图1 渭河全流域采样位点示意图
Fig.1 Location of sampling sites in the Weihe River basin
摘要：以黄河最大支流——渭河流域为研究对象，于2012年9—10月对整个流域内60个采样点的浮游动物群落结构和水环境理化特征进行了调查。结果表明：该流域浮游动物种类有35属76种，浮游动物密度为0～198.6 ind./L，平均为29.6 ind./L，生物量为0～0.604 mg/L，平均为0.035 mg/L;不同水域的浮游动物总密度和总生物量依次均为渭河(901.75 ind./L、1.021 8 mg/L)>北洛河(750.05 ind./L、0.915 6 mg/L)>泾河(126.15 ind./L、0.145 3 mg/L)，渭河流域浮游动物群落结构存在明显的空间异质性。典范对应分析(CCA)结果显示，驱动渭河流域浮游动物群落结构形成的水环境因子为水温、饱和度、流量和pH。研究表明，渭河流域水质处于轻度污染，浮游动物群落结构较简单。
关键词：渭河流域；浮游动物；典范对应分析；群落结构
浮游动物是水域生态系统中重要的生物组成部分，在食物链、物质转化、能量流动、信息传递等水域生态过程中起着至关重要的作用[1-2]。浮游动物的组成和群落结构对环境变化非常敏感，常被作为水域生态环境变化的指示生物[3]。浮游动物具有种类多、世代时间短、对环境敏感和方便采集等特点[4-5]，是指示河流水环境质量特征的极佳类群。开展浮游动物群落结构及其与水环境关系的研究，可以及时准确地反映出不同类型水域生态环境质量的变化特征及趋势[6]。
目前，在河流水生态环境评价中多应用鱼类、底栖动物和着生藻类[7-11]，而对浮游动物的关注较少[12]。在中国仅在乐安江和黄河兰州段进行过探索性研究[13-14]。为此，本研究中对渭河流域浮游动物的群落结构特征进行了调查，并对浮游动物的群落结构与水环境因子的关系进行评价，旨在为渭河流域水生态系统的维护及管理提供基础数据，以期为中国河流建立浮游动物评价指标和方法提供参考。
1.1渭河流域概况
渭河流域位于中国西北地区，流经陕、甘、宁三省，全长818 km，有泾河和北洛河两大支流，流域面积为1.34×105km2，流域大部分被黄土覆盖，水土流失严重，每年的7月至9月为汛期，占全年降水量的60%；水量主要来自于右岸的秦岭山脉，沙量主要来自于左岸的黄土高原。
1.2方法
1.2.1 采样时间和采样位点的设置 于2012年9—10月，对渭河全流域60个采样点进行采样调查，其中渭河及其支流共设位点32个(W0～W40)；泾河及其支流共设位点15个(J1～J20)；北洛河及其支流共设位点13个(L0～L15)(图1)。
1.2.2 样本的采集与观察 依据流域分布图，用全球定位系统(MAGELLAN eXplorist-200)记录采样位点的经度、纬度和海拔高度(ALT)。用采水器在各水层采集混合水样100 L，用25号浮游生物网过滤，将滤取的样本放入100 mL的标本瓶中，加入体积分数为4%～5%的甲醛溶液固定[15]。固定后的样本在室内静置24 h后虹吸上清液，浓缩至30 mL。混匀沉淀后的样品，依据文献[16-22]，在100～400倍生物显微镜(Olympus-CX21)下鉴定浮游动物种类，并记录个体密度。
图1 渭河全流域采样位点示意图
Fig.1 Location of sampling sites in the Weihe River basin
1.2.3 水环境理化性质的测定 用水质分析仪(YSI ProPlus 85) 现场测定渭河流域各采样点的水温、电导率、盐度、溶解氧、pH和饱和度；用流速仪(FP111)现场测定水深、流速和流量；用激光测距仪(YHJ-200J)现场测定河宽。在各样点采集2个平行水样(各2 L)，置于保温箱中低温保存(4 ℃)，于48 h内运回实验室，根据标准方法[23]测定悬浮物、总溶解固体、硝酸氮、亚硝酸氮、氨氮、总磷、碱度、硬度和高锰酸盐指数等水化学指标。
1.3数据处理
渭河各采样点浮游动物群落特征参数包括物种多度、密度、生物量、Shannon-Wiener指数(H)、Margalf丰富度指数(M)和Pielou均匀度指数(J)，其中H、M、J采用Biodiversity Professional 2.0软件计算。对各采样点水环境数据首先进行主成分分析(Principal component analysis，PCA)，然后再对筛选出来的水环境参数和浮游动物群落数据进行典范对应分析(Canonical correspondence analysis，CCA)，均采用Canoco 4.5软件进行计算。在进行PCA和CCA分析时，所有水体环境数据(除pH以外)和浮游动物密度数据均进行数据对数转换[log(x+1)]。用SPSS 17.0软件对试验数据的相关性进行分析。
2.1浮游动物群落结构的特征
本次调查中，渭河全流域共鉴定出浮游动物35属76种，其中原生动物2属4种，占浮游动物总物种数的5.26%；轮虫27属66种，占浮游动物总物种数的86.84 %；枝角类3属3种，占浮游动物总物种数的3.95%；桡足类3属3种，占浮游动物总物种数的3.95%。除在泾河水系未采集到枝角类外，渭河、泾河、北洛河水系浮游动物种类数基本无差异(表1)。此次调查的渭河流域浮游动物以轮虫为主，轮虫的优势类群有螺形龟甲轮虫Keratellacochlearis、舞跃无柄轮虫Accomorphasaltans、污前翼轮虫Proalessordida、弯趾椎轮虫Notommatacyrtopus、钝角狭甲轮虫Colurellauncinata、角突臂尾轮虫Brachionusangularis、长肢多肢轮虫Polyarthradolichopteria、囊形单趾轮虫Monostylabulla、凸背巨头轮虫Cephalodellagibba、晶体皱甲轮虫Ploesomalenticulare和红眼旋轮虫Philodinaerythrophthalma。
渭河流域浮游动物的密度为0～198.6 ind./L，平均为29.6 ind./L，浮游动物总密度的高低主要取决于轮虫的密度。浮游动物生物量为0～0.604 mg/L，平均为0.035 mg/L，轮虫生物量同样是渭河流域浮游动物生物量的主体(图2)。渭河流域浮游动物总密度和总生物量最高是渭河(901.75 ind./L、1.021 8 mg/L)，最低的是泾河(126.15 ind./L、0.145 3 mg/L)，北洛河居中(750.05 ind./L、0.915 6 mg/L)(表2)。
表1不同水系浮游动物的种类组成及其所占比例
Tab.1Speciesnumberandpercentageofzooplanktonindifferentsamplingstations
河流river原生动物protozoon种类占百分比/%轮虫rotifera种类占百分比/%枝角类cladocera种类占百分比/%桡足类copepoda种类占百分比/%种类合计total渭河WeiheRiver46 35585 923 134 764泾河JingheRiver36 83886 40036 844北洛河BeiluoheRiver47 44685 223 723 754
渭河流域浮游动物种类分布存在较大差异(表3)，其中，渭河的物种数表现为下游物种数多于上游的趋势，泾河的情况则与渭河相反，表现为上游多于下游，北洛河表现为支流多于干流。渭河水系、泾河水系和北洛河水系浮游动物种类数平均值分别为13、10、15种，从全流域尺度来看，浮游动物种类数平均值为12种。其中，最高值在W19位点和W21位点，均有29种，最低值在W32位点，仅有3种。
图2 渭河流域浮游动物密度和生物量的组成比例
Fig.2 Percentage of density and biomass for different zooplankton taxa
表2不同水系浮游动物各类群的密度与生物量
Tab.2Densityandbiomassofdifferentzooplanktonindifferentrivers
河流river原生动物protozoon密度/(ind ·L-1)density生物量/(mg·L-1)biomass轮虫rotifera密度/(ind ·L-1)density生物量/(mg·L-1)biomass枝角类cladocera密度/(ind ·L-1)density生物量/(mg·L-1)biomass桡足类copepoda密度/(ind ·L-1)density生物量/(mg·L-1)biomass浮游动物zooplankton密度/(ind ·L-1)density生物量/(mg·L-1)biomass渭河120 90 006757 750 9091 800 03621 30 071901 751 0218泾河19 050 001100 950 1210 000 0006 150 023126 150 1453北洛河20 850 001719 900 8641 200 0248 100 027750 050 9156合计total160 80 0081578 61 8943 000 00635 550 1211777 952 0828
渭河全流域浮游动物密度较高区域主要集中在各水系的干流(表3)，相对来看，渭河和北洛河下游的浮游动物密度大于上游，泾河浮游动物密度则分布较为均匀。渭河全流域浮游动物密度最高值出现在L15位点，为479.4 ind./L，最低值出现在J10位点，为0.9 ind./L。从全流域尺度来看，浮游动物密度平均值为29.6 ind./L，而渭河、泾河、北洛河水系浮游动物密度的平均值分别为28.2、8.5、57.7 ind./L。
渭河流域浮游动物Shannon多样性也表现为干流多于支流(表3)，其中，渭河干流中下游地区物种多样性要多于上游地区，泾河则表现为上游物种多样性多于下游，北洛河物种多样性较为均等。从全流域尺度来看，浮游动物物种多样性指数平均值为2.64，从单个河流来看，渭河、泾河和北洛河3个水系的物种多样性指数平均值分别为2.76、2.38、2.67，其中最高值位于W19位点，为3.95，最低值位于W32位点，为0.92。各水系的Margalf丰富度指数(M)依次为泾河>渭河>北洛河，Shannon多样性指数(H)依次为渭河>北洛河>径河，而均匀度指数(J)相差不大(图3)。
2.2水环境因子分析
对渭河流域水环境因子进行PCA分析，结果表明(图4)：对浮游动物群落结构起主要影响作用的环境因子包括pH、水温、溶解氧、盐度、饱和度、流速、流量、河宽和悬浮物。
依据PCA分析结果，对这9个环境因子和浮游动物群落进行CCA分析，结果显示(图5)：第一排序轴的特征值λ=0.458，物种与环境因子的相关系数为0.934；第二排序轴的λ=0.392，物种与环境因子的相关系数为0.829，表明排序能够较好地反映浮游动物与水环境因子间的相互关系。由表4和图5可知，饱和度、pH、流量是第一排序轴的重要影响因子，pH、饱和度与第一排序轴相关性较大，呈显著正相关，相关系数分别为0.802 2和0.778 4；其次，流量与第一排序轴呈显著负相关，相关系数为-0.529 0，其他因子的相关性较小。与第二排序轴显著相关的水环境因子为水温，相关系数为-0.752 8，呈极显著负相关，其他因子的相关性较小。由此可见，显著影响渭河流域浮游动物群落结构的环境因子为水温、饱和度、流量和pH(P<0.05)。
表3渭河流域浮游动物群落结构特征值
Tab.3CharacteristicvaluesofcommunitystructureofzooplanktoninWeiheRiverbasin
河流river位点site种类speciesnumber密度/(ind ·L-1)densityShannon多样性指数H河流river位点site种类speciesnumber密度/(ind ·L-1)densityShannon多样性指数HW084 51 76J1134 13 17W3726 42 55J2104 22 75W4912 62 53J375 01 64W51111 12 53J484 72 06W875 72 50J81716 52 78W9713 22 48J1060 92 25W1061 42 06J1194 52 33W1152 72 20泾河J121526 51 84W12113 02 73J1483 91 70W14122 13 04J15155 73 29W151055 22 92J1646 01 92W16164 13 22J17736 01 53W182435 13 92J1861 12 52W1929121 23 95J19116 03 03渭河W202255 52 96J20112 32 96W212996 33 46平均值108 52 38W232147 12 90W25102 92 93L0112 73 30W2696 32 68L1111 82 69W28113 82 91L2710 21 79W29144 73 01L5209 53 66W3061 12 24北洛河L61976 81 70W3153 01 92L71610 12 97W3233 60 92L82252 22 75W33932 42 82L994 82 61W3486 02 52L111745 82 73W35119 63 08L12164 42 97W3673 62 45L131547 42 49W372664 23 18L14105 12 34W382326 03 63L1524479 42 71W392526 13 85平均值1557 72 67W4024211 62 38平均值1328 22 76
图3 不同河流浮游动物的多样性指数、均匀度指数和物种丰富度指数
Fig.3 Shannon-Wiener index,Pielou evenness index and species richness index of zooplankton in different rivers
注：ALT 海拔高度,T 水温,CON 电导率,S 盐度,DO 溶解氧,pH pH值，SAT 饱和度,D 水深，V 流速，FLO 流量，W 河宽，SS 悬浮物，TDS 总溶解固体，
硝酸氮，
亚硝酸氮，
氨氮，TP 总磷，ALK 碱度，HAR 硬度，下同
Note:ALT,altitude；T,water temperature；CON,conductivity；S,salinity；DO,dissolved oxygen; pH, pH value; SAT,saturation；D,water depth；V,current velocity；FLO,flowing discharge；W,channel width；SS,suspended material；TDS,total dissolved solid；
-N;
-N;TP,total phosphorus；ALK,alkalinity；HAR,hardness, et sequentia
图4 渭河流域环境因子的主成分分析
Fig.4 Principal component analysis of environmental factors in the Weihe River basin
图5 渭河流域环境因子与浮游动物群落的典范对应分析
Fig.5 Canonical correspondence analysis of species-environmental factors in the Weihe River basin
3.1渭河流域浮游动物群落结构的特点
本次调查发现，渭河流域浮游动物的物种数为76种，平均密度为29.6 ind./L，远小于伊犁河流域(217 种、731 ind./L)[24]和大渡河河口水域(165 种、376.19 ind./L)[25]，但接近尼洋河流域(78种、7.11 ind./L)[26]和湘江水系(80种、38.8 ind./L)[27]。研究表明，流速较大、含泥沙量高的河流不适合浮游动物的栖息与繁殖[25]。渭河流域地处黄土高原，流域上游携带大量泥沙进入渭河干流，致使渭河流域水质混浊、透明度降低，不利于浮游植物繁殖，导致渭河流域浮游动物多度和密度均处于较低水平。而渭河干流中下游河段，由于河道逐渐变宽，导致流速相对减缓[28]，因而流域中下游浮游动物的丰富度指数较高(图3)，这与辽河太子河水系浮游植物的种类多样性研究结果相类似[29]。
表4CCA分析中影响浮游动物群落分布的环境因子的统计
Tab.4StatisticalinformationofenvironmentalvariablesinfluencingthedistributionofzooplanktoninCCA
环境因子environmentalvariables环境因子的筛选forwardselectionofenvironmentalvariablesP值PvalueF值Fvalue环境因子同前两个轴的相关系数coefficientofselectedenvironmentalvariablesandthefirsttwoaxes轴ⅠAxisⅠ轴ⅡAxisⅡ水温T0 0012 110 0482-0 7528饱和度SAT0 00122 350 77840 2090流量FLO0 0091．71-0 5290-0 2720pH0 0281 630 8022-0 0709
渭河流域浮游动物群落结构以轮虫占绝对优势，枝角类和桡足类在浮游动物群落组成中所占比例极少，这一特征与其他流水性河流浮游动物群落的组成相似，符合典型河流型浮游动物群落组成[24-27，30-31]。本次调查结果显示，渭河流域浮游动物群落结构在密度上主要取决于轮虫和原生动物的密度；在生物量上以轮虫、枝角类和桡足类为主体，原生动物所占比例最少。在渭河流域出现的轮虫大多数为广温性种类，如臂尾轮虫属Brachionus、龟甲轮虫属Keratella、多肢轮虫属Polyarthra、三肢轮虫属Filinia和晶囊轮虫属Asplanchna等。
泾河浮游动物种类组成单一，主要以轮虫为主，原生动物次之，枝角类及桡足类占极少的比例，这与泾河宁夏段浮游动物调查结果有些差异[31]。泾河宁夏段海拔相对较高，夏季水温偏低，与下游比较不利于细菌及大多数浮游植物的生长，也不利于浮游动物的生长。
有研究指出，浮游生物多样性指数为1.0～2.0时，水质受到中度污染；多样性指数为2.0～3.0时，水质受到轻度污染；多样性指数大于3.0时，水质没有受到污染[16]。根据这一原则，结合本次调查得到的结果，渭河、泾河和北洛河浮游动物多样性指数平均值分别为 2.76、2.38、2.62，表明渭河全流域水质整体处于轻度污染。
3.2水环境因子对浮游动物生态分布的影响
本研究中发现，影响渭河流域浮游动物群落结构的主要环境因子为水温、饱和度、流量和pH。有报道指出，电导率是衡量水环境总溶解离子含量的重要参数，与环境周边的土地利用相关性极高，可反映出随地表径流进入水体的离子总含量，特别在城镇化发展快速的地区尤为明显[32-33]。渭河中下游沿岸分布着宝鸡、咸阳、渭南、铜川、西安等城镇化发展较快的城市，土地的利用类型比较显著。对渭河流域进行生态研究时发现，电导率是影响渭河流域着生藻类和底栖动物群落的重要环境因子[7-8]，但是本研究中CCA分析结果表明，电导率对浮游动物的相关性不显著。可见，相同的流域内不同生物的群落结构不一定受同一个环境因子的影响。
水体的pH是影响浮游动物分布的一个主要生态因子，不同的浮游动物，其适宜的pH不同，因而分布也不同。轮虫在酸性水体中分布时，种类多数量少，而在碱性水体中分布时，数量多种类少[34]。渭河下游人口密度较大，工业化城镇集中，人类的活动造成了水体偏弱酸性，影响了浮游动物的多度和密度的空间分布。浮游动物中绝大多数种类是好氧生物，溶解氧充足的水环境中其多样性要比低氧环境中的高。有研究表明，水温、氨氮、电导率和pH是影响红枫湖水库冬春季轮虫分布的主要环境因子[35]，而水温、pH、水深、总磷、溶解氧和化学需氧量是影响湖北西凉湖浮游动物群落结构的环境因子[36]。可见，不同水体中影响浮游动物分布的环境因子不尽相同。
浮游动物一般没有游泳能力或者游泳能力微弱，不能做远距离的移动，也不能有力地抵抗水的冲击力，静止或缓流的水体很少与外界发生水体交换，减小了浮游动物随着水流流出水体的可能性。有研究表明，淡水河流浮游动物的生物量与水滞留时间呈正相关[37]，这与本研究中丰度和流量之间表现出的关系(表4)结果相吻合。同时，本研究和以往研究一样，这些相关性的结论都可归结于一个简单的稀释影响[37-38]。
本研究表明，渭河流域浮游动物的物种多度和密度主要受到水温变化的影响，渭河流域大部分地区处于甘肃的丘陵和陕西的八百里秦川，海拔高差最大达到2064 m，来自渭河干流右岸的支流水温相对比较低，导致了支流(棒沙河、籍河、石头河、黑河、沣河等)上的采样位点生物多样性较小。有报道认为，水温是影响浮游动物生长、繁育、群落组成和数量变化等极为重要的环境因子，也是影响浮游动物水平分布的一个重要因素，可改变浮游动物的生理状态，影响其生长繁殖、摄食和休眠卵的孵化，导致浮游动物数量和种类的剧烈变动[39-40]，这或许是解释渭河流域浮游动物群落结构受水温影响的内在原因。
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Abstract：The community structure of zooplankton and characteristics of environment were investigated in 60 sampling sites in the Weihe River basin, as the largest tributary of the Yellow River, Northwest China, in September and October of 2012. It was found that there were 76 zooplankton species belonging to 35 genera, with density of 0-198.6 ind./L, an average 29.6 ind./L, and biomass of 0-0.604 mg/L, an average biomass of 0.035 mg/L. The density and biomass of zooplankton in different water areas were arranged as Weihe River(901.75 ind. /L,1.021 8 mg/L) > Beiluohe River (750.05 ind./L,0.915 6 mg/L) > Jinghe River(126.15 ind./L,0.145 3 mg/L),indicating that there was significant difference in the zooplankton community structure in Weihe River. The canonical correspondence analysis indicated that the community structure of zooplankton in Weihe River basin was primarily affected by the water environment including temperature, degree of saturation, discharge and pH. The water in Weihe River was found to be slightly polluted, and a simple zooplankton community structure.
Key words：Weihe River basin； zooplankton； canonical correspondence analysis； community structure
DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2014.03.012
文章编号：2095-1388(2014)03-0260-07
收稿日期：2013-09-04
基金项目：国家水体污染控制与治理重大科技专项(2009ZX07212-002-003)；国际科技合作项目(2009DFA22980)；国家自然科学基金资助项目(51079123)
作者简介：白海锋(1977—)， 男， 硕士研究生。E-mail:baihaifeng2002@126.com
中图分类号：Q958.8
文献标志码：：A