摘要:为了解东海近海蟹笼主要渔获蟹类的渔业生物学特性，于2012年秋季至2013年冬季，采用延绳作业方式开展了4次海上蟹笼捕捞试验，对主要渔获种类三疣梭子蟹Portunus trituberculatus和红星梭子蟹Portunus sanguinolentus的渔业生物学进行了测定。结果表明:2012年秋季和2013年冬季的三疣梭子蟹渔获群体较2012年冬季和2013年春季群体更大，两种蟹类的雄性较雌性略大;三疣梭子蟹和红星梭子蟹的甲宽 (CW）与体质量 (W）关系分别为W=5.077×10－4CW2.533和W=1.388×10－4CW2.797;秋冬季雌性三疣梭子蟹的性腺发育阶主要分布于Ⅰ～Ⅲ期，雄性发育阶主要分布于Ⅱ～Ⅴ期，且发育阶与甲宽呈显著的正相关关系 (P＜0.01）;雌性红星梭子蟹性腺发育阶主要分布于Ⅱ～Ⅲ期，而雄性发育阶主要分布于Ⅲ～Ⅴ期;三疣梭子蟹的条件指数为 (5.65±0.94）g/mm3，且与甲宽呈显著负相关关系 (P＜0.01），而红星梭子蟹的条件指数为 (5.78±0.75）g/mm3，且与。与早期研究结果相比，蟹笼渔获群体结构异常，生长方程幂指数减小，发育阶下降，这些都反映出当前蟹类资源波动加剧，群体可能呈小型化、个体生长加速、发育减缓的趋势，在今后蟹笼渔业管理中需要进一步探索最小可捕标准。
关键词:蟹笼;三疣梭子蟹;红星梭子蟹;渔业生物学
从20世纪70年代开始，中国近海传统经济鱼类资源开始衰退，原有的种群结构发生变动，虾、蟹类生存空间逐步放大，资源发生量逐步增加，东海沿海省份逐步开始对蟹类资源进行开发［1－2］。进入20世纪90年代以后，蟹笼渔具以其结构简单、成本低、操作方便、渔获质量高等优点被迅速推广，逐渐成为东海近海重要的海捕作业方式之一［3－5］。然而不断增加的捕捞努力量给蟹类资源造成了一定压力，渔业产量连年波动［4，6］。
近年来，诸多学者开展了对三疣梭子蟹Portunus trituberculatus、红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus等主要经济种类的生物学研究［1，7－10］，但在蟹类资源持续波动的大背景下，对蟹笼渔业主要渔获种类的渔业生物学研究却相对较少。本研究中，通过对经济作业的蟹笼主要渔获蟹类进行取样，对其渔业生物学进行分析，旨在为了解当前蟹类资源状况、分析渔业对蟹类资源的影响和开展蟹笼渔业科学管理提供参考。
调查船为“浙嵊渔09101”号专业蟹笼船，试验用蟹笼渔具笼径为60 cm，笼高为25 cm，外罩网衣网目尺寸 (2a）为32 mm，蟹笼具体结构参见文献［11］。
共开展4次海上蟹笼捕捞试验，渔场作业深度为35～45 m。时间和地点分别为:(1）2012年10月 29 日，31°16'17″N，123°36'50″E;(2）2012 年12 月 28 日，32°01'06″N，123°16'23″E;(3）2013年6 月 1 日，32°17'54″N，123°22'22″E;(4）2013年12 月4 日，31°50'25″N，123°15'09″E。
采用延绳作业方式，每次使用50只蟹笼进行试验，在一条干线上间隔7～8 m挂钩蟹笼，支线长度为0.5～0.6 m。使用新鲜的杂鱼 (小黄鱼Pseudosciaena polyactis、龙 头鱼Harpadon nehereus等）作为饵料，每个蟹笼装配饵料100～150 g，蟹笼作业时间为8～11 h。
蟹笼起笼后，对渔获物进行分类，对主要渔获种类全部取样后进行常规渔业生物学测定，对雌雄个体性腺发育阶段进行鉴定［12］，并计算个体的条件指数 (CF，g/mm3）:
其中，W为体质量 (g），CW为甲宽 (mm）。
试验期间，蟹笼的渔获物种类包括三疣梭子蟹Portunus trituberculatus、红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus、日本蟳 Charybdis japonica、锐齿蟳Charybdis acuta、锈斑蟳Charybdis feriatus、双斑蟳Charybdis bimaculata、细点圆趾蟹Ovalipes punctatus、卷折馒头蟹Calappa lophos、七刺栗壳蟹Arcaniaheptacantha、隆线强蟹 Eucrate crenata等蟹类;鱼类渔获包括小黄鱼Larimichthys polyactis、皮氏叫姑鱼Johnius belengerii、白姑鱼Pennahia argentata、黄姑鱼Nibea albiflora、黑鮸Miichtlzys miiuy、横带髭鲷Hapalogenys mucronatus、 海鳗Muraenesox cinereus、细纹狮子鱼Liparis tanakae、深海红娘鱼Lepidotrigla abyssalis等;此外还捕获了哈氏仿对虾Parapenaeopsis hardwickii、葛氏长臂虾 Palaemon gravieri、短蛸Octopus ocellatus、长蛸Octopus variabilis、瓜螺Cymbium melo和粒神螺Apollon olivator等。
渔获组成中，蟹类渔获质量占总渔获质量的98%以上，而蟹类组成中三疣梭子蟹 (所有试验）和红星梭子蟹 (仅第1次试验）为主要渔获种类，本研究中仅研究这两种梭子蟹的渔业生物学特征。
图1 三疣梭子蟹的甲宽分布 (A不同试验，B不同性别）
Fig.1 Frequency of carapace width of swimming crab Portunus trituberculatus(A，different experiments;B，different sex）
2.2.1 甲宽分布 4次试验中共捕获三疣梭子蟹576尾，其甲宽范围为63.4～201.5 mm，甲宽为(114.4±21.0）mm。不同时间的三疣梭子蟹甲宽分布如图1－A所示，不同性别的甲宽分布如图1－B所示。从图1可以看出，2012年10月和2013年12月的试验中所捕获的群体结构比较接近，优势甲宽均为110～160 mm，优势甲宽较2012年12月与2013年6月的两次试验捕获的群体 (优势甲宽为80～130 mm）明显大 (P＜0.000 1）。对比不同性别的群体结构后发现，试验所获渔获中三疣梭子蟹雄性较雌性略大 (雄、雌性平均甲宽分别为114.6 mm和112.1 mm，P=0.016＜0.05），且分布更为集中 (雄、雌性甲宽标准差分别为18.9 mm和23.9 mm）。
第1次试验中共捕获红星梭子蟹121尾，不同性别的甲宽分布如图2所示，优势甲宽为80～130 mm，且雄性较雌性个体更大 (雄、雌性平均甲宽分别为110.1 mm和102.0 mm）。
图2 红星梭子蟹的甲宽分布
Fig.2 Frequency of carapace width of swimming crab Portunus sanguinolentus
2.2.2 体质量分布 试验捕获的三疣梭子蟹体质量范围为20.1～408.5 g，体质量为 (91.9±51.4）g。第1次和第4次试验中捕获的个体较大，优势体质量为75～175 g，而第2次和第3次试验捕获的优势体质量为50～125 g。雄性群体平均体质量与雌性体质量无显著性差异 (P=0.302＞0.05）。
红星梭子蟹体质量范围为26.1～163.1 g，体质量为 (71.1±27.5）g，雄性平均体质量 (76.0 g）明显较雌性 (57.7 g）大 (P＜0.001）。
三疣梭子蟹不同性别的个体其甲宽 (CW）和体质量 (W）的关系如图3－A所示，回归方程为
红星梭子蟹甲宽与体质量的关系如图3－B所示，回归方程为
三疣梭子蟹和红星梭子蟹的甲宽与甲长(CL）、甲宽与甲高 (CH）的关系如图4所示，线性关系分别为
三疣梭子蟹:
红星梭子蟹:
第1、2、3、4次渔获的三疣梭子蟹雌雄性比分别为 1∶4.35、1∶1.29、1∶0.87、1∶1.04。红星梭子蟹的雌雄性比为1∶2.78。
分别对第1、2、4次试验中的三疣梭子蟹和第1次试验中的红星梭子蟹的性腺发育阶段进行观察，发育阶随甲宽的分布如图5所示。从图5可以看出:秋冬季雌性三疣梭子蟹的发育阶主要分布于Ⅰ～Ⅲ期，而雄性发育阶主要分布于Ⅱ～Ⅴ期;雌性红星梭子蟹主要分布于Ⅱ～Ⅲ期，而雄性发育阶主要分布于Ⅲ～Ⅴ期。雌雄三疣梭子蟹的发育阶与甲宽之间存在显著的正相关关系 (雌性R=0.444，P＜0.001，雄性 R=0.426，P＜0.001）;雄性红星梭子蟹的发育阶段与甲宽之间的相关关系不显著(R=0.478，P=0.002）。
渔获蟹类的条件指数和甲宽关系如图6所示。从图6可以看出，条件指数与甲宽的关系在不同性别之间没有明显区别。对于三疣梭子蟹，条件指数为 (5.65±0.94）g/mm3，雌性和雄性个体的条件指数分别为(5.67±0.97）、(5.61±0.91）g/mm3，与甲宽均存在显著的负相关关系 (R=－0.441，P＜0.001）;而对于发育阶与条件指数，只有雄性个体存在显著的负相关关系 (R=－0.458，P＜0.001）。对于红星梭子蟹，条件指数为 (5.78±0.75）g/mm3，且无论雌性还是雄性，条件指数与甲宽和发育阶之间均不存在显著的相关关系。
作为许多海洋经济鱼类的重要捕食种类，蟹类是海洋生态系统中物质传递和能量流动的重要载体，占据着承上启下的关键位置，决定着海洋生态系统的许多重要生态过程［13］，而且蟹类生长周期较短，处于食物链较低层，其种群、资源易受气象海况变化影响，更能反映出海洋生态环境的变化。从20世纪90年代开始，随着东黄海蟹笼等渔业捕捞努力量的不断增大，对蟹类资源的压力也越来越大［14］，从21世纪初开始，浙江省蟹笼产量持续波动［3］，最近几年更为明显。继2011年蟹类高产以后，2012年产量较低，但是2013年春夏季三疣梭子蟹等蟹笼主要渔获种类资源猛增，单船产量达到2012年产量的7.8倍［15］，而2014年上半年蟹类产量又迅速减少［16］，表明当前东黄海近海生态系统动荡加剧，资源、群体变动与早期的调查结果［17－18］不同。此次调查中所获得2013年6月的三疣梭子蟹甲宽范围明显偏小、渔获数量明显较大，以及2012年12月渔获甲宽明显小于往年，这些都反映出这一资源的变动情况。第1次和第4次试验所获的三疣梭子蟹平均甲宽约为130 mm，与宋海棠等［17］早期的成蟹调查结果相近，但是考虑到笼壶类渔具相比拖网等渔具对蟹类更具选择性 (更容易捕获较大个体），加之第2次和第3次试验中三疣梭子蟹的甲宽范围明显小于早期调查结果，都显示出近年来蟹类群体可能呈小型化的趋势。当然此次研究时间跨度、调查范围较小，这一趋势仍需要更长时间的连续观察予以验证。
图3 甲宽与体质量的关系
Fig.3 Relationship between carapace width and body weight
图4 甲宽与甲长、甲高的关系
Fig.4 Relationship between carapace width and carapace length/height
图5 发育阶与甲宽的关系
Fig.5 Relationship between phases of vas deferens/ovary and carapace width
图6 甲宽与条件指数的关系
Fig.6 Relationship between carapace width and condition factors
此次试验获得的三疣梭子蟹性比组成与早期研究略有差异，本试验中，秋季 (第1次试验）雄性占比例超过了80%，大于早期调查结果，而春季 (第3次试验）雌性占比例为55%，略低于早期调查结果;而对于冬季 (第2、4次试验），雄性占比例明显小于早期调查结果［17］;从三疣梭子蟹的性腺发育阶来看，雌性三疣梭子蟹的卵巢发育阶未观察到Ⅳ阶以上，低于管卫兵等［12］观察到的结果。出于此次试验范围小、时间短，笔者无法判断产生上述差异的具体原因，但是这一差异或多或少反映了现阶段近海蟹类资源波动的现状。当然，此次试验使用蟹笼作为试验渔具也可能是引起性比差异的原因，从群体组成结果来看，秋冬季使用蟹笼捕获的索饵和越冬群体没有明显的世代特征，有别于使用拖网等过滤性渔具所获的渔获群体结构［17］。
很多学者观察后得出三疣梭子蟹生长为匀速生长，甲宽和体质量关系的幂指数接近 3［1，8，12，19－22］，而本试验分析结果显示，幂指数仅为2.53，与近期天津海域三疣梭子蟹的研究结果相近［23］，而红星梭子蟹甲宽与体质量关系的幂指数仅为2.80，同样小于早期的研究结果［21］，均属异速生长。这一结果一方面表明蟹类补充群体在当前较大的捕捞死亡压力下加速生长，另一方面也反映了现阶段群体中个体摄食等级降低、性腺发育减缓，体现在渔业中便是“空壳”个体所占比例较大、经济价值较低。
条件指数又称肥满度，是水生生物体质量递减的一个量度，反映了生物在不同时期和不同生境的摄食情况和生殖状况。管卫兵等［12］认为，三疣梭子蟹的条件指数基本保持平衡，与甲宽和发育阶无关，而本试验中发现，三疣梭子蟹的条件指数与甲宽、发育阶 (雄性）呈显著的负相关关系，间接反映了当前三疣梭子蟹性腺发育减缓的趋势。笔者认为，上述差异主要是取样方法和取样对象上可能存在差异，管卫兵等［12］取样的个体多为较大的成蟹，而此次试验中取样蟹笼渔获甲宽范围较大、幼蟹比例较高。
目前，除《浙江省渔业管理实施办法》中规定梭子蟹的最小可捕标准为125 g以外，全国范围内并没有梭子蟹最小可捕标准的强制规定［24］;在蟹笼渔业管理中，也没有对蟹笼结构的具体限制措施。从本试验结果来看，渔获中体质量小于125 g的三疣梭子蟹和红星梭子蟹分别占对应种类渔获数量的82%和95%，因此，长期以来蟹笼渔具因网目尺寸小、对捕捞对象缺乏选择性而被认为是造成蟹类资源衰退一个重要原因［3－4，14］的观点也不难理解。通过在笼壶类渔具上设置逃逸装置释放目标蟹类的幼体或兼捕是改善笼壶类渔具选择性、减轻渔业对资源影响的重要技术手段，吴常文等［18］、张洪亮等［22，24］已经在东海近海蟹笼渔业中开展了幼蟹释放装置的试验，结合梭子蟹的可捕标准提出了使用幼蟹释放装置的建议，并为有关政府部门所采纳［25］。然而，本试验中通过分析甲宽和体质量的关系，两种蟹类125 g体质量对应甲宽约为134 mm，从甲宽和发育阶的关系 (图5）不难看出，这一甲宽下都存在大量的雄性成熟个体;不仅如此，梭子蟹生物学特征 (特别是生殖特性）在当前捕捞努力量巨大、蟹类资源大规模开发的背景下可能会发生变化，从此次试验结果大致可以看出，现阶段的蟹类群体可能存在生长加快、发育延缓的趋势，因此，梭子蟹最小可捕标准有待进一步探索。
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Fishery biology of two crab species caught by offshore pots
Abstract:In order to investigate the fishery biological characteristics of main crab species caught in the offshore crab pot fisheries，4 trials in sea experiments with longlining pots were carried out from autumn in 2012 to winter in 2013 in the East China Sea.The fishery biological characteristics of swimming crab Portunus trituberculatus and redspotted swimming crab Portunus sanguinolentus，which dominated the catch，were measured and then analyzed.The results showed that there was larger population of crabs caught in autumn of 2012 and winter of 2013 than that caught in spring and autumn of 2013，larger in male crab than in female crab.The relationships between carapace width(CW）and body weight(W）of swimming crab and red spotted crab were expressed as W=5.077×10－4 CW2.533and W=1.388×10－4CW2.797，respectively.The female swimming crab caught in autumn and winter had gonad with stagesⅠ－Ⅲ，and male red spotted crab had gonad with stagesⅡ－Ⅴ phase，positive relationship of developmental stage with carapace width.The female red spotted crab caught in autumn and winter had gonad with stagesⅡ－Ⅲ，and male ones had gonad with stagesⅢ－Ⅴ.The swimming crab had condition factor of(5.65±0.94）g/mm3，with significantly negative correlated to carapace width.The red spotted crab had condition factor of(5.78±0.75）g/mm3.Compared to the previous study，the abnormal size frequencies，decrease in exponents of relationship between CW and W and condition factor reflected the possible trends of intensification of fluctuations in crab stock and population miniaturization，growth acceleration and development slowing down of crab individuals.It is suggested that the minimal catchable size of swimming crab be further studied in fisheries management.
Key words:crab pot;Portunus trituberculatus;Portunus sanguinolentus;fishery biology
中图分类号:S932.5
文献标志码:A
文章编号:2095－1388(2015）05－0540－06
DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2015.05.017
收稿日期:2014－11－07
基金项目:公益性行业 (农业）科研专项 (201203018）;国家自然科学基金资助项目 (NSFC31001138）;上海市教委创新项目(11YZ156）