图1 济南地区采样点分布
Fig.1 Sam pling sites in Jinan region
摘要：为了解济南地区浮游植物群落结构特征,于2014年5月 (丰水期)和2014年10月 (枯水期)对济南地区浮游植物群落结构和水环境因子进行了野外调查,通过计算香农威纳指数、均匀度指数,对浮游植物功能群进行划分,以及采用典范对应分析等方法,分析了济南地区浮游植物群落的组成和结构特征。结果表明:丰水期和枯水期浮游植物种类分别为90和66种,平均物种密度分别为3.94×106、8.12×106cells/L,平均香农威纳指数分别为3.14和2.72,平均均匀度指数分别为1.07和1.14;全流域共划分出浮游植物功能群17类,丰水期17类,枯水期12类,均以MP类物种数最多;典范对应分析得出,在黄河水系,影响丰水期浮游植物群落结构的主要环境因子是总磷和水温,枯水期为pH;在淮河水系,丰水期浮游植物群落结构的驱动因子是电导率,枯水期为溶解氧。研究表明,济南地区两流域内,不同水文时期浮游植物功能群的动态变化相对明显。
关键词：济南地区;浮游植物;功能群;环境因子;丰水期;枯水期
浮游植物是水域生态系统中主要的初级生产者[1],对维持水域生态系统的平衡起着十分重要的作用,并对水域生态系统的能量流动、物质循环和信息交流起着同样重要的作用[2-3]。浮游植物群落结构与环境因子之间有着密切的联系,其密度及多样性指数等群落结构特征是评价水环境的重要标准[4]。浮游植物对环境变化也较为敏感,在环境监测中起着重要的作用[5-8]。根据浮游植物对不同环境因子的耐受性、浮游植物个体形态结构和群落结构空间特征的差异性,可划分成不同适应性特征的功能类群[9-11],浮游植物功能群能更加准确地表现出浮游植物群落与不同环境的相关性,在生态学研究领域应用广泛[12-15]。
济南位于山东省中西部,南依泰山,北跨黄河,背山面水,地处中纬度地带,其地势为南部高北部低,占地面积为8 177.21 km2,境内主要有黄河、小清河两大水系。黄河干流从平阴县旧县乡清河门进入济南市境,沿市境北部逶迤东北,流经平阴县、长清县等,于章丘县黄河乡常家庄出境,流经市境长度为172.9 km,其支脉河流均从右岸汇入,主要有狼溪河、龙柳河、玉符河等9条河流。小清河是山东省泄洪、排涝、通航、灌溉、排污等综合性大型人工河道,主干源于济南市西郊,流经惠民、淄博等地市,全长237 km,总流域面积为10 572 km2。丰水期和枯水期是冬季转夏季、夏季转冬季的过渡季节,风向多变。近年来,由于人类活动、生活污水排放的增多,对济南地区生态环境影响十分明显,但对济南地区河流浮游植物群落结构与其环境因子的研究目前相对较少[16-17]。本研究中,分析了丰水期与枯水期济南地区浮游植物的空间分布特征,并对浮游植物群落进行功能群划分,分析功能群与水环境因子之间的关系,旨在为济南地区生态环境的保护与治理提供参考。
1.1 研究区域及采样点设置
济南地区地理特征复杂,属不对称水系,为了能够更好地区分济南地区浮游植物群落结构,将浮游植物功能群划分为两个不同水系组,共设置23个采样点位 (图1),其中黄河流域 (13个位点)主要为黄河干流,流经山区,支流较短,水资源丰富,主要底质为泥沙底;淮河流域 (10个位点)水土流失严重,泥沙含量较大,部分流域底质为基石。于2014年5月 (丰水期)和2014年10月(枯水期)进行采样调查。
图1 济南地区采样点分布
Fig.1 Sam pling sites in Jinan region
1.2 样品的采集及水体理化参数的测定
在各采样点从距水面0.5 m水深处取水样2 L,加10 mL鲁哥试液固定,在实验室静置48 h,浓缩至100 mL,取0.1 mL于浮游植物计数框内,在400倍显微镜 (OLYMPUS)下进行浮游植物物种鉴定和计数[18],物种鉴定参照文献[19-20]。
水体理化指标采取现场测定和实验室测定相结合的方式。现场记录采样点的经纬度和海拔,根据殷旭旺等[21-22]的方法测定水温 (Temp)、pH、溶解氧(DO)、电导率 (Cond)、硬度 (TD)、碱度(ALK),从各点位采集2 L水样,低温保存,48 h内送回实验室,根据标准方法测定总磷 (TP)、总氮(TN)含量和高锰酸钾指数(CODMn)[23]。
1.3 数据处理
根据鉴定出的浮游植物个体形态和空间特征以及实际调查的水体环境因子,结合Reyuolds等[9]、Padisák等[10]和胡韧等[11]对浮游植物功能群划分的标准,对济南地区浮游植物进行功能群划分。
所有数据经lg(x+1)转换,采用独立样本t检验分析不同水文时期2个水系间环境因子的相关性与以及代表性功能群之间的相关性,结合散点分布图预测代表性功能群在某一环境条件下的分布情况。根据浮游植物密度,先进行除趋势对应分析(Detrended corres pondence analysis,DCA),得出物种的单峰响应值大于2时,进行典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA),否则采用冗余度分析 (Redundancy analysis,RDA),并对数据进行999次蒙特卡洛置换检验 (Monte carlo cermutation test,MCPT),以判定显著影响浮游植物群落空间分布特征的环境因子[24]。
采用SPSS 16.0软件进行数据的相关性分析,用Origin 7.5软件完成箱型图的制作,用Biodiversity Profession 2.0完成香农威纳指数和均匀度指数的计算,用Canoco 4.5软件进行DCA和CCA分析,用Arc MaP 9.3软件制作济南地区的采样图。
2.1 浮游植物群落结构及其功能群划分
2.1.1 浮游植物物种组成及群落结构 济南地区丰水期和枯水期共鉴定出浮游植物物种分别为90和66种,均以硅藻门种类最多,其次为绿藻门。丰水期:济南地区各采样点位浮游植物物种密度平均值为3.94×106cell/L;香农威纳指数变化范围为1.56～4.30,平均值为3.14;均匀度指数变化范围为0.74～1.44,平均值为1.07。枯水期:全流域浮游植物物种密度平均值为8.12×106cell/L;香农威纳指数变化范围为1.44～4.09,平均值为2.72;均匀度指数变化范围为0.61～1.42,平均值为1.14。
从图2可见:同一水文时期,不同水系的浮游植物密度和香农威纳指数有显著性差异 (P＜0.05),均匀度指数无显著性差异 (P＞0.05);同一水系,黄河流域浮游植物密度在丰水期和枯水期无显著性差异(P＞0.05)(图2-A),香农威纳指数有显著性差异 (P＜0.05)(图2-C),均匀度指数均无显著性差异(P＞0.05)(图2-E);淮河流域浮游植物密度在丰水期和枯水期有显著性差异(P＜0.05)(图2-B),香农威纳指数无显著性差异(P＞0.05)(图2-D),均匀度指数有显著性差异(P＜0.05)(图2-F)。
2.1.2 浮游植物功能群划分 济南地区浮游植物功能群共划分为17类 (表1),其中,丰水期17类,枯水期12类,TB、P、B、C、MP、D、W1、Y、X1、X2、J、F这12类是两个水文时期共同出现的功能群,丰水期特有功能群为SN、E、T、W2和N类。图3为济南地区丰水期和枯水期浮游植物功能群种类数和密度的比较。就功能群各种类数而言,两个水文时期表现出相似的变化趋势,但种类差异较大,均以MP类数目最多,J类和D类次 之。而从物种密度来看:两个水文时期差异较大,丰水期,密度最高出现在MP类,其次为D类;枯水期,密度最高出现在MP类,其次是P类。功能群的种类数量和密度在丰水期和枯水期无显著相关性 (P＞0.05)。
图2 济南地区丰水期和枯水期浮游植物物种密度、香农威纳指数和均匀度指数的箱体图
Fig.2 Box-Plots of density,Shannon-W iener index and Pielou index of phytop lankton in Jinan region between wet season and d ry season
注:标有不同大写字母者表示同一水文期不同水系之?间有显著性差异 (P＜0.05);标有不同小写字母者表示同一水系不同水文期之间有显著差异 (P＜0.05);标有相同字母表示组间无显著差异 (P＞0.05)
Note:Themeanswith different capital letterswithin same hydrological period and different riversare significantly differentat the0.05 probability level,with different letterswithin same river and different hydrological periods being significantly different at the 0.05 probability level,and themeans with the same letters are not significant differences
图3 济南地区丰水期和枯水期浮游植物功能群种类数和密度的比较
Fig.3 Number and density of phytoplankton functional groups in Jinan region in the wet season and dry season
表1 济南地区浮游植物功能群组成
Tab.1 Species or genus com position of phytoplankton functional groups in Jinan region
功能群functional groups 代表性物种 (属)representive genus/species 适宜生境suitable habitat B小环藻Cyclotella sp.中营养型,无分层现象C 梅尼小环藻Cmeneghiniana firmosa 富营养,中小水体,无分层现象D针杆藻Synedra sp.、菱形藻Nitzschia sp. 浑浊型浅水体E分歧锥囊藻Dinobryon divergens 寡营养型小型浅水体F蹄形藻Kirchneriella sp.中或富营养型,均匀、清澈的深水J 栅藻属Scenedesmus、盘星藻属Pediastrum、空星藻属Coelastrum、十字藻属Crucigenia、四角藻属Tetraedron集星藻属Ttraedron混合营养型,高纯度的浅水水体 (包括一些落差较低的河流) MP 舟形藻Navicula sp.、曲壳藻Achnanthes sp.、异极藻Gomphonem sp.、颤藻Oscillatoria sp.、卵形藻Cocconeis sp. 经常受到搅动的、无机的浑浊水体N 鼓藻Cosmarium sp.栖息在2～3 m的连续或者半连续的水体混合层中P 角星鼓藻Staurastrum sp.、脆杆藻Fragilaria sp.、颗粒直链藻M.granulate水体营养指数较高水体SN 静水柱胞藻Cylindrospermopsis sp. 温暖的混合水体TB 小型异极藻Gomphonema parvulum、变异直链藻Melosira、桥弯藻Cymbella sp.varians激流环境X1 纤维藻Ankistrodesmus sp.、弓形藻Schroederia sp. 富营养型到高度富营养型浅水水体X2 衣藻Chlamydomonas sp.球衣藻Chlamydomonas globosa Snow 中营养型到高度营养型浅水水体W1 尖尾裸藻Euglena axyuris、裸藻Euglena sp. 从农田或污水中获得有机质的池塘或临时形成的水体W2 囊裸藻Trachelomonas sp.中或富营养型浅水水体Y薄甲藻Glenodinium sp.、隐藻Cryptomonas sp. 牧食强度低的所有静水水体T黄丝藻Tribonema sp.稳定、透明度高的深水体
2.2 浮游植物群落结构与水环境因子的相关性
2.2.1 济南地区水环境因子特征 济南地区水环境因子在不同水文时期和不同水系间的比较如表2所示。从表2可见:黄河流域两个水文期的Cond、ALK、TD、DO和TP有显著性差异 (P＜0.05),而Temp、pH、TN和CODMn则无显著性差异 (P＞0.05);淮河流域两个水文期的 Temp、Cond、ALK、TD和TN有显著性差异 (P＜0.05),而pH、DO、CODMn和TP则无显著性差异 (P＞0.05)。
表2 济南地区丰水期和枯水期水环境因子比较 (平均值±标准差)
Tab.2 Com parison of environment factors in Jinan region in wet season and dry season(mean±S.D.) mg/L
注:*表示有显著性差异(P＜0.05);**表示有极显著性差异(P＜0.01)
Note:*means significant difference compared(P＜0.05);**means very significant difference compared(P＜0.01)
环境因子environmental factor黄河流域Huang River 淮河流域Huai River丰水期wet season 枯水期dry season P 丰水期wet season 枯水期dry season P Temp/oC 19.80±2.31 14.59±1.45 0.082 22.70±3.9 14.05±1.39 0.000**pH 8.22±0.29 8.25±0.39 0.052 7.87±0.31 7.96±0.40 0.464 Cond/(ms·m-1) 701.92±486.06 594.43±419.64 0.000** 1330.50±984.51 1276.69±797.23 0.000**ALK 150.00±59.73 126.46±54.28 0.000** 222.64±52.39 200.76±55.76 0.000**TD 264.00±120.90 226.91±126.74 0.000** 459.01±218.38 415.43±136.69 0.000**DO 8.39±1.85 8.12±1.22 0.011* 7.57±2.85 7.47±1.78 0.053 TN 3.46±2.34 3.60±2.58 0.056 7.03±6.61 6.43±5.38 0.000**CODMn 3.90±2.58 3.84±1.64 0.181 5.71±2.82 5.158±2.15 0.067 TP 0.34±0.99 0.17±0.19 0.020*0.46±0.43 0.556±1.10 0.057
图4 济南地区不同水文时期各水系浮游植物与环境因子的CCA分析
Fig.4 Canonical correspondence analysis of species-environm ental relationship in Jinan region between wet season and dry season
注:●采样点位,▲浮游植物物种
Note:●sampling site,▲species of phytoplankton
2.2.2 浮游植物群落结构与水环境因子的相关性
将浮游植物丰度和环境因子进行DCA分析,结果呈单峰模型,选择浮游植物丰度和环境因子进行CCA分析。结果显示:丰水期,TP、Cond在第一轴对黄河流域的影响较大 (P＜0.05),与浮游植物种类呈正相关性,Temp、TN对第二轴影响较大, Temp与浮游植物种类呈负相关性,TN与浮游植物种类呈正相关性 (图4-A);丰水期,Cond、TN在第二轴上对淮河流域影响较大 (P＜0.05),与浮游植物种类呈正相关性 (图4-B);枯水期,pH、Temp和TN在第一轴对黄河流域的影响较大 (P＜0.05),pH、Temp与浮游植物种类呈负相关性, TN与浮游植物种类呈正相关性,DO对第二轴影响较大 (P＜0.05),主要影响黄河流域上游区域,与浮游植物种类呈负相关性,TP和Cond对第二轴影响也较大 (P＜0.05),与浮游植物种类呈正相关(图4-C);枯水期,DO是影响淮河流域的主要环境因子 (P＜0.05),与浮游植物种类呈负相关性(图4-D)。
3.1 济南地区浮游植物功能群及群落结构特征
通过对济南地区浮游植物的调查研究,结果表明,济南地区浮游植物群落结构有着明显的时间和空间差异,丰水期和枯水期均以硅藻为主。丰水期物种为90种,枯水期物种为66种,小于黄河下游利津河段 (5月114种)[25]和辽河流域太子河水系(8月177种)[26],大于金海水库 (6月～翌年5月45种)[27],这与黄河下游利津河段和太子河水系水流速度较慢,水生植物覆盖率较高,水生态环境质量较好有关。地区内浮游植物密度和香农威纳指数存在明显的季节性差异,济南地区丰水期和枯水期浮游植物密度最高的位点位于J10(1.65×107cells/L)和J17(1.81×107cells/L),最低的位点位于 J9(0.11×106cells/L) 和 J13(0.24×106cells/L)。J10位于南部山区长清县内,上游生活污水排放量较大,造成该位点TN含量较高,从而引起许多蓝藻种类 (如优美平裂藻Merismopedia elegans和隐球藻 Aphanocapsa sp.)大量生长;J17位于淮河流域东部,水流速度较慢,Cond较低,从而导致颗粒直链藻和小席藻大量出现;J9位于黄河流域上游,丰水期水体含泥沙量较大,透明度较低,TP含量较高,使蓝藻迅速增长,此点位仅有几种硅藻出现;黄河流域枯水期,J13主要受上游生活污水的影响,水体含沙量较大且水流速度较快,不利于浮游植物生活与生长。
浮游植物功能群是指具有相似形态、生理特征和生态特征的浮游植物集群[9-11],功能群的划分是理解其群落特征的主要工具,进而极大地简化了浮游植物群落的研究方法。济南地区共划分出17类浮游植物功能群,其中以MP类物种数最多,其次为J类和D类。根据Reynolds等[9]和Padisák等[10]的研究结果,MP类物种多出现在活水体的无机型浅水环境,济南地区水量较少,流域内海拔落差较大,刚好适合MP类藻种的生长繁殖,大多数硅藻种类都属于MP功能群,在丰水期和枯水期这一结果都很明显。济南地区多数为黄河支流,光照充足,这就使得多数喜光的D类物种大量出现,如针杆藻、菱形藻等。J类主要适宜生长在营养程度适中的水体中,在本研究中这些类群主要出现在枯水期,说明济南丰水期比枯水期水体污染更严重。
济南地区浮游植物物种密度在丰水期和枯水期差异较大。丰水期与枯水期浮游植物功能组密度最高的是MP类,MP类的物种主要生活在不稳定的水体中,主要为硅藻与蓝藻 (如小席藻Phormidium tenus),由于小席藻细胞数目较多,进而提高了浮游植物物种密度[28-29]。
3.2 浮游植物群落结构与环境因子的关系
本研究中,不同时期、不同水系浮游植物的群落结构与环境因子CCA分析表明,黄河流域受到人类的影响较大,河流底质主要为细沙,水土流失严重。淮河流域基底主要为泥沙,水深较浅,水流速度较大,这种水体状况极大地影响了浮游植物的群落结构。TP、TN、Temp、Cond、DO是影响两个水域、两个水文时期的主要环境因子。TP和TN浓度是衡量水体受营养物质污染程度的重要指标,并对浮游植物生长起着重要作用[30],氮、磷等元素的变化,对浮游植物生活与生长有直接影响,两个水文时期氮、磷元素的差异,可能是造成浮游植物群落结构差异的原因之一。磷对硅藻的生长起着重要作用,其含量的多少可以引起浮游植物群落的变化[30],丰水期两流域TN和TP含量总和高于枯水期,导致丰水期出现了W2类等特有的浮游植物种类。Temp与浮游植物功能群MP类相响应,在Temp变化下,MP类功能群的敏感性远高于其他功能群,Temp下降可能是导致枯水期MP类增加的原因。Cond与浮游植物功能群 J类相响应,在Cond变化下,J类功能群的敏感性远高于其他功能群,Cond的下降可能是导致枯水期J类增加的原因。DO与浮游植物功能群D类相响应,在DO变化下,D类功能群的敏感性远高于其他功能群, DO的减少可能是导致枯水期D类减少的原因。黄河和淮河流域在济南全流域中水土流失较为严重,加上两流域支流上游普遍存在生活污水的排放和人为开采,对济南水域生态也有一定程度的影响。
通过本次调查研究,了解了济南地区丰水期和枯水期两个时期浮游植物功能群的变化,下一步将要增加采样调查次数,形成连续的调查研究,进一步探讨济南地区浮游植物群落结构与环境因素之间的关系,更加系统地反映济南地区浮游植物群落季节性演替趋势和水体真实状况。
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Relationship between phytop lankton functional groups and environmental factors in Jinan region,Shandong Province
Abstract：The community structure of phytoplankton and environmental factorswere investigated in Jinan region in May of 2014(wet season)and in October of 2014(dry season),and the structural characteristics of the phytoplankton functional groupswere evaluated by Shannon-Weiner index,Pielou index,Canonical correspondence analysis and othermethods to elucidate the relationship between the community structure of phytoplankton and the associated environmental factors.Ninety phytoplankton species were found in wet season and 66 species were observed in dry season,with average phytoplankton density of 3.94×106cells/L in wet season and 8.12×106cells/L in dry season,Shannon-Wiener index of 2.72 in wet season and 3.14 in dry season,and Pielou index of 1.07 in wet season and 1.14 in dry season.There were 17 phytoplankton functional groups in the whole basin of Jinan region,17 groups in wet season and 12 groups in dry season,and with themaximal MP functional group among the representative phytoplankton functional groups.Multi-response permutation procedures showed that therewas a significant spatial heterogeneity in the phytoplankton community structure and spatial distribution between wet season and dry season.Canonical correspondence analysis revealed that phytoplankton community structurewas heavily dependent of the interactions between dissolved total phosphorus(TP)and water temperature(Temp)in the wet season.While pH was the main environmental factors imposing restrictions on phytoplankton community structure in the dry season in Huang River.In HuaiRiver,the primarily environmental factors limiting phytoplankton community was electrical conductivity in wet season,while DO was themain factor in dry season.It is concluded that the dynamic changes in phytoplankton functional groups in the two river basins are relatively obvious in Jinan Region.
Key words：Jinan region;phytoplankton;functional group;environmental factor;wet season;dry season
中图分类号：Q954.4
文献标志码：A
收稿日期：2015-06-29
基金项目：济南市水生态时空变异驱动机制及自动监测模式;国家自然科学基金资助项目 (51279005);辽宁省优秀人才支持计划项目(LR2015009)
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2015.05.014
文章编号：2095-1388(2015)05-0524-07