不同养殖群体虾夷扇贝数量性状的相关性与通径分析

于德良1,丁君1,郝振林1,李盛德2,常亚青1

(1.大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室,辽宁大连116023;2.大连海洋大学理学院,辽宁大连116023)

摘要：对不同养殖群体虾夷扇贝Patinopecten yessoensis各数量性状间的相关性及影响体质量的因素进行了分析,随机选取山东牟平、山东莱州、大连广鹿岛、大连獐子岛4个养殖群体的虾夷扇贝共计287枚,测量其壳长 (x1)、壳宽 (x2)、壳高 (x3)、活体质量 (y)和放射肋数 (x4)等指标,比较分析了4个虾夷扇贝养殖群体数量性状对活体质量的影响及不同群体间的形态差异;采用相关性分析和通径分析法分析了4个虾夷扇贝群体间各数量性状与活体质量的关系,建立了各群体数量性状的回归方程。相关性分析结果表明,4个虾夷扇贝群体的壳长、壳宽、壳高对活体质量的相关系数为0.727～0.988,均达到极显著水平(P＜0.01);通径分析结果表明,牟平、莱州、广鹿岛、獐子岛4个群体的壳高对活体质量的直接作用均最大,分别为0.526、0.422、0.485和0.632,说明壳高是影响4个虾夷扇贝群体活体质量的主要因素;獐子岛群体的壳长对活体质量的间接作用最大,而其他3个群体均是壳宽对活体质量的间接作用最大,说明不同群体之间出现了差异;采用逐步回归方法,建立了4个虾夷扇贝养殖群体活体质量的最优回归方程分别为y牟平=-94.540+0.565x1+1.491x2+0.968x3,y莱州=-158.247+0.996x1+1.469x2+0.804x3,y广鹿岛= -110.501+0.710x1+0.629x2+0.861x3+0.321x4,y獐子岛=-187.897+0.397x1+2.064x2+2.556x3+0.118x4,回归关系均达到了极显著水平 (P＜0.01)。研究表明,不同养殖群体虾夷扇贝的形态存在显著差异。

关键词：虾夷扇贝;养殖群体;相关分析;通径分析;回归方程

虾夷扇贝Patinopecten yessoensis为冷水滤食性生物,原产于日本、俄罗斯远东及朝鲜部分水域,自20世纪80年代初由日本青森县陆澳湾引入中国后,现已成为中国北方海域养殖的重要经济贝类之一[1]。虾夷扇贝味道鲜美、营养丰富,深受国内外消费者青睐。虾夷扇贝食物链阶层低,不需要人工饵料,其贝壳可永久性固定CO2,对固碳减排有很重要的作用,是环境友好型的优质经济水产养殖品种。目前,伴随着虾夷扇贝育种及养殖业的发展,出现了一些影响虾夷扇贝健康养殖的制约因素,诸如优良品种缺乏、病害频发、养殖环境恶化等问题相继出现。为了解决这些问题,国内外专家进行了针对性研究[2-9],但关于虾夷扇贝数量性状相关性的研究报道较少,特别是关于达到上市规格的不同养殖群体虾夷扇贝的形态差异和数量性状对活体质量影响效果的研究尚未见报道。为了更全面地了解不同养殖区域虾夷扇贝的形态差异,为培育优良品种奠定基础,笔者通过测定山东牟平、山东莱州、大连广鹿岛、大连獐子岛4个养殖群体虾夷扇贝的壳长 (x1)、壳宽 (x2)、壳高 (x3)、放射肋数 (x4)和活体质量 (y),比较分析了4个养殖群体虾夷扇贝数量性状对活体质量的影响以及不同群体间的形态差异,采用相关性分析和通径分析法分析了4个虾夷扇贝群体各数量性状与活体质量之间的关系,并建立了各群体数量性状的回归方程,旨在为虾夷扇贝人工育苗亲贝的正确选择以及养殖品系的合理构建提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

随机选取山东牟平、山东莱州、大连广鹿岛、大连獐子岛4个群体的虾夷扇贝共计287枚,均为2龄浮筏养殖群体。

1.2 方法

使用电子游标卡尺 (精度为0.01 mm)测量4个虾夷扇贝群体的壳长、壳高、壳宽。其中壳长为贝壳前后缘的最大距离,壳高为壳顶到腹缘的最大距离,壳宽为左右两壳间的最大距离。放射肋数为左壳凸起的放射肋的数目。用滤纸将虾夷扇贝贝壳上的水吸干后,使用电子天平 (精度为0.01 g)称量活体质量。

1.3 数据处理

对试验数据采用Excel软件进行处理,利用SPSS 19.0软件进行统计分析。对4个群体的所有表型统计量进行独立样本的T检验、Duncan多重比较、表型相关分析、数量性状对活体质量的通径分析以及决定系数的计算,并分析这些性状对活体质量的直接作用和间接作用。建立数量性状与活体质量的最优回归方程。

2 结果

2.1 4个虾夷扇贝群体数量性状的参数分析

从表1可见:獐子岛群体扇贝壳长、壳宽和壳高3个数量性状的测量值均大于其他3个群体,而广鹿岛群体这3个数量性状的测量值均小于其他3个群体;各群体活体质量的变异系数均大于其他4个数量性状的变异系数。多重比较结果表明,除牟平群体的壳长与莱州群体、广鹿岛群体无显著性差异 (P＞0.05)外,其余群体的壳长间均存在显著性差异 (P＜0.05);除牟平群体的壳宽与莱州群体无显著性差异 (P＞0.05)外,其余群体的壳宽间均存在显著性差异 (P＜0.05);4个群体的壳高均存在显著性差异 (P＜0.05);牟平、獐子岛群体的放射肋数均与莱州、广鹿岛群体有显著性差异(P＜0.05),而其余群体之间均无显著性差异 (P＜0.05);4个群体的活体质量存在极显著性差异(P＜0.01)。说明4个群体虾夷扇贝的形态存在显著差异。

表1 4个虾夷扇贝群体表型统计量 (n=287)
Tab.1 The phenotypic parameter statistics of various traits in 4 populations of yesso scallop(n=287)

注:同列中标有不同大写字母者表示组间有极显著性差异 (P＜0.01),标有不同小写字母者表示组间有显著性差异 (P＜0.05),标有相同小写字母者表示组间无显著性差异 (P＞0.05)。
Note:The means with different capital letters within the same column are very significantly different at the 0.01 probability level,the means with different letters being significantly different at the 0.05 probability level,and the means with the same letters within the same column are not significant differences.

群体populations壳长/mm shell length平均值±标准差¯x±s变异系数CV壳宽/mm shell width平均值±标准差¯x±s变异系数CV壳高/mm shell height平均值±标准差 ¯x±s变异系数CV放射肋数/个radial rib number平均值±标准差¯x±s变异系数CV活体质量/g live body weight平均值±标准差 ¯x±s变异系数CV牟平Muping 84.07±8.80ab0.10 22.78±1.94b0.09 84.30±8.92b0.11 14.88±1.96a0.13 64.63±14.45aA0.22莱州Laizhou 88.15±5.70b0.06 22.70±2.26b0.10 89.10±5.47c0.06 18.41±1.44b0.08 92.51±17.31bB0.19广鹿岛Guanglu Island 77.83±5.24a0.07 20.36±1.92a0.09 77.99±5.18a0.07 17.57±1.70b0.097 51.09±12.53cC0.25獐子岛Zhangzi Island 95.35±16.15c0.17 25.27±5.20c0.21 95.14±16.76d0.18 14.71±1.90a0.13 80.11±27.38dD0.34

2.2 4个虾夷扇贝群体数量性状间的相关性分析

从表2可见:壳长、壳宽、壳高、活体质量4个数量性状间的表型相关性均达到极显著水平(P＜0.01)。獐子岛群体的壳高对活体质量的相关系数最大,为0.978,广鹿岛群体的壳宽对活体质量的相关系数最小,为0.805。在壳体尺性状中,獐子岛群体的壳长对壳高的相关性最强,相关系数达到0.988。此外,牟平群体的放射肋数对壳长、壳宽、壳高和活体质量均为负相关关系,獐子岛群体的放射肋数对其他4种数量性状均为正相关关系。

2.3 4个虾夷扇贝群体数量性状对活体质量的通径分析

根据4个虾夷扇贝群体相关系数的组成,将壳长、壳宽与壳高对活体质量的相关系数分割为各性状的直接作用和各性状通过其他性状的间接作用两部分,4个虾夷扇贝群体各数量性状对活体质量的通径分析见表3。由表3可知,壳长、壳宽与壳高对活体质量的影响均达到极显著水平 (P＜0.01)。在这3个数量性状中,獐子岛群体的壳高对活体质量的直接作用最大,为0.632,壳长对活体质量的直接作用最小,为0.118。獐子岛群体壳长对活体质量的间接作用最大,为0.847。

表2 4个虾夷扇贝群体性状间的表型相关系数
Tab.2 Phenotype correlation coefficient among the traits of the yesso scallop

注:*表示有显著性差异 (P＜0.05);**表示有极显著性差异 (P＜0.01),下同。
Note:*means significant difference(P＜0.05);**means very significant difference(P＜0.01),et sequentia.

群体populations性状traits壳长x1shell length壳宽x2shell width壳高x3shell height活体质量y body weight放射肋数x4radial rib number壳长x11 0.825**0.960**0.956**-0.141壳宽x21 0.828**0.868**-0.247牟平 壳高x31 0.966**-0.139 Muping 活体质量y 1 -0.185放射肋数x41壳长x11 0.818**0.849**0.919**0.062壳宽x21 0.727**0.844**-0.1莱州 壳高x31 0.857**0.017 Laizhou 活体质量y 1 0放射肋数x41壳长x11 0.781**0.957**0.947**-0.071壳宽x21 0.750**0.805**0.249广鹿岛 壳高x31 0.947**-0.069 Guanglu Island 活体质量y 1 0.051放射肋数x41壳长x11 0.932**0.988**0.966**0.074壳宽x21 0.960**0.954**0.073獐子岛 壳高x31 0.978**0.028 Zhangzi Island 活体质量y 1 0.066放射肋数x41

表3 4个虾夷扇贝群体数量性状对活体质量的通径分析
Tab.3 The path coefficients and correlation indices of the morphometric traits in the 4 populations of the yesso scallop

群体populations性状traits相关系数related coefficient直接作用direct effect间接作用indirect effect Σ x1x2x3x4壳长x10.956**0.303**0.654 0.145 0.505 0.004牟平 壳宽x20.868**0.176**0.691 0.250 0.435 0.006 Muping 壳高x30.966**0.526**0.440 0.291 0.146 0.004放射肋数x4-0.185 -0.025 -0.159 -0.043 -0.044 -0.07壳长x10.919**0.416**0.406 0.120 0.207 -0.0003莱州 壳宽x20.844**0.244**0.575 0.341 0.234 0.0004 Laizhou 壳高x30.857**0.422**0.401 0.224 0.177 -6.93×10-5放射肋数x40 -0.004 0.007 0.026 -0.024 0.005壳长x10.947**0.404**0.562 0.102 0.464 -0.004广鹿岛 壳宽x20.805**0.131**0.694 0.316 0.364 0.015 Guanglu Island 壳高x30.947**0.485**0.481 0.387 0.098 -0.004放射肋数x40.051 0.059 -0.030 -0.029 0.033 -0.03壳长x10.966**0.118**0.847 0.223 0.624 0.0003獐子岛 壳宽x20.954**0.239**0.346 0.116 0.230 0.0003 Zhangzi Island 壳高x30.978**0.632**0.716 0.110 0.606 0.0001放射肋数x40.066 0.004 0.062 0.009 0.007 0.046

2.4 最优回归方程的建立

使用统计分析软件分别建立4个虾夷扇贝群体各数量性状对活体质量的最优回归方程:

y牟平=-94.540+0.565x1+1.491x2+0.968x3,

y莱州=-158.247+0.996x1+1.469x2+0.804x3,

y广鹿岛=-110.501+0.710x1+0.629x2+0.861x3+ 0.321x4,

y獐子岛=-187.897+0.397x1+2.064x2+2.556x3+ 0.118x4。

对4个虾夷扇贝群体的回归方程中各系数进行显著性检验,壳长、壳宽、壳高对活体质量的影响均达到极显著水平 (P＜0.01);对回归方程的方差分析结果显示,回归关系均达到极显著水平 (P＜0.01)。4个虾夷扇贝群体壳长、壳宽、壳高和放射肋数对活体质量的复相关系数R2分别为0.96、0.90、0.94和0.96,回归关系均达到极显著水平(P＜0.01),说明这些形态指标尤其是壳长、壳宽、壳高这3个数量性状对4个群体的活体质量有较大的决定作用。经回归预测,由上述4个回归方程分别计算所得的估计值与观测值差异不显著,但不同方程之间的估计值与观测值存在显著差异。

3 讨论

3.1 多元分析在贝类数量性状分析中的应用

数量性状多元分析在水产动物研究中已有较多应用。近几年,国内出现了许多关于贝类壳体尺性状相关性和通径分析的报道,但尚未见关于虾夷扇贝不同地域养殖群体间的数量性状相关性与通径分析的报道。在品种选育和经济数量性状的选择中,确定物种数量性状之间的相互关系很重要,有效利用数量性状间的相关关系可以提高选育效果和提高生产效益。本研究中4个虾夷扇贝群体的5种数量性状中,壳长、壳宽、壳高与活体质量的相关性极显著 (P＜0.01),对进一步的统计分析具有重要的参考价值。

常亚青等[6]研究了1龄虾夷扇贝形态性状对活体质量的影响效果,发现壳长对活体质量的直接作用最大;赵鹏等[5]研究了两种壳色虾夷扇贝壳体尺性状对活体质量的影响效果,认为壳长、壳宽和壳高是影响虾夷扇贝活体质量的关键因素;刘小林等[10]研究了栉孔扇贝壳尺寸对活体质量的影响效果,认为壳高是影响栉孔扇贝活体质量的主要因素;李朝霞[11]等对海湾扇贝自交与杂交子代的生长进行了通径分析,认为自交海湾扇贝群体壳长是影响活体质量的主要因素;郑怀平等[12]讨论了1龄华贵栉孔扇贝数量性状的相关性与通径分析,发现壳高是影响1龄华贵栉孔扇贝的主要因素;刘志刚等[13]进行了华贵栉孔扇贝主要经济性状对闭壳肌重的影响效果的分析,认为壳宽易测且对闭壳肌重的通径系数和总的决定系数在所有形态性状中最大,是影响闭壳肌重的最重要的形态性状;王光花等[14]进行了筏式养殖栉孔扇贝的数量性状的相关性与通径分析,壳长、壳宽和壳高对活体质量的单独决定系数和两两共同决定系数的总和 R2达到0.737,表明壳长、壳宽和壳高指标是影响体质量的主要性状,同期国内的学者们对马氏珠母贝[15]、紫石 房 蛤[16]、 翡 翠 贻 贝[17]、 日 月 贝[18]、 青蛤[19-20]等也进行了多元分析比较。

3.2 4个虾夷扇贝群体数量性状的分析

相关性分析结果表明:在4个群体中,壳长、壳宽、壳高对活体质量的相关性均达到极显著水平(P＜0.01),其中獐子岛群体壳高对活体质量的相关系数最大,为0.978,其次为壳长、壳宽。因此,可以用壳长、壳宽与壳高作为新品种和经济性状的选择依据。通径分析结果表明:牟平、莱州、广鹿岛、獐子岛4个虾夷扇贝群体的壳高对活体质量的直接作用均最大,分别为 0.526、0.422、0.485和0.632,说明壳高是影响4个活体质量的主要因素;从间接作用看,獐子岛群体的壳长对活体质量的间接作用最大,而其他3个群体均是壳宽对活体质量的间接作用最大,说明不同群体之间出现了差异。回归方程分析表明,4个虾夷扇贝群体的回归关系均达到极显著水平 (P＜0.01),方差分析及多重比较结果表明,不同养殖群体的活体质量差异极显著 (P＜0.01)。说明这些形态指标尤其是壳长、壳宽、壳高这3个数量性状对4个虾夷扇贝群体的活体质量有较大的决定作用。综上所述,壳高对4个群体活体质量的影响最大,可以作为最优经济性状参与新品系的建立,这与刘小林等[10]、郑怀平等[12]的结论相同,与赵鹏等[5]的研究结论不同,笔者认为,这主要是由于物种的差异所引起的。

众所周知,在水产养殖业进行良种选育的必备条件是需要丰富的性状多样性,只有利用具有一定遗传差异的亲本进行杂交才可能出现杂种优势。放射肋为瓣鳃纲贝类的贝壳上以壳顶为起点向腹缘伸出的放射状肋。本研究中发现,在进行多元分析时不同养殖群体虾夷扇贝放射肋数对活体质量的相关系数存在正负差异,说明不同养殖群体之间出现了形态学上的差异,这可能是由于养殖海域的环境差异造成的,可以考虑将放射肋数作为一种养殖群体的标识来区分。

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Correlation and path analysis of quantitative traits in different cultured populations of yesso scallop Patinopecten yessoensis

YU De-liang1,DING Jun1,HAO Zhen-lin1,LI Sheng-de2,CHANG Ya-qing1
(1.Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea,Ministry of Agriculture,Dalian Ocean University,Dalian 116023, China;2.College of Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

Abstract：Morphometrical traits including shell length(x1),shell height(x2),shell width(x3),radial rib number (x4)and live body weight(y)were measured and analyzed in 287 individuals randomly sampled from Shandong Muping(M),Shandong Laizhou(L),Dalian Guanglu Island(G),and Dalian Zhangzi Island(Z)populations of two-year-old yesso scallop Patinopecten yessoensis by correlation analysis,path analysis,and multiple regression analysis in order to clarify the correlation among the quantitative traits and the factors influencing body weight of the scallop.The results showed that there were significant correlations among the shell length,shell height,shell width and live body weight,with the correlation coefficient of 0.727-0.988,and very significant level(P＜0.01).The path analysis showed that the maximal correlation coefficient was found between the shell height and body weight, 0.526 in Shandong Muping population,0.422 in Shandong Laizhou population,0.485 in Dalian Guanglu Island population,and 0.632 in Dalian Zhangzi Island population.The Zhangzi Island population had the maximal indirect effects of shell length on the body weight,but the other three populations showed the maximal indirect effects of shell width on the body weight,indicating that there were differences in the factors affecting the correlation coefficient among the 4 populations.Using stepwise regression method,the regression equations between body weight traits and other quantitative traits were expressed as at very significant level(P＜0.01):yM=-94.540+0.565x1+ 1.491x2+0.968x3,yL=-158.247+0.996x1+1.469x2+0.804x3,yG=-110.501+0.710x1+0.629x2+0.861x3+ 0.321x4,yZ=-187.897+0.397x1+2.064x2+2.556x3+0.118x4.The findings indicates that there exit significant differences in morphology in different populations.

Key words：Patinopecten yessoensis;geographic population;correlation analysis;path analysis;regression equation

中图分类号：S917.4

文献标志码：:A

文章编号：2095-1388(2013)04-0350-05

收稿日期：2012-12-27

基金项目：国家 “863”计划项目 (2012AA10A410);农业部 “948”项目 (2011-G12);国家海洋公益项目 (201205031-03)

作者简介：于德良 (1988-),男,硕士研究生。E-mail:ydeliang1919@163.com

通信作者：常亚青 (1967-),男,教授,博士生导师。E-mail:yqchang@dlou.edu.cn