周期性饥饿再投喂对大菱鲆幼鱼生长、生化组成和能量收支的影响

摘要：在水温为17～19℃条件下,分别以鲜杂鱼 (x)和配合饲料 (p)为饵料,采用一直投喂 (对照组)和周期性饥饿1 d再投喂6 d(S1F6)、饥饿2 d再投喂5 d(S2F5)3种投喂方式,研究投喂不同饵料时周期性饥饿再投喂对大菱鲆Scophthalmusmaximus幼鱼 (体质量为7.80 g±0.01 g)生长、生化组成和能量收支的影响,试验共进行42 d。结果表明:投喂配合饲料时,S1F6p和S2F5p组均具有完全补偿生长现象;投喂鲜杂鱼时,S1F6x组具完全补偿生长现象,S2F5x具部分补偿生长现象;投喂配合饲料和鲜杂鱼时,周期性饥饿再投喂处理的大菱鲆幼鱼均通过饲料转化效率和摄食率共同提高来实现其补偿生长,且各试验组的鱼体成分和对照组均无显著性差异 (P＞0.05);与对照组相比,试验处理组幼鱼的生长能比例均有所增加,而代谢能比例均有所减少;无论是处理组还是对照组,鲜杂鱼的投喂效果均优于配合饲料。

关键词：大菱鲆幼鱼;饥饿再投喂;补偿生长;生化组成;能量收支

继饥饿或营养不足一段时间后恢复喂食,某些鱼类在恢复生长后会出现高于正常生长速度的现象,称为补偿生长[1]。自20世纪70年代以来,鱼类的补偿生长现象受到了许多学者的关注[2-5]。目前,在鱼类养殖生产过程中,养殖密度过大、投饵不均或不及时等原因导致不规则的间隔停食和投饵现象,致使鱼类经常要在饥饿和饱食交替的环境下生长。因此,研究饥饿和投喂交替的循环投喂模式具有重要意义[6-7]。

大菱鲆Scophthalmusmaximus是中国北方重要的海水养殖品种之一[8],目前国内外有关大菱鲆摄食和生长条件方面的研究已有一些报道[9-12],其中Blanquet等[13]、Saether等[14]研究了饥饿和限食后饱食投喂对其生长、生化组成的影响,但对于投喂不同饵料时周期性饥饿再投喂对大菱鲆幼鱼补偿生长的对比研究尚未见报道。本试验中,作者以鲜杂鱼和配合饲料为饵料,研究周期性饥饿再投喂模式对体质量为 (7.80±0.01)g的大菱鲆幼鱼生长的影响,探讨在摄食不同饵料的情况下,大菱鲆幼鱼在周期性食物缺乏过程中生长、生化组成和能量收支的变化规律,旨在完善对大菱鲆幼鱼补偿生长的研究,为其补偿生长效应在生产中的应用及其高效养殖投饲模式的建立与优化提供科学依据。

1 材料与方法

试验用鱼选用体质健康、大小均匀的大菱鲆幼鱼 (7.80±0.01)g,购自大连天正实业有限公司。

大菱鲆专用人工配合饲料由常熟泉兴营养添加剂有限公司生产。

1.2.1 试验设计试验前驯养7 d,驯养期间每日饱食投喂大菱鲆专用人工配合饲料2次。待摄食和生长正常后,随机选取样本进行试验。试验饵料为鲜杂鱼(x)和配合饲料(p),其中鲜杂鱼(玉筋鱼)的主要营养成分(质量分数)为粗蛋白质16.66%,粗脂肪4.06%,灰分2.60%,水分75.28%;配合饲料主要营养成分为粗蛋白质52.85%,粗脂肪11.76%,灰分12.49%,水分6.60%。

试验采取完全随机分组,每种饵料各设3个试验组,即对照组 (连续饱食投喂42 d),处理组S1F6(饥饿1 d后恢复投喂6 d,6个循环周期), S2F5(饥饿2 d后恢复投喂5 d,6个循环周期),每组设3个重复。试验在18个体积为90 L(60 cm×45 cm×40 cm)的水族箱中进行。试验开始前,停食24 h,随机分组并称重,每箱放养13尾,同时另取9尾大菱鲆幼鱼留作初始鱼体成分的分析。试验结束时,将鱼饥饿24 h后称重,每组随机取样3尾留样分析。

1.2.2 日常管理试验期间每日7:00和17:00投喂,残饵用虹吸法吸出并烘干称重。每次投饵前用虹吸法吸出粪便,滤出烘干,留样备测。在空白水族箱中,测定饵料的溶失率以校正其质量。每日换水1次,换水量为1/3。试验期间,水体溶氧为6 mg/L以上,水温为17～19℃,盐度为31～33, pH值为8.0～8.1,氨氮＜0.1 mg/L,光周期为14L∶10D。

1.2.3 生化分析样品测定前,先将样品置于冰箱 (-20℃)中保存。测定时,将鱼样、饵料和粪便均在70℃下烘至恒重,测定水分含量;采用凯氏定氮法 (总氮×6.25)测定粗蛋白质含量;采用索氏抽提法 (以乙醚为抽提液)测定粗脂肪含量;将样品在马福炉中灼烧 (550℃)12 h测定灰分含量;采用HDC6000自动量热仪 (湖南华德电子有限公司产品)测定鱼体、饵料、粪便的能量。每份样品均重复测定2次,若相对偏差超过2%时,则增加测定重复次数,采用相对偏差在2%以下的2次测定值的平均值作为测定结果。

1.2.4 指标的计算特定生长率 (SGR)、摄食率(FR)、饲料转化效率 (FCE)和表观消化率(AD)分别按照下式计算:

SGR(%/d)=100×(lnW2-lnW1)/t,

FR(%/d)=100×c/[t×(W1+W2)/2],

FCE(%)=100×(W2-W1)/c,

AD1(%)=[1-B/B＇]×100,

AD2(%)=(m2-m1)/m2×100,

其中:W1和W2分别为试验开始和结束时鱼体的总湿质量 (g);c为总摄食饵料量 (g) (均按干质量计算);t为摄食时间 (d);AD1为配合饲料组鱼的表观消化率,采用三氧化二铬指示剂法测定,B和B＇分别为饲料和粪便中Cr2O3的含量 (采用湿式灰化定量法测定饲料和粪便中的Cr2O3含量); AD2为鲜杂鱼组鱼的表观消化率,采用全收粪法测定,其中m2为摄食鲜杂鱼的干质量 (g),m1为粪便干质量 (g)。

鱼类能量收支方程表示为

其中:C为食物能 (摄食量与饵料能值的乘积);G为生长能 (终末鱼体能量与初始鱼体能量之差);F为粪能 (单位质量的粪便能值与粪便量的乘积);R为代谢能,通过差值法算得R=C-G-FU;U为排泄能,通过氮收支差值法计算,公式为

U=24.83×(CN-FN-GN),

式中:CN为摄入的氮;GN为生长中积累的氮;FN为粪便损失的氮;24.83为每克氨氮的能值(kJ/g)。

试验数据均以平均值±标准差 (mean±S.D.)表示。采用SPSS 17.0软件对试验数据进行单因素方差分析 (One-Way ANOVA),用Duncan法进行多重比较,用双因子方差分析法检验饵料种类和投饲频率及其二者的交互作用对试验指标的影响,显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 周期性饥饿再投喂对大菱鲆幼鱼生长的影响

试验结束后,各组鱼的成活率均为100%。从表1可见:两种饵料条件下,各组鱼的终末体质量由大到小均为对照组＞S1F6组＞S2F5组,其中仅S2F5x组鱼的终末体质量与对照组有显著性差异(P＜0.05),其余处理组均与对照组无显著性差异(P＞0.05);相同周期性饥饿处理组之间,鲜杂鱼组的终末体质量显著高于配合饲料组 (P＜0.05)。饵料种类和饥饿处理的交互作用对终末体质量无显著影响 (P＞0.05)。

各周期性饥饿再投喂组的特定生长率均高于相应对照组,除S1F6p组外其余各组均与对照组存在显著性差异 (P＜0.05)。各处理组的摄食率均高于相应对照组,除S1F6x组外其余各组均与对照组存在显著性差异 (P＜0.05)。各处理组的饲料转化效率均高于相应对照组,但均无显著性差异 (P＞0.05)。鲜杂鱼组与配合饲料组之间的表观消化率均无显著性差异 (P＞0.05)。采用相同周期性饥饿再投喂处理,鲜杂鱼组的SGR和FCE均显著高于配合饲料组(P＜0.05),而FR则显著低于配合饲料组 (P＜0.05)。饵料种类和饥饿处理的交互作用对终末体质量、SGR、FR、FCE和AD均无显著影响 (P＞0.05)。

2.2 周期性饥饿再投喂对大菱鲆幼鱼体成分的影响

从表2可见:各处理组鱼体的水分、粗蛋白质、粗脂肪和灰分含量均与相应对照组无显著性差异 (P＞0.05);各处理组的粗蛋白质含量均低于相应对照组,粗脂肪含量均高于相应对照组。采用相同周期性饥饿再投喂处理时,鲜杂鱼组鱼体各成分与配合饲料组均无显著性差异 (P＞0.05)。饵料种类以及饵料种类与饥饿处理的交互作用对鱼体成分均无显著影响 (P＞0.05)。

2.3 各组大菱鲆幼鱼的能量收支方程

从表3可见:各处理组的G/C、R/C、F/C、U/C均与相应对照组无显著性差异 (P＞0.05)。与相应对照组相比,各处理组的G/C均有所增加,R/C均有所降低。其中S1F6x组的U/C降低,F/C增加,S2F5x组的U/C和F/C均增加;S1F6p组的U/C和F/C均降低,S2F5p组的U/C降低,F/C有所增加。

采用相同周期性再投喂处理时,鲜杂鱼组的G/C和U/C均高于配合饲料组,但R/C和F/C均低于配合饲料组。饵料种类对各能量组分均有显著(P＜0.05)或极显著影响 (P＜0.01),但饥饿处理以及饵料种类与饥饿处理的交互作用对各能量组分均无显著影响 (P＞0.05)。

3 讨论

3.1 饵料种类对周期性饥饿再投喂大菱鲆幼鱼生长的影响

饵料是影响生长最重要的因素之一,不同的饵料具有不同的适口性和营养配比。逯尚尉等[15]研究发现,采用鲜杂鱼和配合饲料投喂点带石斑鱼Epinephelusmalabaricus幼鱼时,鲜杂鱼组的投喂效果在其生长性能和营养成分方面都要优于配合饲料组。本试验结果表明,鲜杂鱼组的终末体质量和饲料转化效率均高于配合饲料组。究其原因,可能是由于鲜杂鱼的水分含量高,适口性好,易于被大菱鲆摄食[16];或是试验中投喂的配合饲料缺乏鲜杂鱼所能提供的微量元素,导致了投喂配合饲料的鱼较投喂鲜杂鱼的生长缓慢[17]。这说明鲜杂鱼的营养组成更适合大菱鲆幼鱼的生长。

研究补偿生长时,主要根据体质量的变化和特定生长率来判断是否发生了补偿生长,不同饥饿程度对鱼类的补偿生长影响有很大的差异[18-19]。王庆奎等[3]研究发现,点带石斑鱼经周期性饥饿(S1F5、S1F7)处理后未出现补偿生长现象;房景辉等[6]报道了半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis幼鱼在不同循环投喂模式下,除S2F4组具有完全补偿生长能力外其他各组均未发生补偿生长。本试验中,投喂配合饲料的S1F6p组的SGR高于相应对照组,但差异不显著 (P＞0.05),投喂配合饲料的S2F5p组和投喂鲜杂鱼的S1F6x组鱼的SGR显著高于相应对照组 (P＜0.05),恢复生长后的体质量均略低于相应对照组,但均无显著性差异 (P＞0.05),因此,S1F6p、S2F5p和S1F6x组均具有完全补偿生长效应;而S2F5x组的SGR显著高于对照组 (P＜0.05),但其恢复生长后的体质量显著低于对照组 (P＜0.05),故该组具有部分补偿生长效应。这表明饵料和饥饿再投喂周期对大菱鲆幼鱼的补偿生长都有影响。

关于补偿生长的机制,目前有三种解释:1)仅通过降低代谢提高FCE来实现;2)仅通过增加食欲提高FR来实现;3)通过FCE和FR的共同提高来实现[2,20-22]。本试验中,对于两种不同的饵料处理,各处理组的 FCE均略高于相应对照组(P＞0.05);FR也高于相应对照组,其中S2F5p、S1F6p和S2F5x组的FR均与相应对照组有显著性差异 (P＜0.05)。由此可见,无论投喂鲜杂鱼还是配合饲料,饥饿再投喂组的大菱鲆幼鱼主要通过FCE和FR的共同提高来实现其补偿生长。

不同的处理方法 (限食和饥饿)以及试验鱼的初始体质量都可能影响大菱鲆幼鱼的补偿生长[13]。比较Blanquet等[13]和 Saether等[14]的研究结果发现,初始体质量为62 g的大菱鲆幼鱼在饥饿1～3 d后饱食投喂4～6 d的情况下,并未表现出强烈的食欲,且不能实现补偿生长;初始体质量为163.5 g的大菱鲆幼鱼在最高限食达75%时饱食投喂后仍表现出强烈的食欲,且均表现出完全补偿生长。本试验以与Blanquet等[13]相同的饥饿模式(S1F6、S2F5)处理初始体质量为7.8 g的大菱鲆幼鱼,试验组表现出完全补偿生长或部分补偿生长效应。这说明在相同的周期性饥饿再投喂处理下,初始鱼的体质量影响其补偿生长效应。

3.2 饵料种类对周期性饥饿再投喂大菱鲆幼鱼体成分的影响

饥饿期间各种鱼类对身体贮存能量的利用不同,有的主要消耗脂肪和糖元,有的则主要消耗蛋白质[23-24]。楼宝等[5]研究发现,黑鲷Sparusmacrocephalus在饥饿期间主要消耗自身的脂肪作为身体的能量来源;张波等[25]研究表明,真鲷Pagrosomusmajor幼鱼在饥饿过程中主要消耗蛋白质。本试验结果显示,无论是投喂配合饲料还是投喂鲜杂鱼,经过不同的周期性饥饿处理,大菱鲆幼鱼的粗蛋白质含量略有下降,粗脂肪含量略有增加。表明大菱鲆幼鱼在饥饿过程中可能主要通过消耗蛋白质来维持生命活动,这与Mehner等[26]对河鲈Perca fluviatilis幼鱼的研究结果相似。本试验结果表明,各处理组鱼体的蛋白质、脂肪和灰分含量与相应对照组均无明显差异,可见经补偿生长后大菱鲆幼鱼的各生化组成成分均能在短期内恢复到对照组水平,表明饥饿后再恢复投喂处理不会影响大菱鲆幼鱼的营养质量,这与乔秋实等[27]、张波等[25]、姜志强等[2]的研究结果一致。

采用两种饵料投喂后,相应试验组鱼体的水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分成分均无明显差异,但配合饲料各组鱼体的粗脂肪含量略高于鲜杂鱼组,这与吴玉波等[4]采用鲜杂鱼和配合饲料投喂牙鲆Paralichthys olivaceus幼鱼的研究结果一致。而投喂鲜杂鱼的各组鱼体的粗蛋白含量高于投喂配合饲料的组,这说明与配合饲料相比,投喂鲜杂鱼能提高大菱鲆幼鱼鱼体的粗蛋白含量。

3.3 饵料种类对周期性饥饿再投喂大菱鲆幼鱼能量收支的影响

能量收支各组分之间的定量关系是阐明鱼类能量学问题的关键。不同鱼类的能量学机制可能不同[28],而同种鱼类在不同的饵料水平和饥饿等条件下其能量收支情况也可能不同。研究生态因子对能量收支各组分之间定量关系的作用,能更好地探讨鱼类调节能量分配的生理生态学机制[29]。本试验结果表明,与持续投喂组相比,各周期性饥饿处理组用于生长的能量比例均有所增加,而用于代谢的能量均减少。说明对大菱鲆幼鱼进行周期性饥饿再投喂处理,出现完全补偿生长或部分补偿生长时,其能量收支各组分之间的定量关系均会发生改变,即用于生长的能量增加,用于代谢的能量减少,以适应饥饿环境,这与吴玉波等[4]对不同饥饿处理下牙鲆能量收支的研究结果一致。

本研究中,通过比较不同处理组鱼体能量收支各组分之间的定量关系发现,投喂鲜杂鱼的各组生长能比例明显高于投喂配合饲料的各组,代谢能和粪能的比例却低于投喂配合饲料的各组。分析原因可能是由于鲜杂鱼作为大菱鲆幼鱼的天然饵料营养配比均衡,而配合饲料的蛋白配比不均衡,导致大菱鲆幼鱼在摄食鲜杂鱼后较多的能量被用于生长,摄食配合饲料后摄入的蛋白质未被充分吸收利用,均以代谢能和粪能的方式损失,这与孙耀等[30]对黑鲷能量收支的研究结果一致。

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Effects of alternative periods of starvation-refeeding on growth, body composition,and energy budget of juvenile turbot Scophthalmus maximus

A Rong,WU Li-xin,JIANG Zhi-qiang,LI Hua-hua,CHEN Wei,LI Hong-yu,NI Chen-hua,JIN Kang
(Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

Abstract：A 42-day feeding experiment was carried out to investigate the effects of alternative periods of fasting and satiation feeding on growth,body composition,and energy budget of juvenile turbot Scophthalmus maximus with body weight of(7.80±0.01)g atwater temperature of17-19℃ for 42 d.The turbot juveniles were randomly fed trash fish(x,as control group F42x)and formulated diets(p,F42p)ad libitum throughout the experiment,and in other four groups,the turbot juveniles were fed trash fish groups(groups S1F6x and S1F6p)or formulated diets (groups S2F5x and S2F5p)at repetitive fasting and satiation periods of1∶6 and 2∶5 days).The juveniles fed the formulated diets(S1F6p and S2F5p)and the trash fish(S1F6x)showed completely compensatory growth,while the fish in group S2F5x had partially compensatory growth.Compensatory growth in all of the treated groups was primarily attributed to the increase in feed intake and feed conversion efficiency.After alternative periods of fasting and satiation feeding,no significant differences were observed in the biochemical composition of the fish between the treated groups and the control group(P＞0.05).Under starvation,the proportion of energy intake for growth was found to be increased,while the proportion of energy formetabolism to be decreased.The fish fed the trash fish showed better compensatory growth than those fed the formulated diets in both the treated groups and the control group.

Key words：juvenile Scophthalmus maximus;starvation-refeeding;compensatory growth;body composition;energy budget

基金项目：辽宁省科技厅重大项目 (2011203005);国家海洋局公益性行业科研专项 (012418025);国家科技部农业科技成果转化资金资助项目 (2011GB2B000017)

通信作者：吴立新 (1966-),男,博士,教授。E-mail:wulixin@dlou.edu.cn