亲贝broodstocksO♀(27 75mm±2 26mm)W♀(24 40mm±2 51mm)O♂(23 60mm±2 10mm)OOWOW♂(26 15mm±3 07mm)OWWW
摘要：以海洋橙品系(O)和珍珠白品系(W)蛤仔Ruditapesphilippinarum为试验材料，采用双列杂交方法建立自交组OO、WW和杂交组OW、WO，研究了子一代蛤仔在不同发育时期生长、存活、变态的杂种优势及壳色遗传机制。结果表明：杂交组WO获得了一定程度上的单亲生长优势，杂交组OW在浮游期和变态期表现出生长优势，在稚贝期却表现出生长劣势，但正反交组总体上获得了一定程度的中亲生长优势；在存活率方面，正反交组的中亲存活优势和杂交组WO的单亲存活优势均表现出积极的一面，杂交组OW除了在3、6日龄时表现出一定的单亲存活劣势外，在其他日龄时均表现出存活优势；在变态期，正反交组的变态率表现出一定的中亲及单亲杂种优势；综合生长、存活率和变态率三方面来看，正反交组的杂种优势大小顺序均为WO>OW。研究表明，杂交组蛤仔生长和存活的杂种优势主要受到卵源(母本)效应的影响，且卵源(母本)效应不仅存在于幼虫期，还贯穿于变态期和稚贝期。橙色品系自交组后代壳色分离比(橙色∶白色)符合3∶1，与壳面颜色为隐性纯合子的珍珠白品系杂交的后代壳色分离比(橙色∶白色)符合1∶1，遵循孟德尔遗传定律，说明橙色对白色为显性，壳色是由简单的遗传基因控制，且与控制壳面花纹或条带的遗传基因不在同一对同源染色体上，彼此之间无基因连锁。
关键词：蛤仔；壳色遗传；双列杂交；杂种优势
在遗传学上，杂交(hybridization)是指基因型不同的个体之间进行的交配。而在分子生物学上，把两条单链DNA或RNA的碱基配对称为杂交。一般情况下，两个近交系间的杂交会产生遗传上相同的后代，这些后代的有害基因座大多处于杂合状态，这样便会产生具有杂交活力的子一代，即表现出杂种优势[1]。杂交是育种工作的重要手段，目前在农作物(水稻[2]、玉米[3]、小麦[4]、大豆[5])及陆生家禽类(猪[6]、牛[7]、羊[8])中得到广泛应用。在水产动植物(鱼[9]、虾[10]、藻[11]、参[12])的品种改良和生产中也发挥了重要的作用,并取得了一定效果。近些年来，海洋双壳类贝壳颜色的多态现象得到了一些学者的重视并有一些相关报道[13-14]。蛤仔贝壳的壳面颜色变化各异，闫喜武等[15-16]、霍忠明等[17]对不同壳色品系的蛤仔进行了研究，发现其生长和存活存在一定的差异，而这种差异主要来源于遗传差异，这为不同壳色蛤仔间的杂交奠定了基础。本研究中，利用海洋橙和珍珠白两个蛤仔Ruditapesphilippinarum品系为材料，开展了2×2的双列杂交试验，通过对不同壳色蛤仔间杂种优势的计算，准确地评估杂交效果，统计杂交后代的壳色分离比，进而分析壳色遗传机制，旨在为蛤仔种质的改良、新品种的培育提供理论基础。
1.1材料
试验亲贝均为2龄的海洋橙品系第四代和珍珠白品系第五代蛤仔。海洋橙品系抗逆性强，壳面呈橙色，其表面有4条深色的不连续状放射条带；而珍珠白品系壳面呈白色，其左壳的背部有一条深色放射条带，但右壳表面无任何花纹或条带。2012年4月将两品系试验亲贝装入20目网袋(40 cm×60 cm)中，在庄河贝类苗种场促熟，促熟期间，水温为11～24 ℃，盐度为26～29，pH为7.65～8.65。
1.2方法
1.2.1 试验设计 于2012年7月，取性腺成熟的亲贝放于室内，将其阴干8 h，将阴干后的亲贝进行1 h的流水刺激，随后放入新鲜海水中，亲贝于3 h后逐渐产卵排精。挑出上述亲贝，其表面的精卵用淡水清洗干净后，放入塑料桶中，桶内装有1.0 L新鲜海水，10～15 min时亲贝开始产卵排精。收集橙色品系(O)3个雌性个体的卵子于一个小桶中，3个雄性个体的精子于另一个小桶中。同样收集珍珠白品系(W)的卵子、精子。采用2×2双列杂交的方式建立4个试验组(表1)，每个试验组均设2个平行。
表1 2×2双列杂交试验设计
Tab.1Designof2×2diallelcrossexperimentforManilaclamwithvariousshellcolors
亲贝broodstocksO♀(27 75mm±2 26mm)W♀(24 40mm±2 51mm)O♂(23 60mm±2 10mm)OOWOW♂(26 15mm±3 07mm)OWWW
注：括号内为亲贝壳长，彼此间无显著性差异(P>0.05)
Note: the numbers in brackets means shell length of brood stocks, and there are no significant difference among brood stocks (P>0.05)
1.2.2 幼虫及稚贝的培育 幼虫培育期间，水温为24～29 ℃, 盐度为26～28，pH为 7.68～8.62。每两天换水一次，每次换水为全量换水，换水的筛绢网单独使用以防交叉污染。幼虫期饵料为等鞭金藻Isochrysisgalbana，每天投喂两次，投喂量为2500～4500 cells/mL；随着幼虫的生长，幼虫的培育密度由6～8个/mL逐渐减少为2～3个/mL。适当调整密度以保持各个试验组密度基本一致。待幼虫附着后，混合投喂等鞭金藻和小球藻Chlorellavulgaris(体积比为1∶1)，投喂量为1×104～2×104cells/mL。
将40日龄的稚贝以每袋500粒分装于80目网袋(40 cm×60 cm)进行中间育成，并对网袋中的稚贝做好对应的标记。稚贝培育期间，水温为19～25 ℃, 盐度为27～29，pH为7.8～8.4。根据稚贝的壳长更换适合的网袋，通过调整密度使各组密度基本保持一致。
1.3数据处理
分别测量各试验组3、6、9、12、15、30、60、90日龄时蛤仔的壳长和存活率。用100倍显微镜测量壳长区间小于300 μm的幼虫或稚贝，用40倍显微镜测量壳长区间为300 μm～2.0 mm的稚贝，用游标卡尺测量壳长大于2.0 mm的稚贝(精确度为0.01 mm)。每次测量设置3个重复，每个重复随机测量30个幼虫个体。
幼虫存活率为单位体积内幼虫数与D形幼虫数的百分比；稚贝存活率为不同日龄存活稚贝的数量与变态稚贝数的百分比。
将测得的壳长换算成常用对数(lgx)的形式以减小方差齐性的影响[18]，将测得的存活率换算成反正弦函数(arcsinx)的形式[19]。利用SPSS 17.0软件对数据进行处理分析，采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)对各试验组数据进行差异性检验，显著性水平设为0.05。
参照郑怀平等[20]对杂种优势的计算，公式如下：
H=[(OW+WO)-(OO+WW)]/
(OO+WW)×100%,
(1)
HOW=(OW-OO)/OO×100%，
(2)
HWO=(WO-WW)/WW×100%。
(3)
其中:OO、OW、WW、WO分别代表各试验组在相同日龄时的表型值(壳长、存活)；H为中亲杂种优势；HOW、HWO分别为双列杂交中正、反交组的单亲杂种优势。
参照Cruz等[21]、Zhang等[22]的方法，采用双因子分析模型检测卵源效应及配对策略对杂交组幼虫表型性状的影响，计算公式为
Yijk=u+EOi+MSj+(EO×MS)ij+eijk。
其中：Yijk为k个重复i个卵源j种配对方式下的表型值；u为常数； EOi为表型值的卵源效应(母本效应)；MSj为表型值的配对效应；(EO×MS)ij为卵源与配对策略的交互作用；eijk为随机误差。
2.1浮游期幼虫的杂种优势
浮游期各试验组幼虫的壳长和生长优势见表2。其中WO组的壳长最大， OO组的壳长最小，二者之间有显著性差异(P<0.05)；OW组和WW组幼虫的壳长居中，与其他试验组无显著性差异(P>0.05)。这表明浮游期间，幼虫表现出了一定的中亲生长优势，正反交组的幼虫也表现出了较强的单亲生长优势，其中WO组的单亲生长优势更加明显一些。
浮游期各试验组幼虫的存活率和存活优势见表3。其中WW组的存活率最低，显著低于OO组和OW组(P<0.05)，除9日龄外与WO组无显著性差异(P>0.05)。在此期间，幼虫存活率表现出一定的中亲存活优势，且WO组表现出一定程度的单亲存活优势，但OW组在3、6日龄时的存活优势为负数，在9日龄时才表现出微弱的单亲存活优势。
卵源(EO)与配对策略(MS)对浮游期幼虫生长与存活的方差分析结果见表4。幼虫生长的杂种优势主要受卵源与交配策略交互作用的影响，卵源的影响次之，交配策略的影响最小；幼虫存活的杂种优势主要受卵源的影响，交配策略的影响作用次之，卵源与交配策略交互作用的影响最小。
表2浮游期各试验组幼虫的壳长和生长优势
Tab.2Shelllengthandgrowthheterosisoflarvaeineachexperimentalgroupduringthepelagicstage
日龄/ddays壳长shelllength/μm生长优势growthheterosis/%OOOWWWWOHOWHWOH3150．33±6．15b153．00±6．00ab152．00±8．87b156．00±7．70a1．782．632．216188．33±9．50b189．33±8．68b198．00±14．95a200．00±8．30a0．531．010．789206．67±10．61b212．33±8．98ab208．67±15．02b218．00±10．64a2．744．473．61平均值average1．682．702．20
注：同列中标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，下同
Note:The means with different letters within the same column are significant differences at the 0.05 probability level,et sequentia
表3浮游期各试验组幼虫的存活率和存活优势
Tab.3Survivalrateandsurvivalheterosisoflarvaeineachexperimentalgroupduringthepelagicstage
日龄/ddays存活率survivalrate/%存活优势survivalheterosis/%OOOWWWWOHOWHWOH396．68±2．04a95．29±0．04a88．16±3．56b92．92±3．40ab-1．445．401．82695．37±0．06a94．80±0．31a83．95±2．46b87．90±3．65b-0．604．711．88992．86±3．12a94．38±0．98a80．51±0．38c85．16±0．15b1．645．783．56平均值average-0．135．302．42
表4卵源(EO)与配对策略(MS)对浮游期幼虫生长与存活率影响的方差分析
Tab.4Varianceanalysisofeggorigin(EO)andmatingstrategy(MS)effectsonshelllengthandsurvivalduringthepelagicstage
日龄/ddays因素factor自由度df壳长shelllength存活率survivalrate均方M S F检验P值均方M S F检验P值EO10．0062．7920．0970．0468．5890．0433MS10．0010．2540．6150．0152．7800．171EO×MS10．0156．3930．0130．0020．3360．593EO10．08025．9460．0000．09647．6390．0026MS10．0000．1040．7480．0052．3630．199EO×MS10．0020．7450．3900．0020．9210．391EO10．0092．8190．0960．11355．1860．0029MS10．0020．7620．3840．0010．4680．532EO×MS10．04012．7190．0010．0073．6730．128
2.2变态期幼虫的生长和存活
变态期各试验组幼虫的壳长和生长优势见表5。其中WO组的壳长最大，显著大于OO组(P<0.05)。由于幼虫进入变态阶段，各日龄之间的壳长基本没有变化。此期间，幼虫表现出一定程度的中亲生长优势，且正反交组也显现出较强的单亲生长优势。
变态期各试验组幼虫的存活率和存活优势见表6。其中OW组的存活率最高，WW组最低，二者之间有显著性差异(P<0.05)。幼虫的中亲存活优势和正反交组的单亲存活优势均为正值。
变态期各试验组幼虫的变态时间、变态率和其杂种优势结果见表7。变态时间基本在18 d左右，各试验组的变态率之间并无显著性差异(P>0.05)，但其幼虫变态率的中亲杂种优势和正反交组的单亲杂种优势分别为10.57%、10.74%、10.41%，表现出较为强烈的杂种优势。
卵源(EO)与配对策略(MS)对变态期幼虫生长与存活的方差分析结果见表8。幼虫生长与存活的杂种优势主要影响因素均是卵源效应，其次是卵源与交配策略的交互作用，交配策略几乎未起到任何作用。
表5变态期各试验组幼虫的壳长和生长优势
Tab.5Shelllengthandgrowthheterosisoflarvaeineachexperimentalgroupduringthemetamorphicstage
日龄/ddays壳长shelllength/μm生长优势growthheterosis/%OOOWWWWOHOWHWOH12216．33±9．64b220．67±14．38ab222．33±13．57ab224．33±9．71a2．010．901．4515216．67±8．02b227．33±12．30b248．67±16．97a259．33±40．68a4．924．294．58平均值average3．472．603．02
表6变态期各试验组幼虫的存活率和存活优势
Tab.6Survivalrateandsurvivalheterosisoflarvaeineachexperimentalgroupduringthemetamorphicstage
日龄/ddays存活率survivalrate/%存活优势survivalheterosis/%OOOWWWWOHOWHWOH1288．42±1．87a92．38±1．52a77．70±0．61c83．23±1．57b4．487．125．711585．53±1．28a86．96±4．60a76．14±1．29b82．31±1．38a1．678．104．58平均值average3．087．615．21
表7变态期各试验组幼虫的变态时间、变态率和杂种优势
Tab.7Metamorphictime,metamorphicrateandheterosisoflarvaeineachexperimentalgroupduringthemetamorphicstage
试验组experimentalgroups变态时间metamorphictime/d变态率metamorphicrate/%杂种优势heterosis/%OO1876．10±6．60aH10．57OW1984．27±9．06aHOW10．74WW1782．67±1．20aH10．57WO1891．28±1．46aHWO10．41
表8卵源(EO)与配对策略(MS)对变态期幼虫生长与存活率影响的方差分析
Tab.8Varianceanalysisofeggorigin(EO)andmatingstrategy(MS)effectsonshelllengthandsurvivalduringthemetamorphicstage
日龄/ddays因素factor自由度df壳长shelllength存活率survivalrate均方M S F检验P值均方M S F检验P值EO10．0154．9800．0280．07674．8320．00112MS10．0010．2050．6521．03E-060．0000．992EO×MS10．0062．1150．1490．01717．1000．014EO10．50268．4510．0000．03212．1870．02515MS10．0010．1910．6630．0020．9280．390EO×MS10．0496．6990．0110．0093．4140．138
2.3稚贝期稚贝的生长与存活
稚贝期各试验组稚贝的壳长和生长优势见表9。此期间，稚贝表现出一定程度的中亲生长优势，且WO组的单亲生长优势为正值，但OW组并未出现单亲生长优势。稚贝的中亲生长优势和WO组的单亲生长优势随日龄的增加呈下降的趋势。
稚贝期各试验组稚贝的存活率和存活优势见表10。各日龄中存活率最高的依然为OW组，最低的为WW组，二者之间有显著性差异(P<0.05)。稚贝的中亲存活优势和正反交组的单亲存活优势均为正值。WO组的单亲存活优势最高，平均值为9.07%。
卵源(EO)与配对策略(MS)对稚贝期稚贝生长与存活率的方差分析结果见表11。稚贝生长的杂种优势主要影响因素是卵源效应，交配策略是影响稚贝生长的次要因素，卵源和交配策略的交互作用对稚贝生长的影响最小。而稚贝存活率的杂种优势主要影响因素是卵源效应，卵源和交配策略的交互作用为次要因素，交配策略的影响最小。
表9稚贝期各试验组稚贝的壳长和生长优势
Tab.9Shelllengthandgrowthheterosisofjuvenilesineachexperimentalgroupduringthejuvenilestage
日龄/ddays壳长shelllength/mm生长优势growthheterosis/%OOOWWWWOHOWHWOH300．268±0．074bc0．251±0．045c0．288±0．068b0．326±0．074a-6．3412．933．78603．77±1．11a3．65±0．85a3．14±0．83b3．40±0．86ab-3．188．282．03906．71±1．51a6．60±1．29a6．86±1．51a7．08±1．43a-1．643．210．81平均值average-3．728．142．21
表10各试验组稚贝期幼虫的存活率和存活优势
Tab.10Survivalrateandsurvivalheterosisofjuvenilesineachexperimentalgroupduringthejuvenilestage
日龄/ddays存活率/%存活优势/%OOOWWWWOHOWHWOH3083．47±1．56a84．22±2．93a74．54±1．03b81．45±0．98a0．909．274．856080．59±0．78a81．78±1．78a72．77±1．97b79．78±1．75a1．489．635．359076．78±0．61a77．64±0．88a69．45±1．58b75．23±2．52a1．128．324．54平均值average1．179．074．91
表11卵源(EO)与配对策略(MS)对稚贝期幼虫生长与存活率影响的方差分析
Tab.11Varianceanalysisofeggorigin(EO)andmatingstrategy(MS)effectsongrowthandsurvivalduringthejuvenilestage
日龄/ddays因素factor自由度df壳长shelllength存活率survivalrate均方M S F检验P值均方M S F检验P值EO10．82916．7280．0000．01918．0490．01330MS10．2104．2430．0420．0054．2860．107EO×MS10．0440．8940．3460．0087．2910．054EO10．4598．4050．0040．01217．3930．01460MS10．0801．3530．2470．0045．5380．078EO×MS10．0220．3740．5420．00811．9570．026EO10．0571．3260．2520．01018．7090．01290MS10．0140．3170．5740．0024．4680．102EO×MS10．0050．1090．7410．0058．5320．043
2.4各试验组稚贝的壳色分离比
各试验组稚贝的壳色及其数量见表12。2个橙色品系自交系出现了2种不同的壳色分离(图1)，主要表现在壳面背景颜色上，出现了橙色和白色的分离，OO1分离比(橙色∶白色)为3.11∶1，OO2为3.15∶1，符合3∶1的分离比(表12)，说明橙色对白色为显性，而橙色品系所特有的4条点状条带并未出现分离。珍珠白品系的2个自交系后代的壳面背景颜色均为白色， WW1出现不规则的条带，而WW2均带有珍珠白品系所特有的1条深色放射条带。说明在壳面背景颜色方面两试验组的亲本为纯合子，在壳面花纹或条带方面WW1的亲本为杂合子。
表12各试验组稚贝的壳色及其数量
Tab.12Shellcolorsandnumbersofjuvenilesineachexperimentalgroup
组别group橙色4条点状条带橙色1条深色放射条带白色1条深色放射条带白色4条点状条带白色不规则条带OO1495001590OO2448001420OW11056235052130OW2652121611260WW100383065WW20054300WO11973272192720WO21147528750
图1 壳面背景颜色为白色(左)和橙色(右)
Fig.1 Shell colors of white(left) line and orange(right) line
图2 珍珠白(左)和海洋橙(右)对比
Fig.2 White line (left) and orange line (right)
从壳面背景颜色上分析正反交组的后代，其表现出橙色和白色两种不同的壳色 (图3)，试验组OW1、OW2和WO1的壳色分离比(橙色∶白色)分别为1.01∶1、0.97∶1、1.07∶1，符合1∶1的分离比(表12)。从壳面花纹或条带上分析，OW1、OW2、WO1的壳色从左到右依次分别为白色4条点状条带、白色1条深色放射条带、橙色1条深色放射条带、橙色4条点状条带，而WO2的壳色从左到右分别为白色1条深色放射条带、橙色1条深色放射条带(图3)。正反交组后代表现出2种条带类型：1条深色放射条带(同珍珠白)和4条点状条带(同海洋橙)，但各试验组之间的分离比并不相同且差异很大，说明壳面花纹或条带的遗传机制比较复杂。
图3 试验组OW1、OW2、WO1、WO2的壳色
Fig.3 Shell colors of OW1,OW2,WO1,and WO2lines
3.1杂种优势
杂种优势主要是由于优良显性基因互补作用和群体中杂合子频率的增加，导致不良基因的作用得到抑制和减弱，从而使整个群体的平均显性效应和上位效应得到提高[23]。在动植物中主要表现在生活力、耐受力、抗病力和繁殖力等性能的提高，饵料转化率和生长速度等方面优于亲本。但有的时候，某些等位基因间的相互作用可能产生负的显性效应，导致基因所控制的性状表现出杂交群体表型值低于双亲表型值或双亲中一方的现象，即表现出“劣势”。闫喜武等[15-16]、霍忠明等[17]对不同壳色品系的蛤仔研究发现，其生长和存活率存在一定的差异，海洋橙品系存活率较高，具有较强的抗性，经过两代个体选择的选育，其生长性状也得到了显著提高；而珍珠白品系最大的优点是生长速度快，但其存活性状较差，抗性较弱。从本试验的生长结果来看，杂交组WO获得了一定程度上的单亲生长优势，杂交组OW在浮游期和变态期表现出生长优势，在稚贝期却表现出了生长劣势。但正反交组总体上获得了一定程度的中亲生长优势。这种正反交组之间及同一试验组不同日龄之间的生长优势表现程度不同的现象，与其他贝类不同遗传群体或品系间的杂交结果相同[24-26]。在存活率方面，正反交组的中亲存活优势和杂交组WO的单亲存活优势均表现出积极的一面。杂交组OW除了在3、6日龄时表现出一定的单亲存活劣势外，在其他日龄时均表现出存活优势。在变态期，正反交组的变态率表现出一定的中亲及单亲杂种优势。综合生长、存活率和变态率三方面来看，正反交组的杂种优势大小顺序为WO>OW。通过杂交的手段有效地提高了蛤仔杂交后代的存活率、变态率，增强了其对环境的抗性，进而为高产的新品种选育提供了基础。
3.2卵源效应
卵源效应即母本效应，是指子代的某些外貌特征、生理性状和生产性能受到其母本直接影响的一种生理现象，其表现不仅受到其自身遗传基础的影响，还与其生活环境有着十分密切的关系。在动物早期的生长和存活等方面，母本效应是一个非常重要的影响因素[27]。母本效应包括细胞质遗传、母本营养环境等多个方面。母本营养环境主要影响个体的早期发育阶段，主要是由于母本个体的营养积累程度、卵径大小、携带的卵内营养物质不同所造成，这种影响会随着个体的发育逐渐减弱或消失。国外学者对比目鱼[28]、长牡蛎[29]、太平洋牡蛎[30]和海湾扇贝群体间[25]的研究发现，杂交个体生长和存活的母本效应在幼虫期显著存在，而随着个体的生长而消失。在本试验中，杂交组生长和存活的杂种优势主要受到母本效应的影响，且母本效应不仅存在于幼虫期，还贯穿于变态期和稚贝期，说明本试验中杂交组的母本效应主要受细胞质遗传所控制，这也与蛤仔其他杂交试验的结果相类似[31]。在本试验所用的亲本中，海洋橙品系具有较强的存活性，珍珠白品系具有较快的生长性，并且它们都已经过了多代的自繁，相关的优良基因得到了一定程度的纯化，因此，亲本把优良基因传递给子代并表达出来的可能性就大，子代杂种优势得到充分表达，并且这种由基因控制的杂种优势会伴随着生物体的整个生活史。
3.3壳色分析
海洋双壳贝类的壳面颜色在过去一直被认为是分泌的产物，主要受环境的影响。但最近的研究发现，贝类的壳面颜色不仅与它们的生态行为、生长、存活性状有关，而且还能够稳定地遗传给后代[32-33]。Innes等[13]和Newkirk[14]通过杂交的方法研究了贻贝的壳色遗传机制，指出其壳色是由简单的遗传基因控制，棕色和黑色相对于其他颜色是显性。郑怀平等[20]对海湾扇贝壳色遗传的研究中指出，海湾扇贝的壳面背景颜色由单基因控制，橙色对白色为显性。在本试验中，2个橙色品系自交系出现了2种不同的壳面背景颜色，即橙色和白色的分离，分离比(橙色∶白色)OO1为3.11∶1，OO2为3.15∶1，符合3∶1的分离比，说明橙色对白色为显性，亲本的基因型为Ow。珍珠白品系的2个自交系后代的壳面背景颜色均为白色，说明其亲本为隐性纯合子，基因型为ww。这两种品系杂交后代的壳面背景颜色分离比(橙色∶白色)基本符合1∶1，这种结果正好遵循孟德尔遗传定律，即Ow(橙色)×ww(白色)的后代基因型为Ow(橙色)和ww(白色)，表型性状分离比(橙色∶白色)为1∶1，壳面背景颜色是由简单的遗传基因控制。本研究中，从壳面花纹或条带的分析来看，杂交后代的条带分离比例并未有什么规律可言，这可能是由于壳面花纹或条带的遗传机制比较复杂，通过一代的杂交并不能分析出规律，需要对其进行更加深入地研究才能了解其遗传规律和本质。但通过对杂交后代出现白色4条点状条带、白色1条深色条带、橙色4条点状条带、橙色1条深色条带四种表现型可以分析出，壳面背景颜色和壳面花纹或条带的控制基因并不处于同一对同源染色体上，彼此之间不存在基因连锁或其他的联系。
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Abstract：The 2×2 diallel cross of different shell color for Manila clamRuditapesphilippinarumstrains, two self-fertilized groups (OO, WW) and two hybrid groups (OW, WO) were conducted using orange strain (O) with orange shell color and white strain (W) with white shell color to investigate the heterosis of growth, survival, meramorphosis and shell color determinism for offsprings. The results showed the positive single-parents growth heterosis of WO was observed in all stages, the same as OW expected the juvenile stage. The hybrid groups own the certain degree mid-parents growth heterosis. There were strong middle and single parent survival heterosis in hybrid groups. On metamorphic stage, the positive heterosis of metamorphosis was observed. In a word, the heterosis of WO was larger than that OW. The egg origin (maternal) effects were the main factor influencing heterosis of growth and survival at all of stages. The shell color segregation ratio (orange∶white) of self-fertilized group for orange strain was 3∶1, and the hybrid groups was 1∶1. The results followed the mendel’s law, and it is suggested that orange be dominant to white. Shell color was controlled by simple genetic, and was not located at the same homologous chromosomes with control shell surface pattern or banding genetic. There was no gene linkage between shell color and shell surface pattern or banding genetic.
Key words：Ruditapesphilippinarum; shell color genetic; diallel cross; heterosis
DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2014.06.009
文章编号：2095-1388(2014)06-0588-08
收稿日期：2014-03-20
基金项目：现代农业产业技术体系(CARS-48)
中图分类号：S917.4
文献标志码：：A