不同颜色光照对日本蟳摄食与生长的影响

(1.大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室,辽宁大连116023;2.大连海洋大学理学院,辽宁大连116023; 3.盘锦光合蟹业有限公司研发中心,辽宁盘锦124200)

摘要：研究了蓝光 (λ=436.67 nm±4.8 nm)、红光 (λ=625.38 nm±6.3 nm)、黄光 (λ=574.95 nm±6.1 nm)和绿光 (λ=547.43 nm±4.3 nm)对灰绿、暗红两种体色日本蟳Charybdis japonica成蟹 (头胸甲宽59.11～79.98 mm)和同家系仔蟹 (头胸甲宽8.9～9.8 mm)摄食与生长的影响。结果表明:体色灰绿的“花盖”在蓝光和绿光中的摄食频率均高于其在另外两种光色中的 (P＜0.05),而体色暗红的 “赤甲红”在红光中的摄食频率明显高于其在另外3种色光中的 (P＜0.01);绿光中仔蟹的成活率最高,但各颜色光照组间无显著性差异 (P＞0.05);绿光组仔蟹的蜕壳率最高,仅与自然光组仔蟹相比有显著性差异 (P＜0.05);绿光组仔蟹体质量的特定生长率 (SGR1)最大,明显高于其他各组 (P＜0.05或P＜0.01);绿光与黄光中仔蟹的摄食率 (FI)较低,但各组间无显著性差异 (P＞0.05);绿光组仔蟹的食物转化效率(FCE)最大,与红光组有显著性差异 (P＜0.05),与自然光组有极显著性差异 (P＜0.01)。

光照作为重要的环境因子直接或间接地影响着蟹类的生长、发育、繁殖、栖息等生理活动。关于光照强度、光照周期对水生动物生长的影响已有一些报道[1-2],但关于光色 (波长)等对其影响的研究相对较少。蟹类是否具有颜色视觉也一直是一个有趣的研究课题,得到了国内外学者的关注。郑微云等[3]采用行为学方法研究了三疣梭子蟹Portunus trituberculatus对光色的反应,发现其对不同颜色光有明显的趋光反应,但必须以亮度和光色的最佳匹配为条件;而随后采用电生理方法研究发现,三疣梭子蟹只有单一感受系统,认为其缺乏颜色分辨能力[4]。罗永婷等[5]研究表明,不同波长的光照能够使暗适应后三疣梭子蟹光感受器形态和超微结构发生变化。许燕等[6]用免疫印迹法检测到经红、绿、蓝、黄4种波长光照处理的红螯螯虾Cherax quadricarinatus复眼视网膜Gq蛋白α亚基的含量差异显著,由此推测红螯螯虾感光器对不同波长光刺激的敏感度有差别。但在十足目短尾类的中华绒螯蟹Eriocheir sinensis感光器中却没有发现 Gq蛋白[7],其是否能辨别颜色尚无定论。Detto等[8]发现招潮蟹Uca mjoebergi、Uca capricornis具有识别颜色与花纹的能力,并以此分辨彼此的性别及邻里关系,而螯肢的颜色能够直接影响招潮蟹对配偶的选择。蓝蟹Callinectes sapidus螯肢指节的颜色在配偶选择时起到至关重要的作用,雄性个体更偏好指节为红色的雌性个体[9]。

日本蟳Charybdis japonica俗称赤甲红、石蟹,是一种海产蟹类,广泛分布于中国、日本、朝鲜半岛及东南亚各国沿海。其味道鲜美,耐干露时间长,适合鲜活上市,深受大众喜爱[10]。自然海域的渔获物中常能见到两种体色明显不同的日本蟳个体,一种头胸甲及附肢为暗红色,俗称 “赤甲红”;另一种头胸甲及螯肢背部呈灰绿色,整个腹面为白色,俗称 “花盖”[11]。 “赤甲红” 个体大,螯肢粗壮,甲壳较厚,与 “花盖”相比差异明显,雄性个体间尤其明显,但是两种体色个体的线粒体COⅠ、16S rRNA和ITS序列无显著差异 (待发表)。海区调查发现, “赤甲红”多分布于近岸岩礁底质,而 “花盖”则多栖息于泥沙底质。目前,尚未见有关日本蟳视觉生物学的报道,两种体色蟹栖息环境不同是否会影响其对不同颜色光照的适应性仍有待研究。本试验中,作者设计制作了光色选择试验装置,研究两种体色日本蟳成蟹在不同光色中的摄食频率。通过饲养试验,测定了同一 “花盖”家系仔蟹在不同光色中的生长和摄食,以期充实蟹类视觉生物学研究,为揭示日本蟳体色分化机理及人工养殖中光照条件的优化控制提供依据。

1 材料与方法

试验用成蟹 (“花盖”、“赤甲红”)购于大连孙家沟市场,“赤甲红”头胸甲宽为60.39～79.98 mm,“花盖”头胸甲宽为59.11～65.32 mm;试验用仔蟹取自本课题组培育的同一 “花盖”家系,Ⅱ期仔蟹体质量为0.11～0.14 g,头胸甲长为6.0～6.6 mm,头胸甲宽为8.9～9.8 mm。

1.2.1 暂养与管理日本蟳成蟹摄食试验于大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室进行,试验蟹暂养于150 L塑料水槽中,其中设有空心砖以防相残。成蟹投喂鲜活日本鼓虾Alpheus japonicus,每天定时清除残饵,换水1/2。试验用沙滤海水,盐度为32,水温为16～18℃。

仔蟹摄食试验在盘锦光合蟹业有限公司研发中心基地进行。Ⅱ期仔蟹投喂新鲜黑褐新糠虾Neomysis awatschensis(体质量为0.004～0.006 g)。试验用沙滤海水,盐度为28.5,水温为25～26℃。

1.2.2 光色对两种体色日本蟳成蟹摄食的影响自制光色选择试验箱 (图1),其中各光色区域光源为单色节能灯 (9 W),采用JJY1′型分光计 (浙江光学仪器制造有限公司生产)测量光波长。试验箱中加入深12 cm的沙滤海水。选择活力良好的“花盖”和 “赤甲红”暂养于室内水槽中。每次试验时,于黑暗区域单独放入1只蟹,停食12 h,之后在每个光色区域投入过量的去壳日本鼓虾,连续24 h光照。期间分4次记录各区域中蟹的分布与摄食情况,次日清除残饵、换水。每次试验24 h,随机调整不同颜色光照区的位置。两种体色蟹分别重复6次试验。

1.2.3 光色对Ⅱ期仔蟹存活与生长的影响试验容器为白色塑料水槽 (长280 mm×宽220 mm×高110 mm),其中加入2.5 L沙滤海水,并放置小石块和尼龙网片作为隐蔽物,连续充气。试验设置5种颜色光照处理组,通过调整光源和饲养容器的距离使各组光强相近,各组的光照波长和光强如表1所示。光照周期为 12D∶12L,白天 7:00至19:00光照,其余时间为黑暗状态。每种颜色光照中设置3个平行水槽,每槽饲养8只仔蟹。试验开始时,各组于每天7:00投喂30尾活糠虾,每12 h统计摄食虾的尾数,之后换水1/2,补充至30尾。共饲养33 d,期间每天统计各组的蜕壳及死亡个体数,根据仔蟹生长情况用电子天平 (0.0001 g)称量其体质量。另外,精确称量一定数目活糠虾的质量,准确计数后获得其个体平均体质量,进而计算仔蟹的摄食量。

表1 单色光的波长与光强
Tab.1 The wavelength and light intensity of different color light

光照illumination波长/nm wavelength水下光强light intensity/lx成蟹试验adult crab experiment仔蟹试验juvenile crab experiment蓝光blue light红光red light黄光yellow light绿光green light自然光nature light 436.67±4.8 625.38±6.3 574.95±6.1 547.43±4.3 189 274 212 231 24.8±3.2 44.5±2.7 98.5±4.1 40.3±2.3 1521

1.2.4 光色对Ⅵ期仔蟹摄食的影响饲养容器为大号玻璃烧杯,其中加入1 L沙滤海水。每种颜色光照中设置5个平行,每个烧杯中饲养1只Ⅵ期仔蟹。试验开始时,各组仔蟹于每天7:00投喂40尾活糠虾,饲养与计数方法同 “1.2.3”。24 h为一个试验周期,重复5次。

成活率(%)=100×试验结束时存活个体数/试验开始时试验个体数,

式中:W1、W2分别为试验初始和结束时仔蟹的湿体质量 (g);L1、L2分别为试验初始和结束时仔蟹的头胸甲宽(mm);t为试验时间(d);F为摄食量(湿重,g);N为每天每组蟹平均蜕壳次数。

试验数据用平均值±标准差表示,用 SPSS 17.0进行单因素方差分析,若差异显著用Duncan法进行多重比较。差异显著性水平设为0.05。

2 结果

通过自行设计制作的光色选择试验箱研究了两种体色日本蟳成体在不同光色区域中的摄食频率。从图2可见:“赤甲红”在红光、蓝光、绿光中均有摄食,但在红光中的摄食频率明显高于在其他色光中的 (P＜0.01); “花盖”同样在红光、蓝光、绿光中均有摄食,而在蓝光与绿光中的摄食频率明显高于在其他色光中的 (P＜0.01)。本试验中,两种体色蟹均未在黄光中摄食。

图2 两种体色日本蟳在不同颜色光照区的摄食频率
Fig.2 Feeding frequency of two different color crab C.japonica within different color light
注:标有不同大写字母者表示组间有极显著性差异 (P＜0.01),标有不同小写字母者表示组间有显著性差异 (P＜0.05),标有相同小写字母者表示组间无显著性差异 (P＞0.05),下同。
Note:The means with different capital letters are very significantly different at the 0.01 probability level,with different letters being significantly different at the 0.05 probability level,and the means with the same letters are not significant differences,et sequentia.

为了进一步研究光色对日本蟳摄食的影响,试验选择同一家系的 “花盖”仔蟹,按照光照周期12D∶12L,在不同颜色光照中饲养33 d,结果如图3、4、5所示。从图3可见:绿光中仔蟹的成活率最高 (58.3%),之后依次为自然光(54.2%)＞黄光(54.2%)＞红光(50%)＞蓝光(41.7%),各颜色光照组间均无显著性差异 (P＞0.05);不同颜色光照中仔蟹的蜕壳率不同,绿色光照组的蜕壳率最高(15.21%),之后依次为黄光(11.66%)＞红光(11.60%)＞蓝光(11.09%)＞自然光(8.96%),其中仅自然光照组与绿光组有显著性差异 (P＜0.05)。

图3 不同颜色光照中日本蟳仔蟹的成活率和蜕壳率
Fig.3 Survival and molting rate of juvenile crab C.japonica within different color light

从图4可见:至饲养结束时,各光照组仔蟹头胸甲宽的平均值依次为绿光组 (18.31 mm)＞黄光组 (17.27 mm)＞自然光组 (17.07 mm)＞蓝光组 (16.47 mm)＞红光组 (16.00 mm),各组间差异均无显著性差异 (P＞0.05)。

图4 不同颜色光照中仔蟹头胸甲宽的变化
Fig.4 Changes in carapace width of juvenile crab C.japonica within different color light

从图5可见:不同颜色光照组中日本蟳仔蟹的体质量特定生长率 (SGR1)存在差异 (图5),其中绿光组最大 (6.75%/d),之后依次为黄光组(5.92%/d)＞红光组(5.83%/d)＞蓝光组(5.67%/d)＞自然光组(5.32%/d);绿光组仔蟹的SGR1比自然光照组高26.88% (P＜0.01),而比蓝光、红光和黄光组分别高出19.05%、15.8%和14.02%,且差异均达到显著性水平 (P＜0.05)。不同颜色光照组中仔蟹的头胸甲宽特定生长率(SGR2)不同,其中绿光组最大 (2.18%/d),之后依次为黄光组(1.91%/d)＞蓝光组(1.73%/d)＞红光组(1.69%/d)＞自然光组(1.68%/d);绿光组仔蟹的SGR2分别比红光组和自然光组高出28.99%和30.54%,但各组间无显著性差异 (P＞0.05)。

图5 不同颜色光照中日本蟳仔蟹的特定生长率
Fig.5 The SGR1and SGR2of juvenile crab C.japonica within different color light

不同颜色光照中日本蟳Ⅵ期仔蟹昼夜摄食量比值如图6所示。从图6可见:黄光、绿光和自然光组仔蟹的夜间摄食量高于白天,蓝光、红光组仔蟹的夜间摄食量低于白天,但各组昼夜摄食量间无显著性差异 (P＞0.05)。试验期间,日本蟳Ⅵ期仔蟹未表现出明显的昼夜摄食节律。

图6 不同颜色光照中日本蟳Ⅵ期仔蟹昼夜摄食量比值
Fig.6 Food intake ratio of juvenile crab C.japonica atⅥ stage in diurnal cycle within different color light

由表2可知:日本蟳Ⅵ期仔蟹在不同颜色光照中的摄食率不同,自然光组最高,之后依次为蓝光组＞红光组＞黄光组＞绿光组,且各组间均无显著性差异 (P＞0.05);绿光组仔蟹的食物转化效率(FCE)最高(40.91%),自然光组最小(2.48%);绿光组仔蟹FCE明显高于红光组 (P＜0.05)、自然光组 (P＜0.01),黄光组高于自然光组(P＜0.05),其余各组间差异均未达到显著性水平(P＞0.05)。

表2 不同颜色光照处理下日本蟳Ⅵ期仔蟹的摄食率和食物转化率
Tab.2 The FI and FCE of juvenile crab C.japonica atⅥ
stage within different color light

光照组illumination group摄食率/(%·d-1) FI食物转化率/% FCE蓝光blue light红光red light黄光yellow light绿光green light自然光nature light 21.87±1.78 19.44±4.33 17.98±2.09 15.37±1.22 21.98±4.94 20.77±3.99ABabc7.99±1.29ABbc29.28±6.77ABac40.91±5.53Aa2.48±0.44Bb

3 讨论

已有研究表明,光色能够影响虾蟹类的摄食行为[12-13]。本试验中通过自行制作的光色选择试验装置,发现两种体色日本蟳出现在不同颜色光照区域中摄食的频率差异明显,表明日本蟳对不同颜色光具有特异的敏感性与适应性,这一视觉反应在两种体色个体间存在差异。

本试验中,蟹被单独放入装置中,同时面对不同颜色光照区中的饵料选择摄食,以减少其他因素对试验蟹的干扰。其中各颜色光照区域被不透光板隔开,并尽量减小水下光强的差异,但红光与蓝光区域仍然有最大85 lx的差异。根据笔者的养殖经验,如此大小的明暗差异通常不会影响日本蟳摄食,但也不能确定当同时面对明暗有别的区域时,较小的光强差异是否会影响其行为活动。本试验结果表明,与蓝光区域相比,“赤甲红”则明显趋向于光强高的红光区域; “花盖”在光强相差42 lx的蓝光与绿光区域中的摄食频率也无明显差异,表明光强在一定范围内并不影响试验蟹摄食,光色则成为影响结果的主要因素。而这一范围的具体数值,光强与光色对日本蟳视觉的交互作用,以及两种体色日本蟳是否对光强的敏感性也存在差异还有待继续研究。

Cronin等[14]发现,浅水和深水区生活的三棘定虾蛄Haptosquilla trispinosa其光感受器的光谱敏感性不同,栖息于浅水区的个体对波长大于600nm的光较敏感;而长波光易被海水吸收,栖息深度大于10 m的个体则对波长小于550 nm的光更敏感。两种体色日本蟳在自然海域中的分布也有所不同,体色暗红的 “赤甲红”多分布于近岸岩礁底质;体色灰绿的 “花盖”则多栖息于水较深的泥沙底质。目前,尚缺乏两种体色蟹栖息地环境的详细数据,但是不同栖息地的视觉背景必然有所不同。两种体色日本蟳为了适应各自的栖息环境,其视觉系统对背景颜色的适应性也会不同。两种体色日本蟳视觉适应性差异是先天遗传决定,还是后天生理调节所致仍有待深入研究。

为了减少个体间的遗传差异,本试验中选择同一家系的 “花盖”仔蟹,进一步研究了光色对仔蟹摄食与生长的影响。饲养试验为期33 d,大部分仔蟹由Ⅱ期变态为Ⅵ期。绿光中仔蟹的体质量特定生长率 (SGR1)、头胸甲宽特定生长率 (SGR2)、蜕壳率、成活率平均值略高于其他单色光照组,但仅有SGR1一项指标达到显著性水平 (P＜0.05),表明光色对Ⅱ期至Ⅵ期阶段日本蟳仔蟹的摄食与生长的影响并不明显。体质量特定生长率与头胸甲宽特定生长率结果不一致,可能是前者以湿重计算,称量误差过大导致结果出现偏差。魏国树等[15]用视网膜电位图 (electroretinogram,ERG)技术研究了棉铃虫Helicoverpa armigera蛾暗适应过程中对单色光和白光刺激的光感受性变化,认为在一定光强度范围内,复眼具有较强的调节和适应机制。本试验中不同颜色光照组仔蟹的成活与生长无明显差异,可能是其已对相应单色光的波长及光强产生了适应性。

设置于室内的自然光照组仔蟹蜕壳率低于各单色光照组,推测原因与室内自然光强度较高有关。研究表明,不同发育阶段的十足目动物对光强有相应的适应范围[2,16]。试验所用日本蟳Ⅱ期仔蟹已不像大眼幼体具有明显的趋光性,其在不摄食时往往喜欢躲入遮蔽物或潜入沙中,表现出一定的避光特性。室内自然光照组仔蟹处于自然光周期中,每天接受的平均光照强度要远高于各单色光照组,相对较强的光照可能会延缓或抑制其蜕壳。

值得注意的是,试验第28天至结束后的6 d中,红光组仔蟹没有蜕壳,以致试验结束时其平均甲宽为各组最小。Fangul-Moled等[17]发现,克氏原螯虾Procambarus clarkii在幼体发育早期先形成蓝光感光系统,此时仅对蓝光有趋光反应;发育后期即4周后形成红光感光系统,开始对红光有反应。日本蟳仔蟹的视觉系统是否也随个体发育而发生变化,其在两种体色家系的仔蟹间是否会有差异则是有趣的有待研究的课题。

虾蟹类成体通常昼伏夜出,具有昼夜摄食节律的特性。克氏原螯虾摄食高峰出现在19:00左右[18-19];三疣梭子蟹的摄食高峰出现在20:00—24:00[20];日本蟳成蟹摄食高峰的时间也是在19:00以后[21]。本试验中,日本蟳Ⅵ期仔蟹在单色光和自然光中均未表现出明显的昼夜摄食节律,表明试验条件下的光强对仔蟹摄食并无显著影响。这可能与其生长发育阶段有关[2,17,22]。

研究表明,光色能够影响中国明对虾Fenneropenaeus chinensis的摄食率、食物转化率、耗氧率等生长、代谢指标[23-24]。日本蟳仔蟹具有明显的相残习性,本试验中将Ⅵ期仔蟹单独饲养于透明的玻璃容器中,研究了光色对仔蟹个体摄食的影响。结果表明,不同颜色光照对仔蟹摄食率的影响不明显,与之前光色对仔蟹生长影响的研究结果相对应;而绿光、黄光、蓝光组仔蟹的食物转化率高于红光与自然光组。自然光照组的光强要高于各单色光照组,仔蟹在自然光中的摄食率最高,而食物转化率最低,表明日本蟳仔蟹在较强的光照中其摄食能更多地分配于代谢和运动,进而影响了生长与蜕壳。而光强相近的单色光照组中,红光组仔蟹食物转化率明显低于其他组,与之前饲养试验中该光色组于后期生长减缓的结果相对应。有趣的是,这里所有仔蟹均来自同一 “花盖”家系,而之前研究表明,“花盖”成体在蓝光与绿光中摄食的频率显著高于其在红光中,表现出对红光的不适应性。如果室内人工培育的 “花盖”仔蟹与自然海区捕获的成蟹对光色的适应性相同,那么就有理由推论这种适应性是可遗传的。但遗憾的是,有关两种体色日本蟳视觉机理的研究还鲜见报道,本课题组所培育的 “花盖”仔蟹也仅是半同胞家系,其视觉分子是否存在差异有待研究。

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Effects of color light on feeding and growth in Asian swimming crab Charybdis japonica

LIU Han1,JIANG Yu-sheng1,LUAN Pan1,WANG Shuang-yao1,CHI Jian-wei2,LIU Xu3,ZHAO Jing1
(1.Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea,Ministry of Agriculture,Dalian Ocean University,Dalian 116023, China;2.College of Sciences,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;3.Research&Exploitation Center,Panjin Guanghe Crab Industrial Co.Ltd.,Panjin 124200,China)

Abstract：Effects of blue light(wavelength:436.67 nm±4.8 nm),red light(625.38 nm±6.3 nm),yellow light (574.95 nm±6.1 nm),and green light(547.43 nm±4.3 nm)on growth and feeding were studied in adult(carapace width 59.11-79.98 mm)and sibling juvenile(carapace width 8.9-9.8 mm)Asian swimming crab Charybdis japonica.Results showed that the“Huagai”Asian swimming crab with body color in green-gray showed significantly higher feeding activity in blue or green light than in other color(P＜0.05)did.However,“Chijiahong”Asian swimming crab with body color in red had very significantly higher feeding activity under red light(P＜0.01). The maximal survival rate was observed in the juvenile swimming crab in the green light,without significant differences under various color light,and the maximal molting rate was found in the green light,significantly different from that in natural light(P＜0.01).The juveniles had the maximal specific growth rate(SGR)in green light,significantly higher than that in yellow,red and blue light(P＜0.05),as well as in natural light(P＜0.01).However,the Asian swimming crab showed lower food ingestion(FI)in yellow and green light than in the other light, without significant difference(P＞0.05).There was the maximal food conversion efficiency(FCE)in the crabs under green light,significantly different from that under yellow(P＜0.05)and natural light(P＜0.01).

基金项目：辽宁省教育厅实验室专项 (2008S062);国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室资助项目 (201019);辽宁省海洋与渔业厅科技计划项目 (2011025);辽宁省高等学校优秀人才支持计划项目 (LJQ2011074)