摘要：基于1998—2007年中西太平洋黄鳍金枪鱼Thunnusalbacares围网生产统计数据及遥感获取的叶绿素a浓度、海表温度和海面高度等环境数据，应用GAM模型对黄鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量(CPUE)进行了标准化处理，并逐步回归分析了CPUE与各因子的差异显著性，然后利用渔业地理信息软件Marine Explorer 4.0对标准化后的黄鳍金枪鱼CPUE的空间分布与环境因子进行了叠加分析。结果表明：时空因子(年份、月份、经度和纬度)和环境因子(海表温度、海面高度和叶绿素a浓度)对黄鳍金枪鱼CPUE均有显著影响(P<0.05)，其中纬度对CPUE的影响最显著，其次为经度、叶绿素a、海表温度、海面高度、年份和月份；1998—2007年，中西太平洋黄鳍金枪鱼年均CPUE最大值(2.43 t/d)出现在1999年，月均最大值(2.36 t/d)出现在10月份，黄鳍金枪鱼资源丰度较高的海域出现在10°S、155°W，5°S、155°W～170°W，5°S、140°E～175°E和5°N、165°E～170°E四点连线之内；黄鳍金枪鱼适宜生存的环境条件分别为叶绿素a浓度0.152～0.168 mg/m3、海表温度28.45～28.84 ℃、海面高度为70.00～77.04 cm。
关键词：黄鳍金枪鱼；中西太平洋；单位捕捞努力量渔获量；时空分布
中西太平洋渔场一般是指北纬40°至南纬40°，西经150°以西的海域[1]，基本上与FAO的71区一致。据FAO渔业统计，目前太平洋水域的黄鳍金枪鱼Thunnusalbacares产量占世界黄鳍金枪鱼产量的60%～70%，中西太平洋的渔获量最高[2]。中西太平洋黄鳍金枪鱼捕捞以围网为主，渔获量占总渔获量的65%～70%，约占中西太平洋金枪鱼围网总渔获量的20%～30%[3]。
海洋鱼类资源的丰度与环境变量有着密切的关系。刘勇等[4]分析了海表温度(SST)对中西太平洋黄鳍金枪鱼产量的影响，杨胜龙等[5]讨论了金枪鱼渔场水温的变化与大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼之间的关系，代丹娜等[6]分析了厄尔尼诺现象对东太平洋黄鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量(CPUE)的影响，毛志华等[7]研究了北太平洋渔场叶绿素a浓度在海区的分布，崔雪森等[8]研究了太平洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获分布与水温之间的关系。以上资料都只是阐述了单个因子对黄鳍金枪鱼资源分布的影响，没有考虑多环境因子的综合效应。鉴于除水温以外的其他环境因子如叶绿素a[9]及海面高度(SSH)[10]同样会对渔业资源的时空分布产生影响，本研究中分析了黄鳍金枪鱼资源随多种环境因子的变动情况，从而较全面地分析了中西太平洋黄鳍金枪鱼资源与其环境之间的关系。
CPUE通常作为鱼类资源丰度的相对指数[11]，王家樵等[12]和唐浩等[13]利用CPUE作为鲣鱼资源丰度的指标探讨了金枪鱼渔场的时空变动及其与环境因子之间的关系；朱国平等[14]研究了南极磷虾渔业CPUE的指标变动及其影响因素。但有关黄鳍金枪鱼CPUE的分布及其与环境因子之间的关系少有报道。本研究中，根据南太平洋共同体(South Pacific Commission, SPC)收集的1998—2007年5°×5°方格的中西太平洋金枪鱼围网统计数据，应用GAM模型逐步回归分析各因子对黄鳍金枪鱼资源的综合影响，通过地理信息软件绘制黄鳍金枪鱼资源的时空分布以及与显著性环境因子之间的关系，旨在找出中西太平洋黄鳍金枪鱼资源分布的最佳环境，为金枪鱼围网渔业渔情预报提供科学依据。
1.1数据来源
黄鳍金枪鱼渔业数据来源于南太平洋共同体收集的1998—2007年中西太平洋金枪鱼围网渔业统计资料，时间分辨率为月，以经纬度5°×5°为统计单位。数据包括年、月、作业经度、作业纬度、分鱼种产量和作业天数等信息。黄鳍金枪鱼资源丰度可用名义CPUE(CPUEn)为指标，其计算公式为
CPUE=c/f。
(1)
其中:c为5°×5°单位渔区内的月均产量(t)；f为单位渔区内的作业时间(d)。
环境数据(SST、SSH、Chl a)来自美国国家航空航天局(NASA)提供的全球卫星遥感反演的三级数据产品。运用RSI公司开发的IDL(Interactive data language)软件编程提取研究区域的海洋环境数据，并进行空间插值，以计算与渔区单元大小(5°×5°)相对应的空间平均值。
1.2方法
1.2.1 CPUE的标准化处理 为了客观地反映渔业资源丰度，需要对CPUE进行标准化处理[15]。广义线性模型(Generalized linear model, GLM)和广义可加模型(Generalized additive model, GAM)是CPUE标准化的两种最主要方法。前者是基于CPUE与因子之间为线性关系的分析方法[16]，后者则能分析响应变量与自变量之间的线性和非线性关系[17]，更适合分析黄鳍金枪鱼的资源变化与环境因子之间的关系。黄鳍金枪鱼CPUEn的分布与时间(年份和月份)、空间(纬度和经度)、环境变量(SST、SSH和Chl a浓度)建立的GAM模型为
ln(CPUEn+1)=s(Y)+s(M)+s(LAT)+
s(LON)+s(SST)+s(SSH)+s(Chl a)+ε。
(2)
其中:CPUEn为黄鳍金枪鱼单位捕捞努力量捕获量,为避免CPUEn为0时，取其自然对数无意义，因此取(CPUEn+1)的对数；s为自然立方样条平滑(natural cube spline smoother)；s(Y)表示年份效应；s(M)表示月份效应；s(LAT)表示纬度效应；s(LON)表示经度效应；s(SST)表示海表面温度效应；s(SSH)表示海表面高度效应；s(Chl a)表示叶绿素a效应；ε表示残差，E(ε)=0，ε=σ2，符合正态分布。
利用逐步回归法遴选最优影响因子。逐步回归是以AIC(Akaike information criterion)信息统计量为准则，通过选择最小的AIC信息统计量，以达到删除或者增加变量的目的[18]，同时根据F值检验评估因子影响的显著性[19]；根据参考自由度(EDF),判断因子与相应变量是否属于线性关系[13]。GAM模型构建及逐步回归分析通过R2.9.2软件实现。
1.2.2 标准化CPUE的时空分布与显著因子的叠加分析 通过GAM模型分析1998—2007年中西太平洋黄鳍金枪鱼CPUE与各因子之间关系是否显著，得到标准化的CPUE(以下简称CPUE)及显著影响其分布的因子。统计黄鳍金枪鱼标准化后CPUE随时间的变化，利用渔业地理信息软件Marine Explorer 4.0绘制中西太平洋黄鳍金枪鱼在这10年间的空间变动以及与其显著环境因子之间的关系，得出黄鳍金枪鱼资源的时空分布和作业渔场的最适环境。
2.1影响CPUE的因子
逐步回归的最终模型解释率为31.8%。从GAM模型中逐步回归分析表明：所有因子对CPUE均具有显著性影响(P<0.05)，其中贡献率最大的因子为纬度，其次依次为经度、Chl a、SST、SSH、年份和月份；所有因子与标准CPUE之间的关系均为非线性关系(EDF≠1)(表1)。
2.2CPUE空间分布的变化
根据上述分析，空间因子(纬度和经度)对中西太平洋黄鳍金枪鱼CPUE的影响最为显著。作业渔场主要分布在10°S～5°N、125°E～155°W附近海域(图1)，CPUE年平均值为(2.15±0.43)t/d；平均CPUE较大值(>2.51 t/d)出现在10°S、155°W，5°S、155°W～180°W，5°S、140°E～175°E和5°N、165°E～170°E四点连成的海域，平均值为(2.85±0.13)t/d，其中最大值为3.58 t/d，出现在5°S、165°W附近海域。
从纬度上看(图2)，10°S～5°N海域内CPUE呈先增后减的趋势，即10°S～5°S海域CPUE逐渐上升至最高值(2.75 t/d)，5°S～5°N范围内呈逐渐下降趋势，5°N线上出现最低值(1.82 t/d)。从经度上看(图2)：120°E～165°W海域CPUE变化幅度较小，其CPUE值为1.44～2.24 t/d。120°E～135°E海域，CPUE缓慢减少至最低值(1.44 t/d)；135°E～170°E海域，CPUE逐渐增加；170°E～175°W海域，CPUE呈波动下降。165°W～155°W，CPUE大幅度上升至最高值(3.02 t/d)。
表1中西太平洋黄鳍金枪鱼CPUE与相应模型因子的GAM检验
Tab.1GAMtestformodelingCPUEofyellowfintunaandthecorrespondingmodelfactorsintheWesternandCentralPacificOcean
模型因子modelitem估计自由度estimateddegreeoffreedom参考自由度referencedegreeoffreedomF值FvalueP值Pvalues(Y)1 9311 9315 0360 00718s(M)1 5801 5804 8110 01381s(LAT)2 0002 000115 116<2×10-16s(LON)1 9991 999172 042<2×10-16s(SST)1 1881 18824 2881 28×10-7s(SSH)1 8641 8645 9710 00326s(Chla)1 9741 97465 994<2×10-16
2.3CPUE的空间分布与显著影响因子的关系
2.3.1 与叶绿素a浓度的关系 GAM模型分析显示，环境因子对黄鳍金枪鱼CPUE影响的显著性仅次于空间因子，在所有环境因子中，叶绿素a浓度对CPUE的影响最为显著。中西太平洋黄鳍金枪鱼年均CPUE空间分布与叶绿素a的叠加图(图3)显示，主要作业渔场的叶绿素a浓度为0.07～0.24 mg/m3，叶绿素a浓度在0.152～0.168 mg/m3时平均CPUE较大(3.07 t/d±0.14 t/d)，此叶绿素a浓度范围内的CPUE总值(18.44 t/d)占研究区域CPUE总值(161.76 t/d)的11.40%。
2.3.2 与海表温度的关系 海表温度对黄鳍金枪鱼CPUE的显著性影响程度仅次于叶绿素a浓度。黄鳍金枪鱼主要作业渔场海表温度为28.40～29.80 ℃(图4)。年平均CPUE水平的渔场温度主要分布在28.45～ 28.84 ℃，此温度范围内的CPUE总值(45.88 t/d)占研究区域CPUE总值(161.76 t/d)的28.36%。黄鳍金枪鱼主要分布在太平洋赤道暖水团附近海域，年均CPUE高值区正处于这一暖水团附近海域。
2.3.3 与海面高度的关系 1998—2007年中西太平洋黄鳍金枪鱼主要作业渔场的海面高度为86.60 cm(图5)。年均CPUE较大区域的海面高度分布在70.00～77.04 cm，此海面高度范围内的CPUE总值(38.22 t/d)占研究区域CPUE总值的23.63%。整个研究海域有2个海面高度低值区和1个海面高度高值区，年均CPUE较高值主要分布在两低值区交汇处。
2.4CPUE随时间的变化
2.4.1 随年份的变化 如图6所示，1998—2007年中西太平洋黄鳍金枪鱼年平均CPUE大致呈先减后增的趋势，其平均值为(2.11±0.05)t/d。黄鳍金枪鱼CPUE最高值出现在1999年(2.43 t/d)，2000—2003年逐年下降，至2003年降至最低值(1.71 t/d)；2004—2007年黄鳍金枪鱼平均CPUE逐年上升，在2005、2006和2007年均超过平均水平。
2.4.2 随月份的变化 如图6所示，秋冬季黄鳍金枪鱼平均CPUE明显高于春夏季，平均CPUE按照季节从大到小依次为秋季(2.29 t/d)、冬季(2.14 t/d)、春季(2.03 t/d)和夏季(2.00 t/d)。月均CPUE较高值出现在9—12月，平均值为(2.28±0.005)t/d，其最高值出现在10月，为2.36 t/d；1—8月黄鳍金枪鱼月平均CPUE较低，平均值为(2.03±0.005)t/d，其最低值出现在6月，为1.90 t/d。
3.1黄鳍金枪鱼资源的时空变动
本研究表明，1998—2003年，黄鳍金枪鱼CPUE在中西太平洋呈下降趋势，而在东太平洋却呈上升趋势[6]，原因之一可能是1998—2003年中西太平洋金枪鱼围网黄鳍金枪鱼资源丰度重心随着中西太平洋金枪鱼围网渔业的发展有向东移动的趋势[20]。随着中国在中西太平洋远洋金枪鱼渔业捕捞技术的提高、捕捞渔具的改进和捕捞渔船规模的扩大，2003—2007年黄鳍金枪鱼CPUE逐年增加，朱江峰等[21]研究发现，2004—2006年中国在中西太平洋黄鳍金枪鱼的产量呈平稳上升趋势。
黄鳍金枪鱼全年均可捕捞，但其盛渔期因海域不同而有差异[22]。本研究结果表明，1998—2007年9—12月中西太平洋黄鳍金枪鱼CPUE明显较高，刘勇等[4]也发现，中西太平洋黄鳍金枪鱼2003年的CPUE最高值出现在2月和9月，而王家樵等[12]发现，1984—2003年中西太平洋黄鳍金枪鱼平均CPUE随月份变动不显著。在季节尺度上，秋季的资源丰度最高，秋冬季的CPUE高于春夏季，而代丹娜等[6]研究表明，东太平洋黄鳍金枪鱼春夏季CPUE高于秋冬季。因此，在实际作业过程中，可根据各海域的盛渔期不同，在不同季节选择适当的作业海域，以提高捕捞渔获量。
图1 中西太平洋黄鳍金枪鱼年平均CPUE空间分布(1998—2007年)
Fig.1 The spatial profile of annual average CPUE of yellowfin tuna in western and central Pacific Ocean(WCPO) (1998—2007)
图2 中西太平洋黄鳍金枪鱼平均CPUE随纬度和经度的变动(1998—2007年)
Fig.2 The variation in average CPUE of yellowfin tuna in WCPO with latitude and longitude(1998—2007)
图3 黄鳍金枪鱼年平均CPUE空间分布与叶绿素a(Chl a)浓度的关系
Fig.3 The spatial distribution of annual average yellowfin tuna CPUE and its relation ship with the chlorophyll a concentration
图4 黄鳍金枪鱼年平均CPUE空间分布与海表温度(SST)的关系
Fig.4 The spatial profile of annual average yellowfin tuna CPUE and relation ship with sea surface temperature
图5 黄鳍金枪鱼年平均CPUE的空间分布与海面高度(SSH)的关系
Fig.5 The spatial profile of annual average CPUE of yellowfin tuna and relation ship with sea surface height
图6 中西太平洋金枪鱼围网黄鳍金枪鱼平均CPUE随年份和月份的变化(1998—2007年)
Fig.6 The yearly and monthly variation in average CPUE of yellowfin tuna in WCPO (1998—2007)
黄鳍金枪鱼为大洋性洄游鱼类，其分布与海洋环境中的海流密切相关[22]，中西太平洋黄鳍金枪鱼主要分布在赤道附近的热带海域[4]，本研究中作业渔场(10°S～5°N、130°E～155°W)属于该海域范围。本研究结果表明，黄鳍金枪鱼CPUE高值区分布在赤道以南，尤其是5°S线附近，与刘勇等[4]的研究结果一致。黄鳍金枪鱼资源丰度在赤道附近海域较高，可能与赤道附近海流有关[22]。
3.2黄鳍金枪鱼资源变动与环境因子之间的关系
海水中的叶绿素a含量不仅是浮游植物生物量指标，也可作为以浮游植物为食的浮游动物及海洋鱼类资源丰度的指标。因此，叶绿素a反映了该水域的生态环境，叶绿素a的浓度可以成为鱼类索饵场优良与否的重要指示剂。叶绿素a的含量与海洋多种环境因子有关，其浓度因区域、季节而异[23]。本研究结果表明，叶绿素a对黄鳍金枪鱼CPUE的影响最显著，黄鳍金枪鱼CPUE较高水域的叶绿素a浓度为0.152～0.168 mg/m3，高于Song等[24]得出的西北印度洋黄鳍金枪鱼渔获率较高的叶绿素a浓度范围(0.090～0.099 mg/m3)。引起这种现象的原因可能有两点：一是由于高浓度叶绿素a会使水体产生富营养化，不利于海洋生物的生长，因此，海洋生物更喜好偏低浓度的叶绿素a；二是叶绿素a浓度的梯度分布反映了该海域的锋面和涡流的分布特征，这些特征与中心渔场分布存在相关性[7]，本研究中的CPUE分布在叶绿素a浓度高值区和低值区交汇处(图3)，可能与此处形成的锋面有关。
温度是影响鱼类活动最重要的环境因子之一，关于海表温度对太平洋黄鳍金枪鱼资源分布影响的研究已经有很多[4, 8]。作者认为，太平洋黄鳍金枪鱼渔场最适海表温度为28.45～28.84 ℃，这与崔雪森等[8]、刘勇等[4]的研究结果基本一致。温度在鱼类生活史中具有重要作用，有众多研究者将温度作为渔情预报的因子[25]。本研究结果表明，温度不是对中西太平洋黄鳍金枪鱼的资源影响显著性最高的因子，其影响显著低于纬度、经度和叶绿素a，可能是由于中西太平洋围网渔场主要分布在赤道海域，其温度随时间变化的幅度较小(一般在20～30 ℃内变动)，因此，该海域的温度变化可能对黄鳍金枪鱼资源分布的影响显著性较低。
海面高度能反映海洋锋面、水团等重要的中尺度海洋动力特征，含有海浪、海流和潮汐等海洋动力现象，在渔场分析中具有重要作用[26]。本研究结果表明，海面高度显著影响中西太平洋黄鳍金枪鱼CPUE的分布，海面高度较高处(70.00～77.04 cm)的年均CPUE较高，这与陈雪冬等[27]、唐浩等[13]研究的大眼金枪鱼和鲣鱼的CPUE分布与海面高度之间的关系较一致。因此，今后可选择海面高度较高海域进行生产作业，以提高生产效率。
3.3其他因子
海洋是地球上综合生产力最大的一个生态系统，海洋中的生物与其环境之间通过各种关系组成生态系统的一部分，海洋生物与其环境之间具有密切的联系，因此，在研究海洋生物资源变动时需要考虑多种环境因子的影响。本研究中探讨了中西太平洋黄鳍金枪鱼与海表温度、叶绿素a浓度和海面高度之间的关系，且各环境因子对黄鳍金枪鱼均有显著性影响，这与其他学者将海表温度、叶绿素浓度和海面高度等环境要素结合起来研究海洋渔场变动的考虑相一致[27-28]。此外，许多研究表明，黄鳍金枪鱼的资源分布除了受这些因子影响外，还与海洋环境的大尺度变化[6,29](如厄尔尼诺现象和拉尼娜现象)以及其他环境因子[30-31](如溶解氧、盐度和饵料生物等)有关。因此，在今后探讨黄鳍金枪鱼资源变动时应将多种环境因子纳入考虑范围。
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Abstract：The catch per unit effort (CPUE) of yellowfin tunaThunnusalbacoreswas standardized by GAM model, significant difference between CPUE and environmental factors was analyzed by stepwise regression, and the overlap analysis of spatial profile of CPUE and environmental factors were conducted by fishery geographic information software (Marine Explorer 4.0) based on the catch data of purse-seine fishery of WCPO from 1998 to 2007 and the data derived from remote sensing, including density of chlorophyll a (Chl a), sea surface temperature (SST) and sea surface height (SSH). Both spatial-temporal factors (year, month, latitude and longitude) and environmental factors (SST, SSH and Chl a) were found to exert a significant impact on the CPUE of yellowfin tuna, the most significant effect in latitude, followed by the longitude, Chl a concentration, SST, SSH, year and month. From 1998 to 2007, the maximal annual mean CPUE value (2.43 t/d) was observed in the year 1999 and the maximal monthly mean CPUE (2.36 t/d) in October. The high resources abundance of yellowfin tuna was found in the area near 10°S, 155°W and 5°S, 155°W-170°W and 5°S, 140°E-175°E and 5°N, 165°E-170°E. The optimal environment for yellowfin tuna was under conditions of 0.152-0.168 mg/m3chlorophyll a, the SST of 28.45-28.84 ℃ and the SSH of 70.00-77.04 cm.
Key words：yellowfin tuna; western and central Pacific Ocean; CPUE; spatial-temporal profile
DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2014.03.022
文章编号：2095-1388(2014)03-0303-06
收稿日期：2014-01-06
基金项目：国家“863”计划项目(2012AA092302)；国家自然科学基金资助项目(41006016)；上海市青年科技启明星计划项目(11QA1403000);上海海洋大学“海鸥计划”项目(B-5003-11-0023)
中图分类号：S931.41
文献标志码：：A