图1 调查站点位置
Fig.1 Survey locations
摘要:根据2013年10月—2014年2月北太平洋海域长鳍金枪鱼Thunnus alalunga资源探捕项目期间收集的调查数据，对长鳍金枪鱼渔业生物学特性进行了研究。结果表明:北太平洋长鳍金枪鱼叉长范围为63～122 cm，平均叉长为85.08 cm，优势叉长为81～90 cm(占总数的78.18%）;体质量范围为5～27 kg，平均体质量为11.11 kg，优势体质量组为9～12 kg(占总数的79.29%），雌雄个体叉长、体质量均不存在显著性差异 (P＞0.05）;叉长 (FL，cm）与体质量 (W，kg）的关系式为 W总体=0.0004 FL2.3249，W雄性=0.0003 FL2.3875，W雌性=0.0005 FL2.2515;雌雄性别比为1∶1.17，雌性性腺成熟度以Ⅱ、Ⅲ期为主 (占84.69%），雄性以Ⅱ期为主 (占41.61%）;摄食等级以1、2级为主 (占82%），空胃率达到26.25%，胃含物中鲐鱼占大多数 (占47.50%）。
关键词:长鳍金枪鱼;北太平洋;渔业生物学
长鳍金枪鱼Thunnus alalunga是典型的大洋性高度洄游鱼类，喜集群，广泛分布于太平洋、印度洋、大西洋中纬度的近海、外海、大洋［1］，是金枪鱼渔业的主捕种类之一。长鳍金枪鱼在太平洋有两个种群，即北方种群和南方种群［1］。近几年，长鳍金枪鱼的资源状况受到了太平洋两大区域性渔业管理组织——中西太平洋渔业委员会 (WCPFC）和美洲间热带金枪鱼委员会 (IATTC）的密切关注［2－3］。
有关长鳍金枪鱼种群的基础生物学研究，国内外学者已做了大量的工作，内容涉及其年龄与生长［4－8］、摄食行为［9－11］、发育与繁殖［12－13］等方面，但有关北太平洋长鳍金枪鱼基础生物学的相关研究报道较少。
本研究中，根据2013年10月—2014年2月中国农业部北太平洋长鳍金枪鱼资源探捕期间收集的长鳍金枪鱼生物学数据，对北太平洋长鳍金枪鱼种群的生物学特性进行分析，旨在为进一步了解该种群及其资源评估提供基础资料。
调查船为大连远洋金枪鱼钓有限公司的“天祥16号”超低温金枪鱼延绳钓渔船，全长为47.3 m，型宽为8.6 m，型深为3.7 m，国际总吨为573 t。使用的延绳钓渔具的主要参数:两浮球间主绳长为485 m，配置12枚金枪鱼钩;浮绳长为30 m，支绳长为29 m，支绳间距为37 m。
调查海域为北太平洋海域29°08'N～41°08'N，163°50'W ～144°19'W(图 1），调查时间为 2013年10月19日—2014年2月25日，历时5个月，完成调查站点113个。
1.2.1 样本的采集 按照海洋调查规范进行渔获物生物学的测定［14］，每天记录渔船位置、站点环境因子，每次延绳钓渔获样本随机取样测定。叉长测量使用精度为1 cm的皮卷尺，体质量测定使用精度为1 kg的弹簧秤。叉长指下颌至尾叉的长度，体质量指去鳃、尾、背鳍和内脏后的质量。
图1 调查站点位置
Fig.1 Survey locations
1.2.2 叉长频次分析 以5 cm为组间距对长鳍金枪鱼叉长进行分析，并进行差异性检验。
1.2.3 体质量频次分析 以2 kg为组间距对长鳍金枪鱼体质量进行分析，并进行差异性检验。
1.2.4 叉长与体质量的关系 叉长 (FL，cm）与体质量 (W，kg）的关系采用幂函数回归法获得。
其中，a、b为常数。
1.2.5 生长方程 以长鳍金枪鱼频率时间序列为数据，利用FAO开发的FiSAT域软件中的ELEFAN Ⅰ (electronic length frequency analysis Ⅰ）［15］技术估算生长参数和拟合生长曲线;运用von Bertalanffy［16］中的生长方程拟合长鳍金枪鱼的生长，生长过程的特征变化则采用生长速度和生长加速度来描述:
其中:Lt为t龄时的体长;L∞和k分别为渐进体长和生长速率;t0为长鳍金枪鱼的理论生长初始年龄，根据Pauly［17］的经验公式估算，即
1.2.6 性比分析 分不同月份、不同叉长组对雌雄个体性比进行分析。计算公式为
1.2.7 性腺成熟度分析 性腺成熟度分为Ⅰ～Ⅵ期［14，18］，分不同性别、不同叉长组对长鳍金枪鱼性腺成熟度进行分析。
1.2.8 摄食等级分析 摄食等级分为0～4级［14，18］，分不同性别、不同叉长组对长鳍金枪鱼摄食等级进行分析。
利用SPSS 17.0软件中的频次分析、单因子方差分析 (ANOVA）等对北太平洋长鳍金枪鱼叉长、体质量、性别比、性腺成熟度、摄食等级进行频次分析，对叉长、体质量、性腺成熟度进行雌雄个体间差异性检验分析。测量数据均以平均值±标准差表示。
本研究中共测定6675尾长鳍金枪鱼的叉长和体质量，实际解剖821尾。
从图2可见:长鳍金枪鱼821尾，叉长范围为63～122 cm(标准差S.D.=4.951），平均叉长为85.08 cm，优势叉长为81～90 cm(占总数的78.18%）;雌性叉长范围为74～122 cm(S.D.=5.274），平均叉长为85.43 cm，优势叉长为81～90 cm(占雌性总数的75.46%）;雄性叉长范围为63～99 cm(S.D.=4.642），平均叉长为84.79 cm，优势叉长为 81～90 cm(占雄性总数的73.08%）。经ANOVA检验，雌雄个体叉长间不存在显著性差异 (F=3.243，P＞0.05）。
图2 北太平洋长鳍金枪鱼叉长组频次分布
Fig.2 Frequency distribution of fork length of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean
从图3可见:长鳍金枪鱼821尾，体质量范围为5～27 kg(S.D.=1.810），平均体质量为11.11 kg，优势体质量组为 9～12 kg(占总数的79.29%）;雌性体质量范围为7～27 kg(S.D.=1.967），平均体质量为11.22 kg，优势体质量组为9～12 kg(占雌性总数的79.47%）;雄性体质量范围为5～16 kg(S.D.=1.659），平均体质量为11.01 kg，优势体质量组为9～12 kg(占雄性总数的79.14%）。经ANOVA检验，雌雄个体体质量间无显著性差异 (F=2.974，P＞0.05）。
图3 北太平洋长鳍金枪鱼体质量组频次分布
Fig.3 Frequency distribution of body weight of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean
北太平洋长鳍金枪鱼叉长与体质量的关系(图4）为
北太平洋长鳍金枪鱼的叉长生长方程和体质量生长方程分别为
821尾长鳍金枪鱼样本中，雌性和雄性分别为379尾与442尾，雌雄比为1∶1.17，雄性个体比例略高于雌性。由表1可见:叉长为71～90 cm范围内，随叉长的增加，雌性个体比例逐渐提高，叉长为70 cm以下及101 cm以上的样品数量很少，每个组最多1尾。
随机取样调查结果表明，10、11、12、1、2月长鳍金枪鱼的雌雄比分别为0.95、1.46、0.91、1.22、1.07，性比构成在各月份间的差异均较小，平均为1.12±0.20。其中11月为最高，12月最小。
图4 北太平洋长鳍金枪鱼叉长与体质量的关系
Fig.4 Relationship between fork length and body weight of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean
表1 北太平洋长鳍金枪鱼不同叉长组的雌雄个体数量
Tab.1 Numbers of female and male of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean 尾
性别gender叉长组fork length class/cm male 1 1 8 62 183 140 38雌性female 0 0 3 46 164 122 29性别gender 61～65 66～70 71～75 76～80 81～85 86～90 91～95雄性叉长组fork length class/cm 96～100 101～105 106～110 111～115 116～120 121～1 male 11 1 0 1 1 1雌性female 9 0 0 0 0 0 25雄性
814尾长鳍金枪鱼样本中，性腺成熟度以Ⅱ、Ⅲ期为主，占74.32%。其中，雄性以Ⅱ期为主，占雄性总样本的41.61%;雌性以Ⅱ、Ⅲ期为主，占雌性总样本的84.69%(表2）。性腺成熟度为Ⅰ期时，雄性个体数量占同期样本总量的82%，明显大于雌性;Ⅱ、Ⅳ期时，雄雌个体比例相近;调查期间未发现性腺成熟度为Ⅵ期的个体 (图5）。
表2 不同性成熟度等级的雌雄个体数量
Tab.2 Numbers of female and male with different maturity 尾
性腺成熟度性别gender gonad maturity male 100 181 103 44 7 0雌性female 14 170 151 41 3 0占百分比ⅠⅡⅢⅣⅤⅥ雄性/% 14.00 43.12 31.20 10.44 1.23 0
图5 不同性成熟度等级的性比
Fig.5 Sexual ratio of the individuals with different maturity
由图6可知，雄性样本中Ⅱ期个体所占比例最高，达41.61%，Ⅰ、Ⅲ期个体所占比例相近，分别为22.99%和23.68%，Ⅳ期个体占10.11%，Ⅴ期个体占1.61%。而雌性样本中Ⅱ期个体所占比例达44.85%，其次为Ⅲ期个体，所占比例为39.84%，这两组性腺成熟度个体所占比例明显高于其他组别，Ⅳ期个体占10.82%，Ⅰ期个体数明显少于同期雄性样本，仅占3.69%。
图6 北太平洋长鳍金枪鱼性腺成熟度频次分布
Fig.6 Frequency distribution of various maturity of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean
由图7可知，性腺成熟度等级随叉长组的增大而缓慢增高，在61～65 cm叉长组内，只含有性腺成熟度为Ⅰ期的个体，在66～70 cm叉长组内，只含有性腺成熟度为Ⅱ期的个体，在71～100 cm叉长组内，高成熟度个体比例随叉长的增加而增高，在叉长＞100 cm时，未发现性腺成熟度低于Ⅲ期的个体。经ANOVA检验，雌雄混合的长鳍金枪鱼个体性腺成熟度与叉长无显著性差异 (F=1.575，P＞0.05），但雌雄个体性腺成熟度存在显著性差异(F=30.813，P＜0.05）。
图7 北太平洋长鳍金枪鱼性腺成熟度与叉长组的关系
Fig.7 Relationship between maturity and fork length of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean
实际解剖观察样本胃含物数量为80尾，结果表明，长鳍金枪鱼主要摄食小型鱼类 (鲐鱼）、头足类 (乌贼、鱿鱼类）和甲壳类 (虾类）等。其中饵料鱼鲐鱼占大多数 (47.50%），空胃率达到26.25%(表3）。
表3 北太平洋长鳍金枪鱼胃含物分析
Tab.3 Analysis of stomach contents of albacore Thunnus alalunga in North Pacific Ocean
胃含物stomach item数量/尾quantity占百分比/%percent空胃empty 21 26.25饵料鱼(鲐鱼）forage fish(mackerel） 38 47.50头足类cephalopoda 12 15.00甲壳类crustacea 14 17.50无法辨别的鱼种unidentified species 4 5.00
由表4可知:813尾长鳍金枪鱼样本中，摄食等级以1、2级为主，约占82%。其中，2级占51.05%，1级占31.00%，其次为3级 (11.19%）和0级 (6.40%），摄食等级4级的仅有3尾 (占0.37%）;摄食等级1级的情况下，雄性个体数量明显大于雌性个体数量，而其余等级情况下，雌雄个体比例相似。经ANOVA检验，雌雄个体摄食等级存在显著性差异 (F=8.324，P＜0.05）。
表4 不同摄食等级的雌雄个体数量
Tab.4 Numbers of female and male with various feeding intensity 尾
性别gender摄食等级feeding intensity 0 1 2 3 4雄性male 24 165 205 39 2雌性female 28 87 210 52 1占百分比percent/% 6.40 31.00 51.05 11.19 0.37
本研究中，长鳍金枪鱼叉长范围为63～122 cm，平均叉长为85.08 cm，优势叉长为81～90 cm。平均叉长和优势叉长小于陈峰等［19］研究的南太平洋长鳍金枪鱼 (平均叉长为97.6 cm，优势叉长为93～103 cm）(表5）。有关研究表明，延绳钓捕获的长鳍金枪鱼样本叉长、体质量均比曳绳钓捕获得大，认为延绳钓捕获的长鳍金枪鱼个体大小普遍大于曳绳钓所捕获的［20－21］。Farley 等［5］研究表明，澳大利亚东岸长鳍金枪鱼体长范围为79～108 cm。Griggs［20］研究发现，延绳钓渔业中所捕获的长鳍金枪鱼个体叉长范围为56～104 cm，平均叉长为80 cm，两者均比北太平洋长鳍金枪鱼小。
本研究中得出的叉长生长方程与樊伟等［21］研究得到的南太平洋长鳍金枪鱼叉长生长方程Lt=135.6× ［1－e－0.17(t+0.87）］ 的指数差别较大，这是否说明南、北太平洋两个长鳍金枪鱼种群因栖息地环境不同，生物学特性方面差异，导致生长速率也不同，需要今后进一步研究。
表5 不同海区的长鳍金枪鱼体质量和叉长的关系比较
Tab.5 Relationship between fork length and body weight in albacore Thunnus alalunga in different ocean areas
海区region日期date叉长范围/cm fork length range优势叉长/cm dominant fork length class叉长－体质量关系式relationship between fork length and body weight文献来源reference sources南太平洋所罗门群岛海域 2011年8—9月 77.5～112.9 93～103 W雄性 =7×10－5L2.7229 W雌性 =2×10－6L3.5354 W总体=1.7146×10－5L3.0197陈峰等［19］印度洋中南部 2008年9月—2009年4月 74～120 105～110 W雄性=1×10－4L2.5659 W雌性 =6×10－5L2.7647 W总体 =4×10－5L2.8299李攀等［22］印度洋 1999年 46.2～112.0 74.8(平均叉长） W=0.056907FL2.7514 Hsu［23］爱琴海 1990年 54～89 — — Megalofonou［24］地中海东部 2012年 54～138 79.1±7.2(平均叉长） W=5.26×10－5L2.75 Gabr等［25］北太平洋 2013年10月—2014年2月 63～122 81～90 W雄性=0.0003FL2.3875 W雌性=0.0005FL2.2515 W总体=0.0004FL2.3249本文
本研究中得出的长鳍金枪鱼雌雄比为1∶1.17，雌雄个体比例不符合1∶1，远低于南太平洋长鳍金枪鱼的雌雄比 (1∶1.94）［19］。有关学者研究显示，性别不同的长鳍金枪鱼在生长率和死亡率方面有明显差异［2－3］。当达到性成熟后，雄性比例随叉长的增长逐渐升高，而雌性比例则随叉长的增长逐渐降低。但本研究显示，北太平洋长鳍金枪鱼雌雄比未出现这种情况。
陈峰等［19］研究表明，南太平洋长鳍金枪鱼性腺成熟度以Ⅲ～Ⅵ期为主。其中，雄性性腺发育以Ⅲ、Ⅳ期为主，占总体的65.7%;而雌性个体以Ⅴ、Ⅵ期为主，占总体的94.4%;雌雄个体性成熟期存在显著性差异。李攀等［22］研究表明，印度洋中部长鳍金枪鱼性腺成熟度以Ⅳ、Ⅴ期为主，认为长鳍金枪鱼在该海域有繁殖行为，该海域与产卵场临近，或是该鱼产卵洄游经过海域。有研究表明，在北太平洋中部和东部 (北纬30°～40°），常见未成熟个体和未到产卵期的成鱼［1］。
本研究结果表明，调查期间北太平洋长鳍金枪鱼性腺成熟度以Ⅱ、Ⅲ期为主，渔获物中未发现性腺成熟度为Ⅵ期的个体，初步判断北太平洋长鳍金枪鱼在调查海域基本没有繁殖行为，捕捞的群体不是繁殖群体。有学者认为，北太平洋长鳍金枪鱼繁殖区域位于中西太平洋北纬10°～25°的亚热带海域［26］。因此，调查海域可能远离产卵场或是调查时间未到产卵时期。
本研究中，北太平洋长鳍金枪鱼摄食等级以1、2级为主，占82%。其中，在摄食等级为1的情况下，雄性个体数量明显大于雌性，其余等级情况下，雌雄个体数量比例相似 (表4）。其中叉长为71～100 cm、摄食等级为2级的个体占到总数的40%以上。经ANOVA检验，雌雄个体摄食等级存在显著性差异。调查期间发现摄食等级为4级的个体很少。朱国平等［27］研究表明，不同水层大眼金枪鱼的摄食强度也存在显著性差异。本研究中由于数据有限，未对摄食等级进行进一步研究。在今后的研究中，将结合不同因素对摄食等级的影响进行研究。
北太平洋长鳍金枪鱼在调查海域胃含物主要以小型鱼类 (鲐鱼）、头足类 (乌贼、鱿鱼类）、甲壳类 (虾类）为主。饵料鱼鲐鱼占到了大多数(占47.50%），空胃率达到26.25%。Consoli等［10］认为，长鳍金枪鱼是一种集中摄食裸蜥鱼科鱼类、头足类、甲壳类的深海捕食者，在不同季节摄食习性没有显著变化;Saito［28］研究认为，长鳍金枪鱼主要以甲壳类 (虾类）、鱿鱼和鱼类为主，不同水层钓获的个体其胃内食物不一样;Koga［29］研究得出，印度洋西部水域的长鳍金枪鱼捕食三刺鲀、帆蜥鱼科种类、烛光鱼、鲯鳅和蛇鲭科种类等 (表6）。通过比较分析众学者的研究，结合此次调查研究，笔者认为长鳍金枪鱼作为一种随机性摄食者，以小型鱼类、浮游甲壳类和鱿鱼为食，摄食特性因捕捞海域、种群、季节、温度、捕捞深度的不同，其主要摄食种类也不一样。
表6 不同研究所得到的长鳍金枪鱼胃含物研究比较
Tab.6 Comparison of stomach contents of albacore Thunnus alalunga in different ocean areas
海区region 年份year 结论conclusion 文献来源reference sources地中海中部 2008 长鳍金枪鱼是一种集中摄食裸蜥鱼科鱼类、头足类、甲壳类的深海捕食者，在不同季节摄食习性没有显著变化 Consoli等［10太平洋南部斐济岛］的西部区域 1973 长鳍金枪鱼主要以甲壳类 (如虾类）、鱿鱼和鱼类为主。不同水层钓获的个体，胃内食物差异明显 Saito［28］印度洋西部水域 1958 长鳍金枪鱼捕食三刺鲀、帆蜥鱼科种类、烛光鱼、鲯鳅和蛇鲭科种类等Koga［29］新西兰海域 1986 新西兰海域的长鳍金枪鱼主要摄食针鱼和灯笼鱼主，亚热带辐合区中部的长鳍金枪鱼主要摄食智利竹筴鱼 Bailey［30］
致谢:感谢大连远洋渔业金枪鱼钓有限公司姜德伟经理、“天祥16”号探捕船船长张忠荣、大副解维军在海上调查过程中的大力协助!
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Fishery biology of albacore Thunnus alalunga in the North Pacific Ocean
Abstract:The biological features of albacore Thunnus alalunga were analyzed based on the data collected during the North Pacific albacore tuna resources exploration supported by Ministry of Agriculture in the North Pacific Ocean from October 2013 to February 2014.Results showed that albacore had fork length(FL）from 63 to 122 cm，with an average FL of 85.08 cm and dominant FL of 81－90 cm(78.18%）.The albacore body weight(W）was ranged from 5 to 27 kg，with an average weight of 11.11 kg and dominant body weight of 9－12 kg(79.29%）.There were no significant differences in size including fork length and body weight between male and female albacore by testing(P＞0.05）.The length－weight relationship was expressed as W=0.0004 FL2.3249for both males and females，W=0.0003 FL2.3875for males，and W=0.0005 FL2.2515for females.The sex ratio of female to male was 1 ∶1.17.The females had ovary with dominant stageⅡ andⅢ (84.69%），and the males had testis with dominant stageⅡ(41.61%）.The albacore showed feeding stage of 1 and 2(82%）with mackerel(47.50%）in the stomach and 26.25%individuals were devoid of food in stomach.
Key words:Thunnus alalunga;North Pacific Ocean;fishery biology
中图分类号:S931.1
文献标志码:A
文章编号:2095－1388(2015）05－0546－07
DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2015.05.018
收稿日期:2014－11－07
基金项目:农业部渔业渔政管理局太平洋长鳍金枪鱼资源探捕项目 (D－8006－13－8012）;农业部渔业局渔业观察员项目 (D－8002－13－8005A）