。摘要：在人工育苗条件下，对四指马鲅Eleutheronematetradactylum(Shaw)早期发育的形态及生长特性进行了观察和初步研究。形态发育观察结果表明：四指马鲅初孵仔鱼全长为(1.957±0.055)mm，在培育水温为26 ℃、盐度为30的条件下，第2天开口，第3天卵黄囊完全被吸收, 可开始摄食；初孵仔鱼～13 d为仔鱼期，14～36 d为稚鱼期，之后转为幼鱼期。生长特性分析结果表明：四指马鲅仔鱼期全长、肛前长和体高的生长速度明显快于稚鱼期，全长、肛前长和体高与日龄均呈多项式函数关系(P<0.01)；仔鱼培育过程中，个体生长速度存在明显差异，20日龄仔鱼全长和肛前长的差异较大，其最大值和最小值的比分别是2.437倍和2.004倍。因此，在仔鱼培育生产实践中要注意分池，足量投喂适口饵料，以减少个体间的相互残杀。
关键词：四指马鲅；仔稚鱼；形态发育；生长
四指马鲅Eleutheronematetradactylum(Shaw) 俗称午鱼(广东)、鯃鱼(福建)、章跳(浙江)、鲤后(山东)等，隶属于鲈形目Mugiliformes、马鲅科Polynemidae、四指马鲅属Eleutheronema[1]。四指马鲅胸鳍位低，下方有4条游离的丝状鳍条，为其最明显的形态特征[2-3]，其长度约与胸鳍鳍条相等，因而得名“四指马鲅”，又因其擅长在海面跳跃，也被称之为“章跳”。港台等地有“一午、二红衫、三白鲳”的说法，舟山地区有“一斤章跳二斤鲈”的说法，可见其广受欢迎的程度。四指马鲅具有生长速度快、适应范围广、口感细腻、外形美观等特点，是极具开发潜力的海水鱼类养殖品种之一。
野生四指马鲅的数量较少，产量不高，仅是流刺网、底拖网等的兼捕对象。近年来，台湾地区开始用网箱养殖四指马鲅，并销往大陆。目前,国内外学者针对四指马鲅分类、繁育和渔业资源等方面已做了一些研究[3-7],并对其同属的多鳞四指马鲅在资源调查、分类学和组织形态学等方面进行了报道[3,8-11]，但有关四指马鲅仔稚鱼发育的研究目前尚未见报道。本研究中，作者在成功完成四指马鲅人工繁育的基础上，对其早期发育进行了观察，并做了仔稚鱼生长性状的相关分析，以期为四指马鲅人工育苗的大规模开展提供技术参考。
1.1材料
四指马鲅受精卵购自于台湾金门某养殖场。
1.2方法
1.2.1 仔鱼来源与饲养 收集人工授精获得的同批受精卵于室内水泥池中，连续微充气孵化，水温为25～28 ℃，盐度为28～32。孵化后进行培育，水温为26 ℃，盐度为30，培育池水深为1.2 m，水体容积为30 m3，放苗数量为2～3万粒/m3，池内均匀放置6个充气石，24 h微充气。
培育用水为经沙滤、沉淀的海水，后期水温、盐度等同孵化条件。培育期间，前3 d不投饵，之后根据口裂大小和摄食情况投喂不同的饵料，饵料主要包括褶皱臂尾轮虫Brachionusplicatilis、卤虫Artemiasp.无节幼体、桡足类、枝角类和配合饲料，轮虫在投喂前用小球藻强化24 h以上。培育前期的水深为10 cm左右，采用等温海水静水培育，5 d后每天8：00、15：00用等温海水换水2次，换水量随仔稚鱼发育而逐渐加大，从水体的1/3逐渐增加至水体的2/3，并在每次换水前吸去水底排泄物和死鱼。15 d左右开始分池，将个体较大的仔鱼挑出，培育密度逐渐降低至1000～2000个/m3，以减少鱼苗间相互残杀。
1.2.2 仔稚鱼发育观察及生长性状的测量 取发育正常的仔鱼为试验对象，自孵化之日起至第36天，每天9：00取样一次，每次随机取30～40尾进行测量。全长为20 mm以下的仔稚鱼，取样后立即通过双目解剖镜观察并记录各时期的形态特征，用Olympus DP7显微数码相机拍照。全长、肛前长、体高3个可量数据用Image-Pro Express 5.1软件采集。全长为20 mm以上的稚鱼用游标卡尺进行测量。
全长、肛前长和体高3个生长指标的特定生长率(SGR)按下式计算[12-14]：
。
其中： L1和 L2分别为试验初始和结束时的长度(mm);t为试验时间(d)。
1.3数据处理
测量的数据利用SPSS13.0软件进行显著性统计分析，并对全长、肛前长和体高与日龄的关系进行曲线回归分析。
2.1仔稚鱼的发育
根据四指马鲅器官结构的发育、营养和摄食等特征，并参考文献[15]中的方法，将四指马鲅仔鱼发育期分为3个阶段：早期仔鱼、晚期仔鱼和稚鱼期。
2.1.1 早期仔鱼(初孵仔鱼～3d) 早期仔鱼是指从孵出到卵黄囊吸尽开始外源性营养阶段的仔鱼。在这一发育阶段，仔鱼主要逐步完成一系列与摄食、消化有关的器官功能发育，如视觉器官(眼)、听觉器官(耳)、呼吸器官(鳃)、消化器官(颌、肠道)的发育。鳍的发育较缓慢，运动能力较弱，故营浮游生活。初孵四指马鲅仔鱼全长为(1.957±0.055)mm，肛前长为(0.775±0.040)mm，体高为(0.694±0.012)mm，卵黄囊长径为(0.250±0.010)mm，短径为(0.235±0.023)mm，油球直径为(0.202±0.045)mm；身体透明，向腹部呈弯曲状；口裂尚未开通，营内源性营养；肌节数为18+22～24对(图1-A)。卵黄囊分为前后两部分，前部靠头部处近球形，后部呈长囊状。孵化后第1天,仔鱼眼睛和口的结构开始形成，第3天完全形成，口裂明显；经36～48h开口，第3天开始从外界摄食，为卵黄囊和外源营养共存的混合营养期。早期仔鱼(1～3d)全长为2.333～3.080 mm，肛前长为0.913～1.181 mm，体高为0.741～0.936 mm(图1-B、C、D)。第3天仔鱼卵黄囊被耗尽，仅剩痕迹，油球被利用较少，由初孵时的球形变成长椭圆形。此阶段以卵黄囊为主要形态特征。
注：A为初孵仔鱼；B、C、D分别为1、2、3 d的仔鱼；E为4 d仔鱼背面观；F、G、H分别为6、11、13 d的仔鱼；I、J、K分别为21、25、36 d的稚鱼
Note：A,newly hatched larva；B,C,D,1,2, and 3 d old larva,respectively；E,dorsal view of 4 d old larva；F,G,H,6,11, and 13 d old larva,respectively；I,J,K,21,25, and 36 d juvenile,respectively
图1 四指马鲅仔稚鱼发育
Fig.1 Larval development of four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum
2.1.2 晚期仔鱼(4～13 d) 晚期仔鱼是指从卵黄囊耗尽开始到各鳍鳍条发育完整、鳞片开始出现这一阶段的仔鱼。油球在第6～7天时消失，仔鱼由混合营养转为完全外源性营养。胸鳍原基最先出现(图1-E)，消化道弯曲数增加，伴随胸鳍增大，肝脏体积逐渐增加，头部及体表开始出现星状色素，其余鳍条原基开始出现。晚期仔鱼全长为3.819～10.453 mm，肛前长为1.458～5.069 mm，体高为1.114～3.400 mm(图1-E～H)。11日龄时仔鱼全长为(9.373±0.227)mm，肛前长为(4.100±0.120)mm，体高为(2.549±0.139)mm，脊索末端向上弯曲(图1-G)。
2.1.3 稚鱼期(14～36 d) 稚鱼期是指从鳞片开始出现到全身披满鳞片这一阶段。此发育阶段稚鱼完全以摄取外界食物获得营养，器官分化完善，外形向成体形态过渡，是外部形态变化最大的时期。稚鱼期全长为11.691～37.611 mm，肛前长为5.106～15.723 mm，体高为3.416～9.611 mm(图1-I～K)。体外色素逐渐加深；出现背鳍、臀鳍硬棘，各鳍的鳍条骨化，并逐渐趋于完善；仔鱼头部和腹部开始出现鳞片，36日龄时，仔鱼全长为(37.611±0.447)mm，肛前长为(15.723±0.500)mm，体高为(9.611±0.558)mm(图1-K)，全身鳞片已全部形成，外部形态已具备成体特征。同时，内部消化器官进一步趋于完善，肝脏呈左大右小两叶，小肠逐渐盘旋，弯曲数最多，幽门盲囊数量也成倍增加，摄食能力增强，一般在中下层活动。至鳞片完全形成时稚鱼期结束，之后进入幼鱼期。
2.2生长特性分析
对四指马鲅初孵之日至36 d时仔稚鱼的生长情况进行了测量，结果如表1所示。从表1可见，四指马鲅仔鱼期全长、肛前长和体高的生长速度明显快于稚鱼期。
SPSS分析结果表明，在水温为26 ℃的条件下，四指马鲅全长(LT)、肛前长(LPA)和体高(H)均与日龄(t)呈极显著的多项式函数关系(图2)(P<0.01)，关系式分别为
LT=1.1510+0.8035t-0.0136t2+0.0005t3，
R=0.9965，F=2810.44，P=0.000；
LPA=0.5917+0.2560t+0.0038t2，
R=0.9865，F=659.12，P=0.000；
H=0.4906+0.1789t+0.0006t2，
R=0.9853，F=279.07，P=0.000。
随机捞取60尾20日龄的四指马鲅仔鱼，对其全长、肛前长和体高进行测量，结果如表2所示。从表2可见，20日龄四指马鲅仔鱼在3个指标上都存在明显差异，其中全长的差异最大，其最大值为最小值的2.437倍，肛前长的差异次之(2.004倍)，而体高的差异最小(1.351倍)。此批苗种个体差异较大，很容易造成残杀现象，进而影响出苗率。
表1不同发育阶段四指马鲅仔稚鱼的生长
Tab.1Growthoffour-fingerthreadfinEleutheronematetradactylumlarvaeandjuvenileatdifferentdevelopmentstages
发育阶段developmentstages指标index特定生长率/(%·d-1)SGR仔稚鱼(初孵仔鱼～36d)全长totallength肛前长pre-anallength体高bodyheigth8．21088．36126．9953仔鱼期(初孵仔鱼～13d)全长totallength肛前长pre-anallength体高bodyheigth12．888314．446412．2235稚鱼期(14～36d)全长totallength肛前长pre-anallength体高bodyheigth5．31135．11234．2026
表2 20日龄四指马鲅仔鱼的全长、肛前长和体高
Tab.2Totallength,pre-anallength,andbodyheighofthetwenty-day-oldfour-fingerthreadfinEleutheronematetradactylummm
指标index范围range平均值±标准差mean±S．D．变异系数/%coefficientofvariation全长totallength9 052～22 06215 356±2 88618 80肛前长pre-anallength4 722～9 4657 149±0 92812 98体高bodyheigth3 644～4 9224 341±0 3868 99
四指马鲅是重要的经济鱼类，对其早期阶段的形态发育和生长特性进行研究，可以为四指马鲅今后的苗种规模化生产和养殖提供技术参考，同时为四指马鲅的资源保护提供较详实的资料数据。本研究结果显示，四指马鲅初孵仔鱼全长为(1.957±0.055)mm，与毛连环[6]报道的2 mm左右的结果基本一致，相比鲳属鱼类中的东海灰鲳Pampuscinereus(2.785 mm)[16]、银鲳Pampusargenteus(3.639 mm±0.138 mm)[17]、斑鳜♀×鳜♂杂交F1代(4.12 mm±0.12 mm)[18]的初孵仔鱼，其全长较小，与鲃亚科鱼类中的倒刺鲃Spinibarbusdenticulatus(6.16 mm±0.29 mm)[19]、黑脊倒刺鲃Spinibarbuscaldwelli(约7.4 mm)[20]的初孵仔鱼比较，相差更大，体现了不同种类的鱼初孵仔鱼大小存在不同程度的差异。毛连环[6]在对四指马鲅人工繁育技术的研究中发现，在水温为27～29 ℃的条件下，仔鱼开口时间为孵化后28 h，而本研究中仔鱼培育水温为26 ℃，开口时间为孵化后36～48 h。本研究中发现，在水温为26 ℃的条件下，四指马鲅卵黄囊在孵化后第3天基本耗尽，开始从外界摄食。李加儿等[21]对多鳞马鲅属六指马鲅的繁养殖研究中，在水温为26～27 ℃的条件下，孵化后仔鱼第3天开口摄食，与本研究结果一致。营养转换是鱼类早期发育阶段一个重大的临界期(critical period)，卵黄囊作为初孵仔鱼生长发育的重要营养物质和能量来源，其消耗和转化对仔鱼的成活及早期形态的正常发育起着关键性作用。一般认为，混合阶段时间越长，仔鱼从内源型营养转到外源型营养也越容易，成活率就越高[16]。已有研究发现，卵黄囊主要用于消化道和眼部等器官的发育[22]。在最适温度范围内，是否可以通过降低培育水温，适当延长四指马鲅开口摄食时间，进而提高仔鱼成活率还有待进一步研究。
图2 四指马鲅全长、肛前长和体高与日龄的关系曲线
Fig.2 Relationship between total length,pre-anal length, body height and day old age in four-finger threadfin Eleutheronema tetradactylum
四指马鲅在水温为26 ℃的人工育苗条件下，仔鱼期全长、肛前长和体高的生长(特定生长率分别为12.8883、14.4464、12.2235 %/d)明显快于稚鱼期(特定生长率分别为5.3113、5.1123、4.2026 %/d)。施兆鸿等[23]在对舟山牙鲆仔稚鱼生长的研究中也有类似发现，在水温为19～22 ℃的人工育苗条件下，仔鱼期全长、肛前长和体高的特定生长率(8.448、8.412、11.007 %/d)均比稚鱼期高(5.723、3.024、6.871 %/d)。究其原因，可能是稚鱼期仔鱼对外源性营养物质的消化和吸收机能尚不够完善，机体需要消耗一定能量用于完善外源性营养关系，影响了其生长耗能，导致稚鱼阶段的生长速度慢于仔鱼阶段。此外，诸多研究已证实，仔鱼个体间的生长速度普遍存在差异。牙鲆36日龄的全长、体高的差异分别为1.66倍和1.88倍[23]，黑脊倒刺鲃30日龄个体全长、体质量的差异分别为1.35倍和2.86倍[20]，但个体差异不大，大小较为整齐，此情况对苗种生产比较有利。而真鲷90日龄的最大个体和最小个体的全长和体质量的差异分别为2.95倍和30.15倍[24]，革胡子鲶15日龄幼鱼群体中，较小个体的净增重倍数与较大个体相差7.1倍[25]，个体大小悬殊，在同一池子中培育，极易发生残食现象，从而降低苗种成活率。本研究中，对四指马鲅20日龄仔鱼的个体生长情况进行了初步分析，结果发现，四指马鲅20日龄仔鱼的全长、肛前长的差异分别为2.437倍和2.004倍，个体大小差异明显。这样的一批苗种在培育生产过程中，要注意及时筛选分池，饵料投喂要适口、足量，以减少鱼苗间的相互残杀。今后作者还将对不同地理群体、其杂交子代和不同批次的四指马鲅仔鱼个体生长情况进行比较研究，并对仔鱼摄食习性、摄食节律等与生长之间的关系逐步展开探索。
参考文献：
[1] 李思忠.鱼名漫谈(四):马(鲅)、马鲅、马鲛与马(鲅)[J].中国科技术语,2007,9(4):41-42.
[2] 朱元鼎,张春霖,成庆泰,等.东海鱼类志[M].北京:科学出版社,1963.
[3] Motomura H.Threadfins of the world (Family Polynemidae)：an annotated and illustrated catalogue of Polynemid species known to date[C].FAO:Species Catalogue for Fisheries Purposes,2004:18-24.
[4] Moore B R,Stapley J,Allsop Q,et al.Stock structure of blue threadfinEleutheronematetradactylumacross northern Australia,as indicated by parasites[J].J Fish Biol,2011,78:923-936.
[5] Newman S J,Pember M B,Rome B M,et al.Stock structure of blue threadfinEleutheronematetradactylumacross northern Australia as inferred from stable isotopes in sagittal otolith carbonate[J].Fish Man Ecol,2011,18:246-257.
[6] 毛连环.四指马鲅人工繁殖技术[J].水产科技情报,2009,36(6):275-278.
[7] Motomura H,Iwatsuki Y,Kimura S,et al.Revision of the Indo-West Pacific polynemid fish genusEleutheronema(Teleostei:Perciformes)[J].Ichthyol Res,2002,49:47-61.
[8] 常有民,张涛,庄平,等.多鳞四指马鲅耳石形态特征的观察[J].海洋渔业,2013,35(1):24-33.
[9] 杨阳,汤滔,张涛,等.应用AFLP技术分析多鳞四指马鲅不同地理群体的遗传多样性[J].海洋渔业,2013,35(2):131-136.
[10] 林少珍,王丹丽,王亚军,等.基于COⅠ序列分析东海区四指马鲅(Eleutheronematetradactylum)的种群遗传结构[J].海洋与湖沼,2012,43(6):1261-1265.
[11] 黄桂云,张涛,赵峰,等.多鳞四指马鲅幼鱼消化道形态学的组织学的初步观察[J].海洋渔业,2012,34(2):154-162.
[12] 施兆鸿,柳敏海,彭志兰,等.春季繁殖鲵仔、稚鱼的生长与摄食[J].中国水产科学,2008,15(3):446-452.
[13] Person-Le Ruyet J,Mahe K,Le Bayon N,et al.Effects of temperature on growth and metabolism in a Mediterranean population of European sea bass，Dicentrarchuslabrax[J].Aquaculture,2004,237:269-280.
[14] 曹振东,谢小军.温度对南方鲇饥饿仔鱼的半致死时间及其体质量和体长变化的影响[J].西南师范大学学报:自然科学版,2002,27(5):746-750.
[15] 肖真明,郭小泽.鱼类早期生活史分期研究进展[J].北京水产,2008(1):43-45.
[16] 罗海忠,施兆鸿,傅荣兵,等.东海灰鲳胚胎和仔鱼早期发育的观察[J].上海水产大学学报,2007,16(5):426-430.
[17] 施兆鸿,彭士明,王建钢,等.人工养殖银鲳子代胚胎发育及仔稚幼鱼形态观察[J].中国水产科学,2011,18(2):267-274.
[18] 许淼洋,钱叶周,吴超,等.斑鳜♀×鳜♂杂交一代胚胎及仔稚鱼发育研究[J].安徽农业科学，2013,41(4):1544-1546.
[19] 黄洪贵.倒刺鲃仔稚鱼发育的观察[J].上海海洋大学学报,2009,18(5):565-570.
[20] 唐良华,苏敏,尤永隆,等.黑脊倒刺鲃仔、稚、幼鱼的生长发育研究[J].淡水渔业,2006,36(1):46-49.
[21] 李加儿,区又君.六指马鲅的繁养殖[J].水产科技,2002(5):15-17.
[22] 杨瑞斌,谢从新,樊启学.仔稚鱼发育敏感期研究进展[J].华中农业大学学报,2008,27(1):161-165.
[23] 施兆鸿,彭士明,罗海忠,等.人工育苗条件下舟山牙鲆仔稚鱼的摄食与生长[J].上海水产大学学报,2007,16(6):566-572.
[24] 张雅芝,郑金宝,陈昌生,等.秋冬季生殖真鲷仔、稚、幼鱼摄食习性与生长的研究[J].厦门水产学院学报,1994,16(2):16-27.
[25] 汪留全,程云生.池养条件下革胡子鲶仔幼鱼摄食习性与生长的初步研究[J].水产学报,1990,14(2):105-112.
Abstract：Morphological development and growth characteristics of four-finger threadfinEleutheronematetradactylum(Shaw) larvae and juveniles were investigated under artificial hatchery condition. It was found that the newly hatched four-finger threadfin larvae had total length of (1.957±0.055)mm, began initial feeding on 2nd day, and showed complete exhausted yolk sac on 3rd day at a salinity of 30 at 26 ℃, when the larvae were fed. The larval stage lasted for 13 days after hatching，and the juvenile stage was kept from 14th day to 36th day when the juveniles developed into young stage. Growth characteristics analysis revealed that there were significantly higher total length, pre-anal length and body height in larval stage than in the juveniles, with very significant polynomial function correlation between day-age and total length, pre-anal length and body height (P<0.01). Significant differences in individual size were observed during the larva rearing with the differences between the minimum and maximum of 2.437 times in total length, and 2.004 times in pre-anal length. Thus it is suggested that enough suitable food be fed during larvae rearing.
Key words：Eleutheronematetradactylum(Shaw); larva and juvenile; morphological development; growth
DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2014.06.007
文章编号：2095-1388(2014)06-0577-05
收稿日期：2014-03-23
基金项目：浙江省重大科技专项(2012C12907-8)；舟山市公益类科技项目(2013C31047)
中图分类号：S96
文献标志码：：A