性的研究［J］.海洋湖沼通报，1992（4）：50-55.
［8］ 孙远远.海州湾及邻近海域大泷六线鱼生长、死亡及合理利用研究［D］.青岛：中国海洋大学，2014.
［9］ Park IS，Kim Y J，Gil H W，et al.Evaluation of a visible implant fluorescent elastomer tag in the greenling Hexagrammosotakii［J］. Fisheries and Aquatic Sciences，2013，16（1）：35-39.
［10］ 费鸿年，张诗全.水产资源学［M］.北京：中国科学技术出版社，1990.
［11］ FAO.Fish stock assessment tools［EB/OL］.［2009-11-10］.http：//www.fao.org/fi/oldsite/STATIST/fisat/index.htm.
［12］ Pauly D.Fish Population Dynamics in TropicalWaters：A Manual for Usewith Programmable Calculators［M］.Manila，Philippines：International Center for Living Aquatic Resources Management，1984：325.
［13］ 詹秉义.渔业资源评估［M］.北京：中国农业出版社，1995.
［14］ 唐渝.太湖湖鲚生长特征和临界年龄的研究［J］.生态学杂志，1986，5（3）：5-9，13.
［15］ 袁蔚文.南海北部主要经济鱼类的生长方程和临界年龄［C］//南海水产研究文集.广州：广东科学技术出版社，1989 （1）：61-76.
［16］ 杨吝，刘同渝，黄汝堪.中国人工鱼礁的理论与实践［M］.广州：广东科学技术出版社，2005：54-78.
［17］ Jones R.Assessing the long-term effects of changes in fishing effort and mesh size from length composition data［J］.ICES CM，1974，33：1-13.
［18］ Jones R.An analysis ofa Nephrops stock using length composition data［J］.Rapp Pv Réun Cons Int Explor Mer，1979，175：259-269.
［19］ Jones R.The use of length composition data in fish stock assessment（with notes on VPA and cohort analysis）［R］.Rome：FAO Fish Circ，1981（734）：1-60.
［20］ Jones R.Assessing the effects of changes in exploitation pattern using length composition data［R］.Rome：FAO Fish Tech Pap，1984：1-256.
［21］ RickerW E.Computation and Interpretation of Biological Statistics of Fish Populations［M］.Canada：Bull Fish Res Board，1975：290-293.
［22］ 孙远远，昝肖肖，徐宾铎，等.海州湾及邻近海域大泷六线鱼的生长、死亡和最适开捕体长研究［J］.中国海洋大学学报，2014，44（9）：46-52.
［23］ 纪东平.荣成俚岛斑头鱼和大泷六线鱼的渔业资源生物学研究［D］.青岛：中国海洋大学，2014.
［24］ 尹增强，章守宇，汪振华，等.浙江嵊泗人工鱼礁区小黄鱼生长特征与资源合理利用的初步研究［J］.中国生态农业学报，2010，18（3）：588-594.
［25］ 常剑波，孙建贻，段中华，等.网湖似刺鳊鮈种群生长和死亡率研究［J］.水生生物学报，1994，18（3）：230-239.
Grow th performance of fat greenling Hexagrammos otakii in artificial reef areas in Zhangzi Island
Abstract：The length-weight formula，growth equation，growth parameters，and changes in growth characteristics were studied by Von Bertalanffy growth equation in fat greenling Hexagrammos otakii in the deepwater artificial reef area of Zhangzi Island and fishery stock of fat greenling in that waters was estimated by FISATⅡ to understand growth characteristics and resources variation of fatgreenling in the surveyed area.The effects of artificial reef construction on fat greenling growth characteristics and resources were discussed，and suggestions on the fishery resourcesmanagementmeasures were put forward for sustainable development and resource reasonable utilization of the fat greenling fishery.The results showed thatmean body length and body weight including dominant body length and body weightwere tend to be increased annually，with dominantbody length of161-200mm and dominantbody weight of 81-120 g.The inflexion of body weight growth was observed at age of 3.75 years，and the critical biomass of fat greenling was found at age of 3.73 years，with the total instantaneous population mortality of 0.483 a year.The overall population biomass of fat greening standswas estimated to be 1571.6 ton（about196.4 g/m2）in artificial reef areas（800 hm2）by the Length based Cohort Analysis supported by FISATⅡ.The findings indicate that rational catchable age of the fatgreenling should be over3.73 years old，at least over3 years old and theminimum catchable size 281.6 mm in body length，and 273.7 g in body weight，the fat greenling less than these sizes being protected.
Key words：artificial reef；Hexagrammosotakii；Von Bertalanffy growth equation；inflexion age；critical age；population biomass
中图分类号：S932.4
文献标志码：A
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.02.016
文章编号：2095-1388（2016）02-0205-06
收稿日期：2015-08-16
基金项目：国家 “十二五”科技支撑计划项目 （2012BAD18B02）；辽宁省科技攻关计划项目 （20111228001）