图1 薄片镜蛤壳型性状测量位点
Fig.1 Landmark points ofm orphologicalmeasurement in clam Dosinia corrugate
摘要：为确定适于薄片镜蛤Dosiniacorrugate人工选育的理想测度指标,随机选取大连庄河地区的125个野生薄片镜蛤作为试验材料,分别测量壳高、壳长、壳宽、韧带长、壳顶至壳前、壳顶至壳后6个形态性状和软体质量、总质量、壳质量3个质量性状,运用相关分析、通径分析和回归分析方法研究了薄片镜蛤形态性状对质量性状的影响。结果表明:薄片镜蛤的各性状间相关系数均呈极显著水平 (P＜0.01),壳长和壳高是决定薄片镜蛤软体质量、壳质量、总质量的最主要形态性状。本研究结果可为薄片镜蛤的人工选育及种质资源保护提供理论依据。
关键词：薄片镜蛤;形态性状;质量性状;相关分析;回归分析
薄片镜蛤Dosiniacorrugate隶属于软体动物门、瓣鳃纲、帘蛤目、帘蛤科、镜蛤属,俗称灰蚶子、黑蛤、蛤叉,主要生活在潮间带中、低潮区的泥沙底质中。在中国北起辽宁,南至海南琼山北港,在国外从日本陆奥湾到九州、朝鲜半岛、菲律宾、印度尼西亚均有分布[1]。薄片镜蛤是一种经济价值很高的海产贝类,具有出肉率高、肉味鲜美、营养丰富等优点,深受大众喜爱,发展潜力很大。目前,国内对薄片镜蛤生物学及人工养殖方面的研究较少,仅见闫喜武等[2]对薄片镜蛤的人工育苗试验进行过报道,薄片镜蛤的生物学基础理论亟需完善。
海洋贝类的壳形态和质量性状作为其重要的经济性状,是养殖生产选育苗种过程中的重要指标[3-4]。在选育过程中,主要侧重于质量性状的筛选,但有时质量性状不易测量,如软体部质量需要对贝类进行解剖,这样就对亲贝造成了伤害,在养殖和育种研究中增加了难度,而贝类形态性状的测量相对较为容易。目前,主要采用相关分析和多元回归分析方法研究贝类形态性状与质量性状的关系[3-5],了解壳形态性状对活体质量和软体部质量的影响,便可通过对壳形态性状的选择达到选择育种的目的,这在实际生产中具有重要的应用价值[5]。
利用相关分析和多元回归分析的方法研究贝类的壳形态性状和质量性状的关系,国内外已有较多报道。Ahmed等[5]运用相关分析和通径分析方法研究了贝类幼龄期壳形态性状和质量性状相关的生长参数。在海洋贝类中,李朝霞等[6]通过通径分析对不同日龄海湾扇贝的自交和杂交后代表型性状对质量性状的影响进行了深入的研究。此外,也有关于魁蚶[7]、珍珠贝[8-9]、紫石房蛤[10]、青蛤[11-12]、硬壳蛤[13]、大竹蛏[14]、鲍[15]、广大扁玉螺[16]、虾夷扇贝[17-18]等形态性状和质量性状相关性和通径分析的报道。但对镜蛤属的相关研究仅见张伟杰等[19]对日本镜蛤有过报道。本研究中,以大连庄河薄片镜蛤野生群体为对象,通过对其数量性状间相关性及通径分析研究,查明各数量性状间的相关性及影响产量的因素组成,旨在为薄片镜蛤的遗传育种提供理论依据。
1.1 材料
试验用薄片镜蛤为2013年11月在大连市庄河近海采集的野生薄片镜蛤群体,随机抽取125个个体为样本,取回后在辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心实验室暂养1d后进行体尺和体质量性状的测量。
1.2 方法
1.2.1 薄片镜蛤性状的测量 用电子游标卡尺(精度为0.01mm)测量薄片镜蛤的壳长 (SL)、壳高 (SH)、壳宽 (SW)、壳顶至壳前 (a)、壳顶至壳后 (b)、韧带长 (c),测量位点见图1。用电子天平 (精度为0.01g)测量薄片镜蛤的活体质量 (W),将薄片镜蛤解剖后用吸水纸吸去壳内外表面、软体部表面的水分,再测量软体质量(MW)、壳质量 (Sw)。
图1 薄片镜蛤壳型性状测量位点
Fig.1 Landmark points ofm orphologicalmeasurement in clam Dosinia corrugate
1.2.2 分析方法 用Excel软件对测得的薄片镜蛤各性状数据进行整理和简单计算,得到各性状的平均值、标准差和变异系数。数据分析参照Huo等[20]的方法,使用SPSS17.0软件进行分析,对所测各性状进行相关分析、通径分析,并计算决定系数,采用逐步回归法剔除偏回归系数不显著的性状,保留偏回归系数显著的形态性状对体质量建立回归方程。设置0.05为显著性水平,0.01为极显著性水平。
相关系数 (r)、通径系数 (Pi)、相关指数(R2)和决定系数 (d)的计算公式如下:
其中:式 (2)中,bxi为自变量的偏回归系数,σxi为自变量的标准差,σy为因变量的标准差;式(3)中,rxiy为自变量与因变量之间的相关系数;式 (4)中,di为单一自变量对因变量的决定系数, dij为两个自变量对因变量的共同决定系数,rij为两个自变量之间的相关系数,Pi和Pj分别为两个自变量对因变量的通径系数。
2.1 各性状的描述统计量
从表1可见:质量性状的变异系数较大,其中以软体部质量的变异系数最大,为30.96%;质量性状的变异系数都高于形态性状,说明质量性状的选择潜力大于表型性状。对各性状数据进行正态性检验,均符合正态分布。
表1 薄片镜蛤各性状的描述统计量 (n=125)
Tab.1 Statistics of various traits of clam Dosinia corrugate (n=125)
注:变异系数=(标准差/平均值)×100%
Note:CV=(S.E./mean)×100%
性状traits变异系数/% CV壳长shell length(SL)平均值±标准差mean±S.E. /g 21.71±5.23 24.09 /mm 46.61±2.81 6.02壳宽shell width(SW)/mm 18.01±2.48 13.77壳高shell height(SH)/mm 44.56±2.69 6.05前缘长anterior length(a)/mm 29.83±2.76 9.24后缘长posterior length(b)/mm 29.24±2.83 9.70韧带长ligament length(c)/mm 18.54±2.62 14.16软体质量soft partweight(MW)/g 7.68±2.37 30.96壳质量shellweight(Sw)/g 9.71±2.43 25.10总质量totalweight(W)
2.2 各形态性状与质量性状间的相关分析
对各性状进行相关性分析,结果如表2所示。
从表2可见:各性状间均呈极显著相关 (P＜0.01),说明对本试验中所选的各性状进行相关性分析是具有实际意义的;从相关度强度[21]来看,大部分性状为高度相关 (r≥0.7),少数性状为中度相关 (0.4＜r＜0.7);各表型性状中,壳长和壳高与质量性状的相关系数较大,韧带长与质量性状的相关系数最小。
表2 薄片镜蛤各性状之间的相关系数
Tab.2 Correlation coefficients among various traits of clam Dosinia corrugate
注:*表示有显著性差异 (P＜0.05);**表示有极显著性差异 (P＜0.01),下同
Note:*means significant difference(P＜0.05);**means very significant difference(P＜0.01),et sequentia
性状traits SL SW SH a b c MW Sw W SL 1 0.762** 0.947** 0.821** 0.793** 0.600** 0.820** 0.849** 0.818**SW 1 0.746** 0.740** 0.714** 0.626** 0.611** 0.610** 0.572**SH 1 0.799** 0.768** 0.593** 0.823** 0.849** 0.806**a 1 0.913** 0.559** 0.651** 0.687** 0.645**b 1 0.532** 0.611** 0.649** 0.585**0.459** 0.458** 0.434**MW 1 0.923** 0.888**Sw 1 0.935**c 1 W 1
2.3 表型性状与质量性状间的回归分析
选择壳形态性状作为自变量,质量性状为因变量,运用SPSS软件进行回归分析,得到对因变量影响显著的各自变量的通径系数(表3)。根据显著性检验结果,保留通径系数达到显著水平的性状,剔除不显著的性状。在软体质量和壳质量的分析中,剔除了壳宽、韧带长、壳顶至壳前、壳顶至壳后;对总质量进行回归分析时,剔除了韧带长、壳宽、壳顶、壳前,得到薄片镜蛤形态性状对质量性状的最优回归方程:
表3 薄片镜蛤表型性状的偏回归系数检验
Tab.3 M ultip le regression equations between body weight traits and morphological traits of clam Dosinia corrugate
因变量dependent variable自变量independent variable偏回归系数partial regression coefficient标准误差standard error t-统计量t-statistics P值P -25.653 2.005 -12.735 0.000 MW SH 0.399 0.137 2.903 0.004 SL 0.331 0.132 2.511 0.013截距value截距-25.484 1.891 -13.479 0.000 Sw SL 0.382 0.124 3.070 0.003 SH 0.390 0.130 3.013 0.003截距-53.576 4.623 -11.588 0.000 W SL 1.208 0.308 3.925 0.000 b -0.347 0.153 -2.268 0.025 SH 0.654 0.305 2.142 0.034
各方程回归关系均达到了极显著水平 (P＜0.01)(表4),说明所得方程成立,可以进行通径分析。经回归预测,估计值与实际观测值差异不显著 (P＞0.05),说明上述方程可以真实客观地反映薄片镜蛤形态性状和质量性状的关系。
表4 薄片镜蛤表型性状与质量性状间多元回归方程的方差分析
Tab.4 ANOVA analysis ofmultiple regression equations between body weight traits and morphological traits of clam Dosinia corrugate
因变量dependentvariable项目item自由度df degreeoffreedom平方和SS sumofsquare均方MS meansquare F检验值Ftestvalue P值P 485.650 242.825 137.762 0.000 MW 残差 122 215.042 1.763总计 124 700.692回归value回归2 545.175 272.588 173.851 0.000 Sw 残差 122 191.288 1.568总计 124 736.464回归2 2350.304 783.435 90.740 0.000 W残差 121 1044.699 8.634总计3 124 3395.003
2.4 壳形态性状对质量性状影响的通径分析
通过回归分析,差异不显著的表型性状被剔除,计算得到形态性状对质量性状的通径系数和相关指数(表5)。从表5可见,壳高对软体质量的直接作用大于壳长,壳长通过壳高对软体质量的间接作用也较大,达到了0.429,可见壳高是影响软体部质量的主要因素。在育种过程中,通过对壳高的选择可以有效地增加软体质量(MW);壳长和壳高对壳质量的直接影响均较大,且二者通过另一性状对壳质量的间接影响也较大,可见壳长和壳高都是影响壳质量的主要因素;对总质量的直接影响中,壳长最大,为0.648,显著高于其他表型性状(P＜0.05),因此,壳长是影响总质量的主要因素,壳高通过壳长的间接作用最大,为0.614。
表5 表型性状对质量性状影响的通径分析
Tab.5 Direct and indirect effects ofmorphological traits on body weight traits of clam Dosinia corrugate
质量形状bodyweighttraits形态性状morphometrictraits相关系数rxizcorrelationcoefficient直接作用Pidirecteffect indirecteffect∑间接作用rxiz×PiSH SL b SH 0.823** 0.453** 0.370 0.370—MW SL 0.820** 0.391** 0.429 0.429 —SH 0.849** 0.431** 0.418 0.409—Sw 0.470 0.614 -0.144 W SL 0.818** 0.648** 0.170 0.319 -0.149 SL 0.849** 0.440** 0.409 0.418 —SH 0.806** 0.336**b 0.585** -0.188**0.773 0.259 0.514
2.5 表型性状对质量性状的决定程度分析
根据式(4)计算得到表型性状间对质量性状的决定系数(表6)。从表6可见:壳高对软体质量的相对决定程度大于壳长,但壳高和壳长的共同决定系数最大,为0.335,远大于自身对软体质量的决定系数;形态性状对壳质量的决定程度与对软体质量的决定程度相似,但壳长的相对决定程度大于壳高;形态性状对总质量的决定程度中,壳长的决定系数最大(0.420),壳顶至壳后的决定系数最小(0.035),共同决定系数中,壳高和壳长的共同决定系数最大(0.412),大于其他共同决定系数。
表6 表型性状对质量性状的决定系数
Tab.6 Determ inant coefficients of morphological traits on body weight traits of clam Dosinia corrugate
质量性状bodyweighttraits形态性状morphometrictraits SH SL b MW SH SL 0.205 0.335 0.153——Sw SH SL 0.186 0.359 0.194——SH 0.113 0.412 -0.097 W SL 0.420 -0.193 b 0.035
各表型性状对软体质量决定系数总和为0.693,对壳质量决定系数总和为0.739,对总质量决定系数总和为0.690,分别等于对应的相关指数R2值。说明找到的形态性状是影响薄片镜蛤软体质量、壳质量和总质量的主要表型性状,其他被剔除的性状对质量性状的影响较小。
3.1 对薄片镜蛤形态性状研究的意义
在贝类养殖过程中,经济贝类的软体质量和总质量作为主要的经济性状对提高养殖效益具有重要作用。壳质量并非直观的经济性状,但在以往的研究中发现,除年龄、性腺质量、活体质量等因素外,性别、壳质量也是影响滩涂贝类软体质量的重要因素[22]。贝壳在生态学中也有重要意义,刘慧等[23]、张继红等[24]研究发现,在海洋碳汇中贝壳有着重要的作用。所以本试验中选择了薄片镜蛤的软体质量、壳质量和总质量3个质量性状进行分析。袁志发等[25-26]指出,性状间的相关系数是变量间相互关系的综合作用,它包含了两者的直接关系和通过其他变量的间接关系。目前,在选择育种中,绝大多数以增加生长速度、个体质量等数量性状作为育种的主要目标,但由于质量难以准确获取,就要考虑通过其他相关性较高的目标性状加以间接选择,以达到更好的选育效果。本试验中,随机抽取了125个薄片镜蛤,分析各个性状间的相关性及形态性状对质量性状的影响,为养殖选种过程中经济性状的选择提供了理论依据;本试验中确定的质量性状回归方程,还可以解决不易直接测量的质量性状的选择问题。
3.2 影响质量性状的主要表型性状的确定
本试验中,薄片镜蛤的各性状间均存在极显著的表型相关 (P＜0.01),这与已有的对其他多种贝类的研究结果一致[27-29]。通过进一步进行的逐步回归分析,剔除了与质量性状相关性不显著的形态性状,求得形态性状对各质量性状的多元回归方程,经检验所得方程可靠,可为薄片镜蛤选育提供理论依据和合理的测量指标。
普遍认为,进行通径分析时,只有当相关指数R2或各自变量对因变量的决定系数的总和大于或等于0.85时,才表明影响因变量的主要自变量已经找到[30]。本试验中,薄片镜蛤的质量性状和形态性状的相关指数R2均未达到0.85,说明本试验中所选的形态性状还不够全面,除试验所选形状外还有其他表型性状对质量性状影响较大。由本试验结果可知,壳形态性状对质量性状的影响主要是壳长和壳高,二者的共同决定程度分别达到了33.5%、35.9%、41.2%。而且本试验中决定系数分析的结果与通径分析结果相同。由此可见,壳长和壳高是决定薄片镜蛤软体部质量、壳质量和总质量的最主要性状,这一结果与其他贝类的研究结果相近。吴彪等[7]研究了魁蚶的7个表型性状对质量性状的影响效果,结果表明,壳长、壳高和壳宽是影响体质量的主要表型性状。吴杨平等[14]的研究结果表明,大竹蛏壳长等9个表型性状中壳长对质量性状的决定程度最大。
本试验中确定了影响薄片镜蛤质量性状的主要表型性状,能够为今后开展薄片镜蛤的选择育种和选育过程提供理论参考。但由于所选表型性状数量有限,其他性状也可能会对质量性状有较大影响,后续研究中应测量更多的表型性状,从而进行更全面地分析,以期为薄片镜蛤的遗传育种研究提供更详尽的参考资料。
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Correlation and path analysis ofmain econom ic traits in w ild population of clam Dosinia corrugate
Abstract：The effects of phenotypic morphometric traits attributes on weight traitswere analyzed in 125 samples of wild clam Dosinia corrugate randomly selected from Zhuanghe,Dalian in November,2013 by correlation analysis, path analysis and regression analysis to ascertain the optimal and measurable indices used in artificial breeding of the clam.The morphometric traits and weight traits were measured including shell length(SL),shell height (SH),shellwidth(SW),distance from apex of shell to shell front part(a),distance from apex of shell to the anterior to shell(b),ligament length(c),live body weight(W),soft body weight(MW)and total body weight (Sw).Itwas found that therewas very significant difference in the correlation coefficient between the various characters in the clam(P＜0.01).Shell length(SL)and shell height(SH)showed the predominant direct effect and determinacy on the live body weight(W),soft body weight(MW)and total body weight(Sw)(0.648).The phenotypic traits of characters and the optimal regression equation were established in the clam by stepwise regression method.The findings provide theoretical basis for the breeding and selection breeding of D.corrugate.
Keywords：Dosinia corrugate;morphometric trait;weight trait;correlation analysis;regression analysis
中图分类号：S968.3
文献标志码：A
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2015.04.007
文章编号：2095-1388(2015)04-0380-06
收稿日期：2014-10-16
基金项目：国家自然科学基金青年基金资助项目 (31302183);国家现代农业产业技术体系建设专项经费资助项目 (CARS-48);辽宁省优秀人才项目 (LJQ2014076);辽宁省农业青年科技创新人才项目 (2014004);大连市科学技术基金资助项目(2013J21DW010,2014B11NC092)