摘要：为了解黄河口、长江口和珠江口水域鱼类分类学多样性及物种之间的差异关系，根据对3个河口水域鱼类的调查资料，采用Nelson分类系统对鱼类名录进行系统整理，运用分类学多样性指数、各分类单元相似性指数和物种相对丰富度指数方法，对3个河口水域鱼类物种组成进行了研究分析。结果表明：3个河口水域共有鱼类1210种，其中黄河口水域198种，长江口水域338种，珠江口水域1009种，各水域鲈形目种类最多，且目级相对丰富度也以鲈形目最高；等级多样性指数(Δ+)和分类差异变异指数(Λ+)均以珠江口水域最低，说明珠江口水域鱼类较其他2个河口水域鱼类群落间的亲缘关系较近，且不同分类阶元间物种分布较均匀；相似性分析表明，黄河口水域和珠江口水域鱼类相似性在各分类阶元均最低，说明两个河口水域之间鱼类种类组成差异较大。
关键词：分类学多样性；相对丰富度指数；相似性指数；黄河口水域；长江口水域；珠江口水域
鱼类是海洋生态系统中重要的组成部分，是物质和能量传递的重要载体，海洋生态系统中的能量通过浮游动植物传递到鱼类后，才能被高级消费者所吸收[1]。对鱼类群落结构的多样性研究通常使用传统的研究方法,主要包括对Pielou均匀度指数[2]、Shannon-Wiener多样性指数[3]和Margalef种类丰富度指数[4]等进行分析，但传统的生态多样性研究受制于取样方法和样本大小，不能直接反映整个系统的多样性水平，是未衡量其偏离期望值多少的统计方法，且其对环境变化的响应也不是单调的，而是随生境类型的不同而发生剧烈变化[5]。
为了研究群落分类学关系的变化，Clarke等[6-7]和Warwick等[8]提出了用分类学多样性指数来测量多样性。分类学多样性指数包括分类多样性指数(Δ)、分类差异指数(Δ*)、等级多样性指数(Δ+)和分类差异变异指数(Λ+)，其中等级多样性指数和分类差异变异指数只考虑出现的种类数而不考虑生物量和数量，并且其平均值也不受取样样本大小和性质的影响，可以很好地用于研究不同区域不同时期进行的资源调查。对于鱼类分类学多样性的研究，国内近些年才有一些学者进行相关研究[5,9-18]。
河口水域生态系统是海洋生态系统的重要组成部分，河口水域又是多种海洋性鱼类索饵、产卵和育肥的重要场所，其对海洋生态系统中鱼类资源的补充及可持续利用具有重要作用。国内有关河口水域鱼类分类学多样性方面的研究已有一些相关报道[11,19-20]，但未见对黄河口、长江口和珠江口3个河口水域鱼类分类学多样性对比研究的报道。本研究中，在系统整理了3个河口水域鱼类名录的基础上，分析了3个河口水域鱼类种类组成及鱼类种类之间的相似性和相异性，并计算了等级多样性指数和分类差异变异指数，以期为3个河口水域现阶段鱼类资源的合理开发利用和保护提供科学依据。
1.1研究区域及数据来源
相关研究区域包括黄河口水域(Ye)、长江口水域(Yt)和珠江口水域(Pe)。根据黄河口水域[21-26]*2010—2013年黄河口及莱州湾海域渔业资源调查资料。、长江口水域[20,27-30]、珠江口水域[19,31-35]鱼类的历史调查数据，将鱼类种类经过反复筛选，增加一些新出现物种，排除一些错误命名的物种，根据孟庆闻等[36]采用的Nelson分类系统，建立3个河口区及其邻近海域比较全面的鱼类分类组成名录。
1.2方法
1.2.1 分类学多样性 本研究中由于只有鱼类种类名录，因此，采用以下2个分类学多样性指数进行研究[6]:
等级多样性指数
Δ+=∑∑i<jωij/[S(S-1)/2],
分类差异变异指数
Λ+=∑∑i<j(ωij-Δ+)2/[S(S-1)/2]。
其中：S为鱼类种数；ωij为第i种和第j种鱼类在系统分类树中的路径长度。5个分类等级水平为纲、目、科、属和种，根据每一分类等级水平的种类丰度，确定其在系统发育分类树中的加权路径长度。各河口区及邻近海域鱼类分类等级加权路径长度如表1所示。分类学多样性指数及95%的置信漏斗曲线由Primer 5.0软件中的Taxdtest求得。
表1各分类等级多样性的权重值
Tab.1Branchweightonspeciesateachtaxonomiclevel
分类等级taxonomiclevel物种亲缘关系relationshipsamongspecies权重值branchweight黄河口水域Ye长江水域Yt珠江水域Pe种species物种属于同一属不同种11 25910 80215 890属genus物种属于同一科不同属28 27728 91434 787科family物种属于同一目不同科51 82353 09958 891目order物种属于同一纲不同目82 85283 55485 556纲class物种属于同一门不同纲100 00100 00100 00
1.2.2 相对丰富度 群落中物种数目的多少即物种丰富度，采用相对丰富度指数(R)从科/目级分类阶元水平来表征不同科/目间鱼类所占的相对比例[37]，计算公式如下：
R=Si×100/S。
其中：Si为第i属(科、目)鱼种数目；S为该水域记录的相应鱼类属(科、目)数目。本研究中仅从目级分类阶元来计算不同水域的相对丰富度。
1.2.3 相似性指数 采用Sorensen群落相似性系数来研究3个河口水域之间鱼类群落相似性，计算公式[37]如下：
C=2Sxy/(Sx+Sy)。
其中：Sx为甲水域记录的鱼类目(科、属、种)的数目；Sy为乙水域记录的鱼类目(科、属、种)的数目；Sxy为两者共有鱼类目(科、属、种)的数目；C为Czechanowski系数，其最大值为1，Czechanowski系数越大，两个水域鱼类组成相似度就越高。
2.1鱼类种类组成
调查数据显示，3个河口水域共有鱼类1210种，隶属于2纲、32目、189科、548属。其中，软骨鱼类8目、22科、32属、60种；硬骨鱼类24目、167科、516属、1150种。从表2可见：黄河口水域共有鱼类198种，分属2纲、21目、65科、133属；长江口水域共有鱼类338种，分属2纲、27目、102科、230属；珠江口水域共有鱼类1009种，分属2纲、26目、157科、454属。
从表2还可见：在目级分类阶元水平，黄河口水域鲈形目和鲤形目种数在该水域占优势，分别占该水域总种数的31.8%和24.7%；长江口水域也是鲈形目和鲤形目占优势，分别占38.5%和16.3%；而珠江口水域鲈形目、鲽形目和鲀形目占优势，分别占59.1%、6.8%和6.0%，鲈形目种类在该水域占绝对优势。
2.2鱼类分类学多样性指数
计算结果表明，黄河口、长江口、珠江口水域鱼类种类组成的等级多样性指数分别为77.2、78.9、76.7，分类差异变异指数分别为310.0、272.7、240.0，等级多样性指数以长江口水域最高，珠江口水域最低，而分类差异变异指数则以黄河口水域最高，珠江口水域最低。在95%的置信漏斗范围内，等级多样性指数值越大，说明物种或群落间的亲缘关系越远，而分类差异变异指数值越大，说明物种或群落间的分类地位关系均匀程度越不均匀。从图1可以看出，等级多样性指数的理论平均值不随鱼类种类数的变化而变化，而分类差异变异指数也基本属于这一情况，只是在鱼类种类数很少的情况下才出现值偏小的情况[18]。
表2各分类阶元数目
Tab.2Numbersateachtaxonomiclevel
目order[36]黄河口水域Ye长江口水域Yt珠江口水域Pe科family属genus种species科family属genus种species科family属genus种species鼠鲨目Lamniformes000222000须鲨目Orectolobiformes00025661521真鲨目Carcharhiniformes333000000角鲨目Squaliformes000112000鳐形目Rajiformes333224335鲼形目Myliobatiformes2244495516电鳐目Torpediniformes000000223银鲛目Chimaeriformes000000111鲟形目Acipenseridae000222000海鲢目Elopiformes000222224鳗鲡目Anguilliformes222691191839鲱形目Clupeiformes38122122031644鼠鱚目Gonorhynchiformes000222222鲤形目Cypriniformes227493395522427鲇形目Siluriformes345368446鲑形目Salmoniformes1482594612辫鱼目Ateleopodiformes000000111灯笼鱼目Myctophiformes1112574917鳕形目Gadiformes111222348鮟鱇目Lophiiformes111222459鲻形目Mugiliformes2332592724银汉鱼目Atheriniformes111111114颌针鱼目Beloniformes2224572517鱂形目Cyprinodontiformes111222111金眼鲷目Beryciformes000111456海鲂目Zeiformes000111344刺鱼目Gasterosteiformes2352562712合鳃鱼目Synbranchiformes111111000鲉形目Scorpaendifrmes6910000000鲈形目Perciformes224663449413072249596鲽形目Pleuronectiformes3811392062769鲀形目Tetraodontiformes3312261793061合计total651331981022303381574541009
图1 等级多样性指数及分类差异变异指数95%置信漏斗曲线
Fig.1 Funnel plot for average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness with 95% confidence limit
2.3群落相对丰富度
表3为目级分类阶元水平的3个河口水域鱼类的相对丰富度。从表3可见，鲈形目在3个河口水域均占优势，而在长江口水域和珠江口水域占绝对优势。相对丰富度R≥100的目中，黄河口水域和长江口水域只有鲈形目(300.0、481.5)和鲤形目(233.3、203.7)2目，而珠江口水域却有6目，分别为鲈形目(2292.3)、鲽形目(265.4)、鲀形目(234.6)、鲱形目(169.2)、鳗鲡目(150.0)和鲤形目(103.8)，而其他目的相对丰富度R<100。
表3目级相对丰富度
Tab.3Relativerichnessatorderlevel
目order[36]目级相对丰富度Rrelativerichnessatorderlevel黄河口水域Ye长江口水域Yt珠江口水域Pe鼠鲨目Isuriformes07 40须鲨目Orectolobiformes022 280 8真鲨目Carcharhiniformes14 300角鲨目Squaliformes07 40鳐形目Rajiformes14 314 819 2鲼形目Myliobatiformes19 033 361 5电鳐目Torpediniformes0011 5银鲛目Chimaeriformes003 8鲟形目Acipenseridae07 40海鲢目Elopiformes07 415 4鳗鲡目Anguilliformes9 540 7150 0鲱形目Clupeiformes57 174 1169 2鼠鱚目Gonorhynchiformes07 47 7鲤形目Cypriniformes233 3203 7103 8鲇形目Siluriformes23 829 623 1鲑形目Salmoniformes38 133 346 2辫鱼目Ateleopodiformes003 8灯笼鱼目Myctophiformes4 825 965 4鳕形目Gadiformes4 87 430 8鮟鱇目Lophiiformes4 87 434 6鲻形目Mugiliformes14 333 392 3银汉鱼目Atheriniformes4 83 715 4颌针鱼目Beloniformes9 525 965 4鱂形目Cyprinodontiformes4 87 43 8金眼鲷目Beryciformes03 723 1海鲂目Zeiformes03 715 4刺鱼目Gasterosteiformes23 822 246 2合鳃鱼目Synbranchiformes4 83 70鲉形目Scorpaendifrmes47 600鲈形目Perciformes300 0481 52292 3鲽形目Pleuronectiformes52 474 1265 4鲀形目Tetraodontiformes57 163 0234 6
2.4群落相似性指数
表4为3个河口水域之间不同分级阶元的相似性系数。从表4可见：在目级和科级分类阶元水平上，长江口水域与珠江口水域的相似性最高，黄河口水域与长江口水域的相似性次之，黄河口水域与珠江口水域的相似性最低；在属级和种级分类阶元水平上，黄河口水域与长江口水域的相似性最高，长江口水域与珠江口水域的相似性次之，而黄河口水域和珠江口水域的相似性最低。
表4不同水域各分级阶元相似性的比较
Tab.4Comparisonofsimilaritybetweentaxonomiclevelateachtaxonomiclevelinthethreewaters
水域waters各分级水平相似性系数similaritycoefficientateachlevel目order科family属genus种speciesYeandYt0 790 600 570 47YeandPe0 770 400 260 13PeandYt0 870 630 480 30
有研究表明[38-39]，世界上海洋生物物种数目以赤道附近的印度尼西亚、马来西亚、菲律宾相关海区最为丰富，其中仅鱼类就有4000多种，并且以此为中心随经纬度的变化物种数目呈现梯度分布的规律。根据本研究中整理的3个河口水域鱼类种类名录结果，黄河口水域仅有鱼类198种，长江口水域鱼类338种，而珠江口水域鱼类种类数高达1009种。这一物种分布特征符合上述规律，由于珠江口水域纬度最低，因此，物种数最为丰富，这与史赟荣等[14]在对比研究西沙群岛、西北大西洋和热带东太平洋的物种丰富度的结果一致。另外，黄河口和长江口水域在地理位置上较接近，理论上物种数应相差不大，实际上相差达140种，这可能是黄河口水域所在的渤海为半封闭的内海，而长江口水域所在海域与外海相通所致。
分类学多样性中的等级多样性指数及分类差异变异指数由于只考虑种类是否出现，而不考虑其具体数量，所以该指数可以对不同生境间、不同取样区域和历史数据进行比较分析[19]。本研究中，3个河口水域等级多样性指数以长江口水域最高，珠江口水域最低，说明长江口水域鱼类多样性较丰富，其维持生态系统稳定性的潜力较大[13]，虽然珠江口水域鱼类种类数最多，但等级多样性指数最低，这可能是由于该水域分布的大多数物种在形态和亲缘关系上比较接近[37]。从表2也可以看出，黄河口和长江口水域种数虽然只有198和338种，但却分属于21目65科和27目102科，而珠江口水域种类数多达1009种，却只有26目157科，这也说明了其等级多样性指数较低的原因。而3个河口水域的分类差异变异指数则以黄河口水域最高，珠江口水域最低，说明黄河口水域鱼类较其他2个河口水域鱼类在各分类阶元间分布较不均匀[18]，而珠江口水域鱼类在各分类阶元间分布较均匀。目级相对丰富度也说明，珠江口水域鱼类较黄河口和长江口水域鱼类在各目间分布相对要均匀。
有研究表明，纬度的差异是造成鱼类分类学多样性或分类学结构差异的原因[9]，而鱼类的地理分布也与温度、盐度等环境因子密切相关，珠江口水域与其他2个河口水域相比，其位于低纬度的亚热带地区，河口水域温度和盐度等的变化较小，因此，该水域分布的鱼类物种形态和亲缘关系比较接近，而黄河口和长江口水域位于较高纬度地区，受河流径流量的影响较大，温度和盐度等的变化较大，水文环境较复杂，为鱼类多样性的分布提供了外界条件[18]。另外，根据3个河口水域鱼类群落各分类阶元相似性结果可以看出，鱼类群落在目级分类阶元相似性水平上相差不大，在科、属和种级分类阶元上，黄河口和珠江口水域的相似性水平与黄河口和长江口水域及长江口和珠江口水域相似性水平相差较大，这可能是地理差异造成的，因为黄河口和珠江口水域地理环境差异较大，形成了差异较大的不同生境，而不同的科、属、种在长期进化过程中对不同生境的适应性，形成了各自水域的鱼类种类，从而使得这两个河口水域鱼类在科、属、种分类阶元上相似性水平较低。
近30年来，随着海洋经济的快速发展，海洋污染日益严重，而江河作为工业及生活污水的主要排泄渠道，河口水域的污染尤为严重，同时渔业资源的过度捕捞，给河口水域的生态环境造成很大破坏，很多鱼类濒临灭绝甚至已经灭绝，河口生态系统的稳定性已不容乐观。Tilman[40]认为，在人类活动影响和环境变化的扰动下，鱼类群落的分类学范围对维持生态系统的稳定性十分重要。因此，为了解现阶段河口水域鱼类种类资源的动态变化，可将近几年对河口水域鱼类种类调查名录，通过整理将其多样性指数叠加到河口鱼类总名录的95%置信漏斗曲线图中，可以看出其偏离总名录等级多样性理论平均值的程度[41]，这对全面了解河口水域鱼类群落现状及对鱼类资源的合理开发和保护都具有重要意义。
参考文献：
[1] 徐宾铎.黄海鱼类群落结构的变化及重要种类生物学特征[D].青岛:中国海洋大学,2004:6-9.
[2] Pielou E C.Ecological Diversity[M].New York:Wiley,1975:4-49.
[3] Wilhm J L.Use of biomass units in Shannon’s formula[J].Ecology,1968,49:153-156.
[4] Margalef R.Information theory in ecology[J].General System,1958,3:36-71.
[5] 徐宾铎,金显仕,梁振林.黄海鱼类群落分类学多样性的研究[J].中国海洋大学学报:自然科学版,2005,35(4):629-634.
[6] Clarke K R,Warwick R M.A taxonomic distinctness index and its statistical properties[J].Journal of Applied Ecology,1998,35:523-531.
[7] Clarke K R,Warwick R M.A further biodiversity index applicable to species list:variation in taxonomic distinctness[J].Marine Ecology Progress Series,2001,216:265-278.
[8] Warwick R M,Clarke K R.New “biodiversity” measures of reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress[J].Marine Ecology Progress Series,1995,129:301-305.
[9] 苏巍,薛莹,任一平.海州湾海域鱼类分类多样性的时空变化及其与环境因子的关系[J].中国水产科学,2013,20(3):624-634.
[10] 徐宾铎,任一平,叶振江,等.青岛近岸水域鱼类群落分类学多样性的研究[J].中国海洋大学学报：自然科学版,2007,37(6):907-910.
[11] 张衡,陆健健.鱼类分类多样性估算方法在长江河口区的应用[J].华东师范大学学报：自然科学版,2007,2(3):11-22.
[12] 史赟荣,李永振,艾红,等.西沙群岛珊瑚礁海域鱼类分类学多样性[J].水产学报,2010,34(11):1753-1761.
[13] 黄良敏,谢仰杰,李军,等.厦门海域鱼类分类学多样性的研究[J].海洋学报,2013,35(2):126-132.
[14] 史赟荣,李永振,卢伟华,等.东沙群岛珊瑚礁海域鱼类物种分类多样性研究[J].南方水产,2009,5(2):10-16.
[15] 曾晓光,李娜娜,杨权,等.南沙群岛西南部陆架海域鱼类分类的多样性[J].水产学报,2012,36(4):592-600.
[16] 李永振,史赟荣,艾红,等.南海珊瑚礁海域鱼类分类多样性大尺度分布格局[J].中国水产科学,2011,18(3):619-628.
[17] 孙冬芳,朱文聪,艾红,等.北部湾海域鱼类物种分类多样性研究[J].广东农业科学,2010(6):4-7.
[18] 林龙山,王燕平,李渊,等.东山湾及其邻近海域鱼类物种分类多样性[J].中国水产科学,2012,19(6):1060-1067.
[19] 黄良敏.闽江口和九江口及其邻近海域渔业资源现状与鱼类多样性[D].上海:华东师范大学,2009.
[20] 史赟荣.长江口鱼类群落多样性及基于多元排序方法群落动态的研究[D].上海:上海海洋大学,2012.
[21] 陈大刚,沈谓铨,刘群,等.莱州湾及黄河口海域地理学特征与鱼类多样性[J].中国水产科学,2000,7(3):46-52.
[22] 吕振波,李凡,曲业兵,等.2010年夏季黄河口及邻近海域鱼类群落多样性[J].渔业科学进展,2013,34(2):10-18.
[23] 张旭.黄河口海域渔业资源调查及现状评价的初步研究[D].青岛:中国海洋大学,2009.
[24] 中华人民共和国水产部黄海水产研究所.渤海河口渔业综合调查报告[R].黄海水产研究丛刊,1961.
[25] 山东省科学技术委员会.黄河口调查区综合调查报告[M]//山东省海岸和海涂资源综合调查报告集.北京：中国科学技术出版社,1991.
[26] 田佳怡,贾文泽,窦洪云,等.黄河三角洲生物多样性研究[M].青岛：青岛出版社,1999:423-463.
[27] 朱元鼎.东海鱼类志[M].北京：科学出版社,1963.
[28] 东海水产研究所,上海水产研究所.上海鱼类志[M].上海:上海科学技术出版社,1990.
[29] 庄平,王幼槐,李圣法,等.长江口鱼类[M].上海:上海科学技术出版社,2006.
[30] 张衡.长江河口湿地鱼类群落的生态学特征[D].上海:华东师范大学,2007.
[31] 中国科学院动物研究所.南海鱼类志[M].北京:科学出版社,1992.
[32] 詹海刚.珠江口及邻近水域鱼类群落结构研究[J].海洋学报,1998,20(3):91-97.
[33] 李永振,陈国宝,孙典荣.珠江口鱼类组成分析[J].水产学报,2000,24(4):312-317.
[34] 王迪,林昭进.珠江口鱼类结构的时空变化[J].南方水产,2006,2(4):37-45.
[35] 王迪.珠江口鱼类群落结构研究[D].湛江:广东海洋大学,2007.
[36] 孟庆闻,苏锦祥,缪学祖.鱼类分类学[M].北京:中国农业出版社,1995.
[37] 李娜娜,董丽娜,李永振,等.大亚湾海域鱼类分类学多样性研究[J].水产学报,2011,35(6):863-870.
[38] Bellwood D R,Hughes T P,Connolly S R,et al.Environmental and geometric constraints on Indo-Pacific coral reef biodiversity[J].Ecology Letters,2005,763(6):643-651.
[39] Carpentera K E,Springer V G.The center of the center of marine shore fish biodiversity:the Philippine Islands[J].Environmental Biology of Fishes,2005,72(4):467-480.
[40] Tilman D.Biodiversity:population versus ecosystem stability[J].Ecology,1996,77:350-363.
[41] 徐宾铎,金显仕,梁振林.对黄渤海鱼类等级多样性的推算[J].中国海洋大学学报:自然科学版,2005,35(1):25-28.
Abstract：Taxonomic diversity, similarity index at different taxonomic levels and relative abundances at order level were analyzed among the Yellow River estuary, Yangtze River estuary, Pearl River estuary and their adjacent waters by Nelson’s classification system based on the available survey data and historical survey data in order to know the fish taxonomic diversity and the relationship of different community structure. In the estuaries there were 1210 species of fishes including 2 classes, 32 orders, 189 families, 548 genera. There were 198 species belonging to 2 classes, 21 orders, 65 families, and 133 genera in the Yellow River estuary and its adjacent waters, 338 species belonging to 2 classes, 27 orders, 102 families, and 230 genera in the Yangtze River estuary and its adjacent waters, and 1009 species belonging to 2 classes, 26 orders, 157 families, and 454 genera with predominant order Perciformes in the Pearl River estuary and its adjacent waters. The average taxonomic distinctness Δ + (77.2 in the Yellow River estuary, 78.9 in Yangtze River estuary and 76.7 in Pearl River estuary), and the variation in taxonomic distinctness Λ+ (310.0 in the Yellow River estuary, 272.7 in Yangtze River estuary, and 240.0 in Pearl River estuary) were shown to be higher in the Yellow River estuary and Yangtze River estuary than in Pearl River estuary, indiating that the Pearl River estuary taxonomic diversity was poorer, genetic relationship of fish community was closer, and the degree of concentration of species on taxonomic category was lower than the other two. Meanwhile, comparison with other sea area revealed that the maximal taxonomic distinctness Δ + was found in the estuary waters, and the similarity index showed that the minimal similarity and great difference in species composition were observed in the Yellow River estuary and Pearl River estuary in all taxonomic levels.
Key words：taxonomic diversity; relative abundance index; similarity index; Yellow River estuary waters; Yangtze River estuary waters; Pearl River estuary waters
DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2014.05.020
文章编号：2095-1388(2014)05-0530-06
收稿日期：2014-02-16
基金项目：农业部自然科学计划项目(2130135)；山东省渔业厅项目(2012-2013)；国家海洋局公益性行业科研专项(201405010)
中图分类号：S932.4
文献标志码：：A