,摘要：根据2007年5月和10月的底拖网调查数据，对大连湾大型底栖甲壳类动物的群落结构进行了研究。调查结果表明：大连湾海域共有甲壳类10种，其中虾类5种，蟹类5种；春季甲壳类资源平均生物量和生物密度分别为41.62 kg/km2、2117 ind./km2，秋季分别为404.18 kg/km2、67 333 ind./km2；优势种季节更替明显，春秋两季优势种无共有种。研究表明：大连湾甲壳类资源生物量、生物密度和多样性指数的平面分布格局表现为湾口和湾内空间异质性较高，主要是由于部分优势种在湾口海域聚集造成的；大连湾甲壳类群落结构表现出种类组成较稳定、物种多样性低、空间分布异质性高的态势，主要是由于港口航运对甲壳类群落的扰动及水环境的污染所致。应加强对水质污染的控制，注重对生态环境和海洋生物资源的保护。
关键词：大连湾;大型底栖甲壳类;群落结构
大连湾位于北黄海辽东半岛南端，是一个半封闭的天然海湾，三面被陆地环抱，仅东南面与黄海相连，海域总面积约174 km2。海湾的东西与南北长度基本相等，是典型的基岩港湾式海岸[1]。由于其特殊的地质地貌条件和地理位置，大连湾日渐成为辽宁省重要的港口航运基地，随之而来的海洋开发项目也逐渐增多，对该海域的生态环境造成一定程度的损害。目前，已有不少关于大连湾生态环境研究与评价的报道[2-6]，但未见有对大连湾甲壳类群落结构的研究报道。甲壳动物资源在海洋浮游生物及底栖生物中占有重要地位，其种类多、数量大，为优势类群[7]。本研究中，采用2007年5月和10月的底拖网调查数据，对大连湾海域底栖大型甲壳类动物的群落结构特征进行分析，以期为评价大连湾海域生物资源状况、促进其生态环境保护提供参考依据。
1.1数据来源及调查方法
本研究中所用数据资料来源于2007年5月和10月大连湾底拖网调查结果，调查船为“辽庄渔25011号”，主机功率为88.4 kW，调查网具为单船有翼单囊拖网，网宽为10 m，囊网网目约2 cm。
调查按照《海洋生物生态调查技术规程》[8]中的方法进行，每站拖网1 h，平均拖速保持在2.5 kn左右。每站拖取的甲壳类在调查船上进行初步分类，然后用保温箱冰冻保存，带回实验室进行生物学特征测定。
调查站位如图1所示，由于调查期间受大连湾内海洋开发项目(如海底管道铺设、港池疏浚等)的影响，春秋两季只进行了4个有效站位的调查。
1.2方法
1.2.1 优势种的确定 相对重要性指数(IRI)包含生物个体数、生物量和出现频率3个信息，常被用来研究群落中各种类的生态优势度[9-10]。基于文献[11]，本研究中取IRI>1000时为优势种，IRI为100～1000时为重要种，IRI为10～100时为常见种，IRI<10时为少见种。相对重要性指数的计算公式为
IRI=(N+W)×F。
其中：N为某一种类的个数占总个数的百分比(%)；W为某一种类的生物量占总生物量的百分比(%)；F为某一种类在拖网总次数中出现的频率，即出现站位数与总调查站位数之比(%)。
1.2.2 物种多样性指数的计算 采用Margalef种类丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)分析甲壳类群落多样性，其中，Shannom-Wiener多样性指数采用Wilhm(1968)改进的公式进行计算。各指数计算公式分别为
,
J′=H′/lnS,
D=(S-1)/lnN。
其中：N为渔获甲壳类总尾数；S为种类数；Pi为第i种渔获物质量占总渔获质量的比值。
图1 调查站位图
Fig.1 Sampling stations in Dalian Bay
2.1种类组成
春秋两季共调查到甲壳类10种，隶属于2目8科，其中口足目仅口虾蛄1种，其余9种均为十足目。虾类(包括口足目的口虾蛄)共4科5种，占本次调查甲壳类总种类数的50%；蟹类共4科5种，占总种类数的50%(表1)。
从表1可见：春季调查捕获甲壳类7科7种，占总种类数的70%，其中虾类3科3种，蟹类4科4种；秋季调查捕获甲壳类7科9种，占种类数的90%，其中虾类3科4种，蟹类4科5种；春秋两季均出现的种类为6科6种，占总种类数的60%。
表1大连湾甲壳类种类名录
Tab.1CrustaceanspeciesrecordedinDalianBay
目order科family种species春季spring秋季autumn口足目Stomapoda虾蛄科Squillidae口虾蛄Oratosguillaoratoria√√对虾科Penaeidae中国明对虾Fenneropenaeuschinensis鹰爪虾Trachypenaeuscurvirostris√√长臂虾科Palaemonidae葛氏长臂虾Palaemongravieri√√褐虾科Crangonidae脊腹褐虾Crangonaffinis√十足目Decapoda寄居蟹科Paguridae大寄居蟹Pagurusochtensis√√蜘蛛蟹科Majidae枯瘦突眼蟹Oregoniagracilis√√黄道蟹科Cancridae隆背黄道蟹Cancergibbosulus√√梭子蟹科Portunidae三疣梭子蟹Portunustrituberculatus日本蟳Charybdisjaponica√√√
2.2数量分布
从表2可见：春季甲壳类平均生物量为41.62 kg/km2，其中虾类、蟹类的平均生物量分别为14.64、26.98 kg/km2,秋季甲壳类平均生物量为404.18 kg/km2，其中虾类、蟹类平均生物量分别为350.27、53.91 kg/km2。春季甲壳类平均生物密度为2 117 ind./km2，其中虾类、蟹类的平均生物密度分别为540、1 577 ind./km2；秋季甲壳类平均生物密度为67 333 ind./km2，其中虾类、蟹类的平均生物密度分别为66 425、907 ind./km2。
从表2还可见：在季节变化上，春秋两季甲壳类的平均资源密度(生物量和生物密度)相差较大，均为秋季>春季；在资源密度组成上，春季蟹类的平均资源密度均高于虾类，秋季虾类的平均资源密度均高于蟹类；在虾类和蟹类的平均资源密度的季节变化上，除秋季蟹类平均生物密度低于春季外，秋季蟹类平均生物量以及虾类平均资源密度均高于春季。
表2大连湾甲壳类生物量和生物密度
Tab.2TherelativebiomassdensityandindividualdensityofcrustaceaninDalianBay
季节season平均生物量averagebiomassdensity/(kg·km-2)虾类(占百分比/%)蟹类(占百分比/%)总生物量平均生物密度averageindividualdensity/(ind ·km-2)虾类(占百分比/%)蟹类(占百分比/%)总密度春季spring14 64(35 18%)26 98(64 82%)41 62540(25 51%)1577(74 49%)2117秋季autumn350 27(86 66%)53 91(13 34%)404 1866425(98 65%)907(1 35%)67333
从图2可见：无论是春季还是秋季，湾口站位的生物量和生物密度均高于湾内；春季湾口、湾内的平均生物量分别为99.27、22.40 kg/km2，秋季湾口、湾内的平均生物量分别为1347.65、89.69 kg/km2；春季湾口、湾内的平均生物密度分别为6220、749 ind./km2，秋季湾口和湾内的平均生物密度分别为262 549、2261 ind./km2。
图2 大连湾甲壳类生物量、生物密度的平面分布
Fig.2 Spatial distribution of relative biomass density and relative individual density of crustacean in Dalian Bay
2.3优势种
表3列出了春秋两季IRI值前5位种类的特征值。从表3可见：春季优势种有4种，分别为隆背黄道蟹、枯瘦突眼蟹、口虾蛄和脊腹褐虾，秋季优势种有2种，分别为鹰爪虾和日本蟳，其IRI值均大于1000。不同季节优势种差异较大，春秋两季优势种无共有种，春季优势种的IRI值变化平缓，秋季优势种的IRI值出现极值，即鹰爪虾的IRI为13 261，导致秋季优势种的种类数较少。
表3大连湾甲壳类主要种类特征值
Tab.3CharacteristicindexvalueofdominantspeciesofcrustaceaninDalianBay
季节season种类speciesW/%N/%F/%IRI隆背黄道蟹53 507 77503063春季枯瘦突眼蟹5 6047 57502659spring口虾蛄29 582 59752413脊腹褐虾5 5025 24752306大寄居蟹4 9816 1825529鹰爪虾80 3696 467513261秋季日本蟳11 471 221001269autumn口虾蛄6 141 84100798三疣梭子蟹1 220 035063大寄居蟹0 400 032511
注：W表示占总生物量的百分比；N表示占总生物密度的百分比；F表示出现频率；IRI为相对重要性指数
Note：Wmeans percentage in total biomass density；Nmeans percentage in total individual density；Fmeans frequcency；IRI means the index of relative importance
2.4物种多样性指数
采用单位时间渔获量计算群落的多样性指数。从表4可见：春季的D、H′、J′指数均大于秋季。多样性指数的平面分布表明，春季和秋季的变化趋势一致，D指数均为湾口高于湾内，H′、J′指数均为湾内高于湾口。
表4大连湾甲壳类的多样性指数
Tab.4ThediversityindexofcrustaceaninDalianBay
多样性指数diversityindex春季spring湾口湾内平均秋季autumn湾口湾内平均D1 010 660 750 800 560 62H′0 480 640 600 220 670 56J′0 270 690 580 100 610 48
3.1大连湾甲壳类群落结构的特征
大连湾地处黄海北部沿岸，其甲壳类种类组成和资源丰度由于受水温的影响季节性变化明显，春季因水温低，除地方性种类在此栖息外，在深水区越冬的种类如中国明对虾和鹰爪虾等[12]未洄游至此海域，春夏季的繁殖期后，因有洄游群体和补充群体的加入，在群落结构上，表现为其种类数和资源丰度均有提高。
在种类组成上，本次调查发现，大连湾海域甲壳类共有10种，其中虾、蟹类分别为5种；对邻近海域黄海北部的调查发现[13]，春季(6月)有甲壳类8种，其中虾类5种，蟹类3种，秋季(9月)有甲壳类8种，其中虾类4种，蟹类4种，春秋两季共发现甲壳类14种；对邻近海域辽东湾的调查发现[14]，2007—2010年甲壳类有10种；对长兴岛周边海域的调查发现[15]，2010年夏季出现甲壳类13种，其中虾类7种，蟹类6种。由于调查时间和调查网具的不同，各海域甲壳类的种类组成有所不同，但总体来看，大连湾海域甲壳类种类组成较稳定。
在资源密度空间分布上，春秋两季均为湾口资源密度高于湾内，这主要是由于优势种的资源丰度及分布形成的。春季隆背黄道蟹及秋季鹰爪虾在湾口站位区域聚集，导致湾口资源密度显著高于湾内。
在春秋两季物种丰富度指数的空间分布上，湾口均高于湾内，表明湾口海域的种类数高于湾内，同期湾口水域的种类数较湾内水域丰富。而Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数的空间分布上，却是湾内高于湾口。根据多样性指数的生态含义分析, 在物种数较多，但种类分布极不均匀的情况下, 多样性指数偏小。据Xu等[16]、李圣法等[17]、徐兆礼等[18-19]的研究表明，部分优势种在局部海域的聚集, 使这些站位个体资源密度在不同种间分配差异加大，计算得出的H′值和J′值偏低。本研究结果符合这种情况，甲壳类群落中少数几个种占据绝对优势，如春季隆背黄道蟹生物量和生物密度均超过总质量和总尾数的50%，且主要分布在湾口水域，秋季鹰爪虾生物量和生物密度均超过总质量和总尾数的80%，且同样主要分布在湾口水域。湾口水域站位的种类数和资源密度虽然高于湾内水域，但计算出来的H′值和J′值却低于湾内水域。
大连湾水域春季的H′值为0.60，秋季的H′值为0.56，均低于浙江近海中街列岛水域甲壳类的H′值(1.27～1.57)[20]，也低于邻近海域黄海北部春秋季甲壳类的H′值(春季为0.85，秋季为0.72)[21]，还低于马克平等[22]提出的H′值的合理范围(1.5～3.5)。综合上述分析，大连湾水域甲壳类群落结构表现出种类组成较稳定、物种多样性低、分布不均匀的态势。
3.2形成群落结构特征的原因
有学者研究认为，鱼类群落在受到外界因素的严重干扰之前，会保持一种平衡状态，此时的鱼类群落会表现出一种内禀的物种多样性，当群落受到严重的人为干扰(例如过度捕捞)时，这种内禀的物种多样性将会丧失[23-24]。大连湾作为港口航运中心，基本没有捕捞作业，港口建设和航运管理(如港池疏浚、清淤和船舶航行与停泊等)是干扰大连湾甲壳类群落结构的主要外界因素。同时，由于大连湾沿岸是大连市石油、化工、造船等工业密集区，工业废水向海域的排入，使大连湾近海水环境质量日趋恶化。据李震等[25]报道，大连湾海域主要污染物为无机氮、活性磷酸盐、石油类和重金属镉与铅。吴国功[26]报道，大连湾近海污染范围扩大，海洋生态系统受损严重，海湾局部区域出现赤潮和富营养化等问题。大连湾为半封闭型海湾，水体交换能力差，清淤和疏浚工程使海域底质环境处于动态变化中，对底栖生物如虾、蟹类等群落的稳定产生较大的负面影响。本次调查中，从甲壳类群落结构的空间分布可以发现，甲壳类大多栖息于湾口海域，此海域地处三山岛附近，岛屿的存在，使其受外界因素的扰动减小，同时湾口海域开阔，水交换能力大大强于湾内，其生态环境较适于甲壳类种类的聚集，无论种类数还是资源总量，湾口站位均高于湾内任何一个站位。据徐荣龙等[27]对大连湾水质环境的评价，海湾内水质的污染重于湾口，湾口处水质基本未受到污染。综合上述分析，笔者认为甲壳类资源空间分布异质性高是甲壳类群落对栖息生态环境适应性选择的结果。
综上所述，亟需加强对大连湾海域水质的污染控制，注重生态环境保护，并划分合理的保护范围，为甲壳类等海洋生物资源提供适宜的栖息场所。
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Abstract：The community structure of benthonic macro-crustacean were studied in Dalian Bay in May and October in 2007 based on the data collected from bottom trawl surveys. A total of 10 macro-crustacean species benthos were collected，including 5 species of shrimp and 5 species of crabs. The average relative resources were shown to be 41.62 kg/km2in biomass density and 2117 ind./km2in individul density in spring，and 404.18 kg/km2in biomass density and 67 333 ind./km2in individul density in autumn, with obvious succession of dominant species，and without symbiotic species in spring and autumn. The spatial distribution, relative resource density and diversity index revealed that spatial heterogeneity were high in the crustacean resources between the mouth of Dalian Bay and in Dalian Bay, which was attributed to the assemblages of some dominant species in the mouth of Dalian Bay. The disturbance of crustacean community by shipping in ports and water pollution led to stable species composition，low species diversity and high spatial heterogeneity in the benthonic macro-crustacean community. It is suggested that more attention be paid to water pollution and environment protection for marine resource protection.
Key words：Dalian Bay； benthonic macro-crustacean； community structure
DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2014.01.019
文章编号：2095-1388(2014)01-0093-05
收稿日期：2013-05-27
基金项目：农业公益性行业科研专项(200903005)；中国近海海洋综合调查与评价-辽宁908专项(LN-908-01-01-06)
中图分类号：S932.5
文献标志码：：A