翘嘴鳜、斑鳜及其杂交后代的胚胎和胚后发育比较

刘毅辉1,陈永乐1,朱新平1,谢刚1,黄伟平2,洪孝友1,李海潮2,张伟康3,陈少华4

(1.中国水产科学研究院珠江水产研究所,广东广州510380;2.佛山市南海区农林技术推广中心,广东佛山528200; 3.佛山市南海区西樵镇农村工作办公室,广东佛山528211;4.佛山市南海区西樵镇华记鱼苗场,广东佛山528203)

摘要：利用人工催产、人工授精的方法取得翘嘴鳜Siniperca chuatsi、斑鳜Siniperca schezeri及其正反交杂交后代的受精卵,在常温下对翘嘴鳜、斑鳜及其杂交后代的胚胎和胚后发育进行了观察与比较。结果表明: 4种卵子中,斑鳜及以斑鳜为母本杂交种的卵子大于翘嘴鳜及以翘嘴鳜为母本杂交种的卵子,前者直径为(1.86±0.07)mm,后者为(1.08±0.06)mm。在外部条件相同的情况下,4种胚胎发育时序基本以母本为基准,即以翘嘴鳜为母本的杂交种胚胎发育时序与翘嘴鳜的相同,以斑鳜为母本杂交种的则与斑鳜相同。在水温28.0～30.0℃下,以翘嘴鳜为母本的两种胚胎孵化需时约34 h,而在26.5～30.0℃下,以斑鳜为母本的两种胚胎孵化需时约91 h。以斑鳜为母本的初孵仔鱼比较大,全长为(4.60±0.07)mm,以翘嘴鳜为母本的初孵仔鱼全长为(4.00±0.05)mm。

翘嘴鳜Siniperca chuatsi又名鳜,斑鳜Siniperca schezeri俗称花鲈,分类上同属于鳜属。翘嘴鳜原分布于长江流域,由于其肉质细嫩、鲜美,无肌间刺,是深受群众喜食的名贵河鲜,目前已成为珠江三角洲地区重要的养殖品种之一。翘嘴鳜生长速度快,但因存在着易发生病害等问题[1-2],严重制约了翘嘴鳜养殖业的发展。自1994年以来,广东省每年鳜暴发性流行病发病率达60%,死亡率达20%～30%。斑鳜在中国的分布极广,从南到北都有其踪迹。斑鳜是珠江流域的经济鱼类[3],其肉质鲜美、病害少,但其个体较小,生长速度慢,目前在珠江三角洲也有少量养殖。关于翘嘴鳜和斑鳜的生物学和人工繁殖均有报道[3-8]。

杂交不仅能丰富遗传结构,还能使亲本的优良性状得到结合,提高杂交后代的生长性能[9]。国内一些学者对杂交鳜做了一些研究,结果表明,杂交种确实能继承亲本的一些优良生长性状[10-13]。本研究中,作者对翘嘴鳜、斑鳜及两种鱼的正交和反交F1的胚胎发育及胚后发育做了较系统的观察,旨在了解两种鳜及其杂交种胚胎发育的异同,为以后筛选及培育出一种生长性能及抗病能力均优的养殖新品种提供参考资料。

1 材料与方法

试验用翘嘴鳜和斑鳜亲鱼取自广东省顺德市南海区华记鱼苗场。试验于2006年6月和2008年4月在该鱼苗场进行。

1.2.1 人工催产在繁殖季节,通过外源药物诱导,对翘嘴鳜和斑鳜亲鱼进行人工催产及人工授精,获得质量好的受精卵。

1.2.2 胚胎发育观察与比较在解剖镜下对翘嘴鳜和斑鳜胚胎及其杂交后代的胚胎发育进行观察、拍照(Canon s30数码相机)与比较。同时每隔2 h左右测量一次水温。

1.2.3 胚后发育观察与比较在解剖镜下对翘嘴鳜和斑鳜及其杂交后孵出的仔鱼进行胚后发育观察

与比较。仔鱼孵出初期,每隔4 h观察1次,每次随机抽取10尾鱼,观察、描述,度量可量性状。以后根据发育情况逐渐延长取样时间间隔,以50%个体出现新特征作为划分发育时期的标准,直至8日龄。

2 结果

2.1.1 以翘嘴鳜为母本的胚胎发育观察鱼卵为非黏性卵,呈淡黄色且透明,在流水中呈漂浮性。受精卵大多数具有大油球1个,有些卵具有数个油球,最多达8个。卵子直径为(1.08±0.06)mm,变幅为1.0～1.2 mm;吸水饱满后直径为(1.46± 0.09)mm,变幅为1.32～1.64 mm。在水温为28.5～30℃下,卵子受精后4 min卵膜开始吸水, 24 min左右开始进行第1次卵裂,以后大约每隔20 min分裂1次。受精后7 h 14 min进入原肠期,此时受精率达82.8%,33 h 55 min左右胚胎约有半数孵出。其发育时程见表1、图1-A～V。

2.1.2 以斑鳜为母本的胚胎发育观察鱼卵特性与以翘嘴鳜为母本的鱼卵基本相同。卵子直径为(1.86±0.07)mm,变幅为1.72～1.96 mm;吸水饱满后直径为(2.28±0.07)mm,变幅为2.12～2.44 mm。在水温为26.5～30℃下,卵子受精后25 min开始隆起,1 h 9 min开始进行第1次卵裂,以后大约每隔23 min左右分裂1次。受精后9 h 50 min左右进入原肠期,此时受精率达80.2%,91 h左右胚胎约有半数孵出。其发育时程见表1。

表1 翘嘴鳜、斑鳜及其正、反交杂交鳜胚胎发育时序表
Tab.1 Time table of embryonic development of Siniperca chuatsi,Siniperca schezeri and their hybrids

翘嘴鳜斑鳜发育期Stage翘嘴鳜(♀)×斑鳜(♂) Siniperca chuatsi(♀)× Siniperca schezeri(♂) Siniperca chuatsi发育积时Developing time斑鳜(♀)×翘嘴鳜(♂) Siniperca schezeri(♀)× Siniperca chuatsi(♂)水温/℃水温/℃水温/℃水温/℃Fertilized egg028.5028.5026.5026.5隆起Embryonic uplift9 min10 min25 min30 min 2细胞期2-cell stage23 min24 min1 h 9 min1 h 19 min 4细胞期4-cell stage40 min45 min1 h 29 min1 h 37 min 8细胞期8-cell stage1 h 1 min1 h 5 min1 h 42 min1 h 50 min 16细胞期16-cell stage1 h 22 min1 h 26 min2 h 16 min27.52 h 23 min27.5 32细胞期32-cell stage1 h 40 min1 h 46 min2 h 37 min2 h 45 min 64细胞期64-cell stage2 h 1 min29.12 h 7 min29.13 h 6 min3 h 16 min 128细胞期128-cell stage2 h 25 min2 h 29 min3 h 27 min3 h 36 min多细胞期Multi-cell stage3 h 13 min3 h 17 min3 h 59 min4 h 8 min高囊胚期High blastula stage3 h 55 min3 h 57 min4 h 24 min28.04 h 34 min28.0中囊胚期Middle blastula stage4 h 36 min28.04 h 36 min28.05 h 5 min5 h 16 min低囊胚期Low blastula stage5 h 54 min5 h 59 min5 h 47 min27.65 h 55 min27.6原肠初期Early gastrula stage7 h 11 min29.07 h 14 min29.09 h 43 min28.39 h 54 min28.3原肠中期Middle gastrula stage8 h 28 min8 h 29 min12 h 26 min29.512 h 37 min29.5原肠晚期Late gastrula stage9 h 53 min30.09 h 54 min30.014 h 11 min28.114 h 22 min28.1神经胚期Neural stage10 h 10 min10 h 13 min15 h 21 min15 h 31 min胚孔封闭期Blastopore closing10 h 51 min10 h 53 min16 h 31 min28.516 h 43 min28.5眼囊出现期Optic capsule stage14 h29.014 h 3 min29.020 h 18 min28.520 h 30 min28.5尾芽期Tail bud stage15 h 18 min15 h 21 min22 h 36 min29.022 h 48 min29.0耳囊期Ear vesicle stage16 h 20 min28.516 h 25 min28.524 h 46 min29.524 h 59 min29.5肌肉效应期Muscular contraction20 h 27 min29.020 h 28 min29.027 h 31 min29.527 h 46 min29.5心跳期Heart-beating stage22 h 27 min29.022 h 30 min29.029 h 26 min29.529 h 40 min29.5孵出前期Pre-hatching stage29 h 25 min29.529 h 30 min29.536 h 26 min29.536 h 39 min29.5孵出Hatching stage33 h 45 min29.533 h 55 min29.590 Temperature受精卵Temperature发育积时Developing time Temperature发育积时Developing time Temperature Siniperca schezeri发育积时Developing time h 35 min30.091 h 15 min30.0

图1 翘嘴鳜(♀)×斑鳜(♂)杂交F1的胚胎发育及早期发育
Fig.1 The embryonic and early larval developments of F1[Siniperca chuatsi(♀)×Siniperca schezeri(♂)]

注:A受精卵;B 2细胞;C 4细胞;D 8细胞;E 16细胞;F 32细胞;G 64细胞;H槡椹期;I高囊胚期;J中囊胚期;K低囊胚期;L原肠初期;M原肠中期;N原肠晚期;O神经胚期;P胚孔封闭期;Q肌节出现期;R眼囊出现期;S尾芽期;T耳囊期;U尾鳍期;V孵出前期;W 1日龄仔鱼;X 2日龄仔鱼;Y 3日龄仔鱼;Z 4日龄仔鱼;a 5日龄仔鱼;b 8日龄仔鱼。
Note:A Fertilized egg;B 2-cell stage;C 4-cell stage;D 8-cell stage;E 16-cell stage;F 32-cell stage;G 64-cell stage;H Morula;I High blastula stage;J Middle blastula stage;K Low blastula stage;L Early gastrula stage;M Middle gastrula stage;N Late gastrula stage;O Neural stage;P Blastopore closing;Q Apparance of somites;R Optic capsule stage;S Tail bud stage;T Ear vesicle stage;U Appearance of caudal fin;V Pre-hatching stage;W 1 day old larva after hatching;X 2 day old larva after hatching;Y 3 day old larva after hatching;Z 4 day old larva after hatching;a 5 day old larva after hatching;b 8 day old larva after hatching.

2.2.1 以翘嘴鳜为母本的杂交仔鱼形态特征观察(图1-W～Z,a～b) 刚孵出的仔鱼卵黄囊较大,全身透明,可清晰见到血液流动。只有眼睛出现黑色素,头部后为卵黄囊,油球位于卵黄囊前端和心脏下方,卵黄囊表面黑色素增多(图1-W)。刚孵出的仔鱼全长为(4.00±0.05)mm,变幅为3.9～4.3 mm,肌节为23～27对。在28.5～30℃下,3日龄时口已形成,开始频繁张合(71～137次/min),肌节随日龄的增加而增加(图1-Y);4日龄仔鱼体节达到最大(27节),牙齿清晰可见,已能摂食同等大小的饲料鱼,而此时卵黄囊和油球尚未完全消失(图1-Z),卵黄囊和大油球随着体长的增长而逐渐减小;6日龄仔鱼尾鳍下叶分离出鳍条;7日龄仔鱼在尾部的色斑出现分化,不再连成一片,而是分成上、中、下三块;8日龄仔鱼卵黄囊和油球基本吸收完全,鳔明显可见(图1-b)。其形态特征区别见表2。

2.2.2 以斑鳜为母本的杂交仔鱼形态特征观察刚孵出的仔鱼特征及发育时序基本与以翘嘴鳜为母本的的仔鱼相似,仔鱼全长为(4.60±0.07)mm,变幅为4.4～4.7 mm,肌节为23～27对。在26.5～30℃下,3日龄时口已形成,开始频繁张合(90～123次/min)。其形态特征区别见表2。

2.2.3 正、反交杂交鳜胚后发育参数对比正、反交杂交鳜胚后发育历程基本一致,反交个体比正交稍大,其参数对比见表3。

表2 翘嘴鳜、斑鳜及其正、反交杂交鳜胚后发育形态
Tab.2 Post-embryonic development of Siniperca chuatsi,Siniperca schezeri and their hybrids

日龄Days翘嘴鳜Siniperca chuatsi翘嘴鳜(♀)×斑鳜(♂) S.chuatsi(♀)×S.schezeri(♂)斑鳜(♀)×翘嘴鳜(♂) S.schezeri(♀)×S.chuatsi(♂)斑鳜Siniperca schezeri 2 3 4 5～8卵黄前部有霉斑状斑点,排列较为整齐,眼后耳石上有暗红色物。肛门后第8肌节起出现一排点状黑色素,延伸至尾部,肛门正上方有一较大斑点,第2肌节隐约有斑点肛门后第8肌节脊索下色斑有向前移动的迹象,有些在肛门后第5～6肌节或在第7～8肌节开始出现,并向后延伸至尾部卵黄变得不规则,有些分裂成两部分,有些呈元宝状,凹内似乎有团状物。尾部色斑变得较零散,呈点状,有些在中间呈带状,其位置并没有紧靠背鳍基部,而是下移至鳍褶上外观形态与正交F1基本一致,但其肛门后脊索下斑点较为零散,呈点状,部分呈线状头部眼上向后到耳石后方有凹陷,上有一透明膜;卵黄斑点呈星状,并由较深色线状物连成网状肛门后从第3～4或第5～6肌节开始有色斑,部分鱼的色斑一直延伸至尾部。色斑呈较疏的点状,有些能形成带状尾部色斑紧贴在肌肉外,呈点状,有些在中间能连成带,卵黄上有些斑点,呈霉斑状,背部有些有色斑,卵黄为一个整体,不像纯种那样有凹陷体上色斑主要在肛门后至尾部中间脊索下方(有些分布在体侧)和背鳍起点前与头后的中间卵黄向后2/3处上方的背部有一带状色斑,肛门后第6～8脊刺有一带状色斑。卵黄与躯干接合带有较明显的暗红色物质,卵黄上色斑为星状,分界明显头部、背部及尾部均分布有色斑;脑部到卵黄正中上方体表有明显的暗红色物质;体表斑点主要分布在卵黄位置的中下部卵黄上色斑已能清晰分出是在体表上,数量变少且分离为点状,头部、背部及尾部色斑变得更密,尤其是背部,已由直线扩展为躯干上均有分布鳔出现,脊椎数为26～27。头部等色斑不同程度变得更密卵黄与躯干接合带有暗红色物质,但较反交F1淡;卵黄上色斑分布较密,分界不明显脑部到卵黄正中上方体表有暗红色物质,但较反交F1淡,整个卵黄上方体表均有斑点分布脑部到卵黄正中上方有暗红色物质,没有杂交F1的明显脊椎数为26～27

3 讨论

本研究中,正交F1胚胎发育时序与纯种翘嘴鳜的基本相同,在水温为28.5～30℃下,胚胎发育约需34 h;反交F1则与斑鳜基本相同,在水温为26.5～30℃下,胚胎发育约需91 h,到达心跳期只要29 h 30 min。这与其他学者的研究结果相似,如翘嘴鳜胚胎半数孵化需时34 h(27.2℃)[5];鸭绿江斑鳜受精后60 h到心跳期,孵化需时约144 h(22.2～25.2℃)[14];碧流河水库斑鳜受精后44 h到心跳期,孵化需时约146 h(19.0～23.5℃)[15];翘嘴鳜(♂)×斑鳜(♀)杂交F1受精卵经42 h 20 min进入心跳期,经117 h 30 min孵化出膜,杂交F1的胚胎发育特征与母本基本一致(24±1℃)[13]。斑鳜与翘嘴鳜虽然同为鳜属,但其胚胎发育时序却不相同。

本研究中,以斑鳜为母本的杂交鳜与以翘嘴鳜为母本的杂交鳜在发育至孵出前期所需时间相差并

不大,分别为36 h 26 min和29 h 30 min,只是以斑鳜为母本的杂交F1在孵化期耗时较长,达到54 h。这可能是斑鳜在长期自然演变中对环境的一种适应,即胚胎发育时间越长,其胚后各种生理功能越完善,这有利于增强胚后仔稚鱼的成活率,提高仔鱼对环境的适应能力[16]。

表3 正、反交杂交鳜胚后发育形态的度量
Tab.3 Morphometry of post-embryonic development in Siniperca chuatsi,Siniperca schezeri and their hybrids

日龄Days眼径/mm Orbital diameter 2正交反交杂交Hybridization全长/mm Total body length头长/mm Head length肛门前长/mm Preanl length卵黄长径/mm Major axis of yolk卵黄短径/mm Minor axis of yolk心跳/ (次·min-1) Heart beating口裂/mm Oral fissure 133～147 130～170 3正交反交4.1±0.068 4.84±0.051 0.74±0.025 0.93±0.034 1.89±0.025 2.39±0.052 1.14±0.078 1.28±0.069 1.01±0.059 1.13±0.087 117～121 4正交反交4.34±0.111 5.00±0.063 1.00±0.077 1.21±0.072 1.95±0.067 2.48±0.056 0.89±0.104 1.00±0.094 0.67±0.090 0.80±0.082 123～146 90～132 5正交反交4.44±0.169 5.18±0.054 1.08±0.040 1.30±0.058 1.96±0.092 2.54±0.087 0.86±0.096 0.89±0.077 0.50±0.067 0.66±0.076 123～149 0.49±0.058 0.54±0.081 8正交反交4.59±0.114 5.39±0.072 1.12±0.075 1.52±0.061 2.06±0.066 2.61±0.066 0.81±0.096 0.73±0.063 5.38±0.271 5.61±0.067 1.31±0.070 1.74±0.077 2.68±0.346 2.76±0.093 0.72±0.055 0.80±0.063 0.42±0.032 0.45±0.046日龄Days and closing 2正交反交杂交Hybridization肛门前肌节数Preanl myotome总肌节数Total myotome油球高/mm Height of oil globule油球宽/mm Width of oil globule鳔长/mm Length of swimming bladder鳔高/mm Heigth of swimming bladder口张合/(次·min-1) Mouth openning 0.40±0.093 3正交反交6～9 7～10 18～27 20～27 0.46±0.156 0.53±0.103 0.33±0.112 90～123 4正交反交6～10 8～11 19～27 22～27 0.40±0.061 0.45±0.089 0.32±0.039 0.38±0.081 71～137 88～125 5正交反交7～12 9～12 22～27 26～27 0.33±0.046 0.35±0.072 0.26±0.037 0.29±0.053 71～137 96～138 8正交反交0.25±0.045 0.23±0.067 0.20±0.052 0.22±0.092 92～146 0.22±0.149 0.24±0.121 0.12±0.098 0.13±0.076 93～148 103～151

亲本对后代基因的传递情况一直是研究重点。多数研究表明,母本对后代基因有较大的影响力,或者说杂种后代的性状一般偏向于母本。利用传统形态学和框架分析法分析,发现翘嘴鳜和斑鳜的杂交后代的形态性状偏向母本[11];三角鲂Megalobrama terminalis和团头鲂M.amblycephala的正、反交杂交后代形态性状也存在一定的母性效应[17]。在胚胎发育方面,如唇鱼骨Hemibarbus labeo(♀)×花鱼骨Hemibarbus maculates(♂)杂交F1受精卵与母本胚胎发育时序和形态特征基本相似[18],牙鲆Paralichthys olivaceus(♀)×圆斑星鲽Verasper variegatus(♂)杂交胚胎的发育过程也与母本相似[19],虹鳟Oncorhynchus mykiss(♀)×山女鳟Oncorhynchus masou(♂)杂交F1受精卵与母本的胚胎发育积温相当[20],而斑鳜(♀)×翘嘴鳜(♂)杂交F1受精卵胚胎发育时间和胚胎发育均偏向母本[13]。本研究中,在外部条件基本相同的情况下,两种杂交鳜胚胎发育时序均以母本为基准,说明卵细胞在胚胎发育过程中对胚胎发育时序、胚胎大小起到了决定性的作用,这也许是卵细胞质对生物遗传性状有明显的母性遗传作用的原因。由此可见,在自然选择和人工选择的共同作用下,双亲对后代群体的遗传贡献是不均等的[21]。

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Morphological comparison of embryonic and post-embryonic developments in mandarinfish Siniperca chuatsi,spotted mandarinfish Siniperca schezeri and their hybrids

LIU Yi-hui1,CHEN Yong-le1,ZHU Xin-ping1,XIE Gang1,HUANG Wei-ping2, HONG Xiao-you1,LI Hai-chao2,ZHANG Wei-kang3,CHEN Shao-hua4
(1.Pearl River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510380,China;2.Foshan Nanhai District Agricultural Technology Promotion Center,Foshan 528200,China;3.Xiqiao Town Office of the Rural Work,Nanhai District,Foshan City,Foshan 528211,China;4.Huaji Fish Hatchery,Xiqiao Town,Nanhai District,Foshan City,Foshan 528203,China)

Abstract：Embryonic and post-embryonic developments were observed and compared in mandarinfish Siniperca chuatsi,spotted mandarinfish Siniperca schezeri and their hybrids induced to spawn and artificially fertilized at room temperature.The spotted mandarinfish and the hybrids(1.86 mm±0.07 mm in diameter)(spotted mandarinfish♀×mandarinfish♂)had larger eggs than the mandarinfish(1.08 mm±0.06 mm in diameter)did.Under the same environmental conditions,the mandarinfish,spotted mandarinfish and their hybrids usually had the same embryonic development procedures as the females,or,the hybrids(spotted mandarinfish♀×mandarinfish♂)as the spotted mandarinfish,and the hybrids(spotted mandarinfish♂×mandarinfish♀)as the mandarinfish.The embryos of the mandarinfish and the hybrids(spotted mandarinfish♂×mandarinfish♀)were hatched in about 34 h at 28.0-30.0℃,while the embryos of the spotted mandarinfish and the hybrids(spotted mandarinfish♀×mandarinfish♂)were hatched in about 91 h at 26.5-30.0℃.There were larger newly hatched larvae(about 4.60 mm±0.07 mm in total length)in the spotted mandarinfish and the hybrids(spotted mandarinfish♀×mandarinfish♂)than those in the mandarinfish and the hybrids(spotted mandarinfish♂×mandarinfish♀)(about 4.00 mm±0.05 mm in total body length).

Key words：Siniperca chuatsi;Siniperca schezeri;hybrid;embryonic development;post-embryonic development