唇<img class="picture_character" src="images/1c140b4c7076c507dcdc53077d91367d.png" />、花<img class="picture_character" src="images/75e8e6a70f1b6e958acf72c9073b2de2.png" />及其杂交F<span class="subscript">1</span>的形态差异分析

(1.浙江省淡水水产研究所,浙江湖州313001;2.浙江省湖州市锦山鱼种场,浙江湖州313012; 3.浙江省丽水市水产技术推广站,浙江丽水323000)

摘要：运用3种多元分析法分析了唇

Hemibarbus labeo、花

H.maculates及其杂交F1(唇

♀×花

♂)的形态差异。结果表明:杂交F1在体形和体色上完全偏向于母本唇

,仅背部的小黑点是继承了花

的形态特征;唇

、花

和杂交种F1的可数性状中背鳍、臀鳍、胸鳍和腹鳍条数基本上一致,各项差异均不显著。利用主成分分析构建了9个主成分,对总变异的累积贡献率为80.8%。聚类分析结果表明,杂交F1的形态与唇

形态较为相似。采用逐步判别分析方法建立了3种鱼的判别函数,判别准确率分别为86.7%～100%(P1)、87.9%～100%(P2),综合判别率为94.4%。

国内学者对

属的唇

Hemibarbus labeo和花

H.maculates开展了比较深入的研究,尤其是在人工繁殖与苗种培育、胚胎发育、肌肉营养组成、形态特征和成鱼养殖技术等[1-12]方面的研究比较多,但有关唇

和花

杂交方面的研究资料未见报道。近年来,在唇

和花

的养殖过程中发现,两种鱼类的生长速度有着明显的雌雄差异,且相反,因此进行这两种鱼的远缘杂交试验,有可能获得具有生长迅速、肌肉品质优良的新品种,所以,以唇

为母本,花

为父本培育杂交F1,以期在其养殖性能上获得改善。在生产实践中,杂交F1表现出明显的生长优势,在养殖上显示出较好的开发潜力。为了进一步探明杂交F1与父母本间的种质遗传差异,首先就要确认它们之间的形态差异。

采用传统形态学分析方法鉴定物种是有效的,但用该方法无法对不同地理种群及家系间物种的形态进行鉴定,而采用多元分析法则能准确地鉴定鱼类种群及家系间形态学的差异[13-14]。国内外学者将多元分析法广泛用于鱼类种内鉴定中并取得成功[15-29]。为此,本研究中,作者采用主成分分析、聚类分析和判别分析等多元分析方法,对用传统方法测定的可数性状与可量性状以及用现代方法测定的框架数据进行综合分析,旨在揭示杂交F1与父母本之间的形态遗传关系,找出其差异较大的形态特征,为

属内杂交育种的优势提供基础数据。

1 材料与方法

试验鱼唇

和杂交F1(唇

♀×花

♂)于2009年11月采自浙江省丽水市莲都区金满水产苗种场,各30尾。体质量分别为83.7～162.3 g和61.8～173 g,体长分别为18.3～22.6 cm和16.1～22.5 cm。花

于2009年11月采自浙江省湖州沈氏水产苗种开发有限公司,共计30尾。体质量为53.7～110.6 g,体长为15.2～19.8 cm。所取样本均为二龄鱼,挑选体型正常、健康无病的个体作为样本,并测量新鲜样本的各种形态数据。

1.2.1 外形的观察取体型正常、体表无伤的鲜活个体,分别观察3种鱼的体色及体形特征。

1.2.2 形态学指标测定用电子天平(L2001)对试验鱼进行称重(精确到0.1 g),用广陆电子数显卡尺对试验鱼进行测量(精确到0.1 mm)。传统可数性状包括背鳍、臀鳍、胸鳍和腹鳍条数;

传统形态学数据指标包括全长(TL)、体长(BL)、头长(HL)、体高(BD)、体厚(BW)、眼径(ED)、眼间距(ES)、吻长(SL)、尾柄长(CL)、尾柄高(CD) 10项。框架数据的测量方法主要参照李思发等[30]的方法,共有23项(图1)。

图1 框架示意图
Fig.1 Diagram of measuring truss network

注:1.吻前端,tip of snout;2.额部有鳞部最前缘,most anterior scales on skull;3.胸鳍起点,anterior pectoral fin;4.背鳍起点,anterior dorsal fin;5.背鳍末端,termius of dorsal fin;6.腹鳍起点,anterior pelvic fin;7.臀鳍起点,anterior anal fin; 8.臀鳍末端,termius of anal fin;9.尾鳍背部起点,anterior dorsal caudal fin;10.尾鳍腹部起点,vental anterior caudal fin。

1.3.1 数据处理为了消除鱼体规格差异对形态分析的影响,先将每尾鱼的所有实测形态学数据和框架数据均除以体长进行校正,再分别求出各组样本每个参数的平均比值,得到9个形态学及23个框架数据的比例性状,然后用此比例性状做多元统计分析。

1.3.2 方差分析对唇

、花

和杂交F1的9个形态学及23个框架数据的比例性状分别用方差分析法进行差异性检验,如果差异显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01),则参照文献[24]中的方法用Duncan法进行组间多重比较分析。

1.3.3 聚类分析求出各组样本每个参数校正值的平均值,对平均校正值进行聚类分析,绘出反映形态相似性的树形图。采用的聚类分析方法为欧式距离的最短系统聚类法[31]。

1.3.4 主成分分析对9个形态学参数及23个框架数据进行主成分分析,获得多个形态综合指标,主成分贡献率和累计贡献率的计算参照张尧庭等[31]的方法。

1.3.5 判别分析用逐步判别法建立3种鱼的判别函数,再据此对所有样本的类别进行判别,判别准确率的计算公式为[15]

式中:O为某种鱼判别正确的尾数;M为该种鱼的实际尾数;N为判入该种鱼的尾数。

式中:Ai为第i种鱼判别正确的尾数;Bi为第i种鱼的实际尾数;n为鱼的种数。

2 结果

唇

和花

形态较接近。唇

成体体侧一般无斑点(图2-A);花

成体背部和体侧具有多个大小不等的黑褐色斑点,侧线稍上方有7～11个大黑斑,背鳍和尾鳍上具有多个小黑点(图2-B);杂交F1成体体侧部分继承了唇

体侧无斑点的特征,而背部部分则继承了花

的黑斑,具有多个大小不等的黑褐色斑点,背鳍和尾鳍上具有多个小黑点,背部小黑点较花

的大(图2-C)。

唇

、花

和杂交F1的可数性状见表1。由表1可见:唇

、花

和杂交F1的可数性状经卡方检验,差异不显著(P＞0.05),因此无法由这些可数性状判断其种类。

2.3.1 方差分析对唇

、花

和杂交F1的10个可量性状参数与23个框架数据进行处理的平均值见表2,对唇

、花

和杂交F1的9个可量性状参数与23个框架数据进行方差分析的结果见表3。9个可量性状中,TL/BL、HL/BL、BW/BL、ED/BL、SL/BL、CL/BL、CD/BL 7个性状参数,在杂交F1和唇

间差异不显著(P＞0.05),比例

为77.8%;HL/BL、BD/BL、BW/BL、ED/BL 4个性状参数,在杂交F1和花

间差异不显著(P＞0.05),比例为44.4%。

表2 唇、花和杂交F1形态特征的描述性统计值(¯x±s)
Tab.2 The descriptive statistics on morphological characteristics of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1cm

性状character唇Hemibarbus labeo花Hemibarbus maculates杂交F1hybrid F1TL23.38±1.370721.08±1.224522.69±2.0552体长BL20.08±1.179017.64±1.090019.49±1.8080头长HL5.03±0.58314.41±0.31604.97±0.4145体高BD4.17±0.34383.89±0.30954.34±0.4923体厚BW2.59±0.17412.39±0.26122.56±0.3070眼径ED1.16±0.09281.11±0.21731.21±0.0960眼间距ES2.23±0.15961.17±0.18792.25±0.1814吻长SL2.19±0.15911.66±0.23762.07±0.1841尾柄长CL0.99±0.42132.52±0.31380.93±0.4481尾柄高CD1.73±0.14181.76±0.38141.68±0.2344 D1-24.12±0.36633.32±0.20344.04±0.3385 D1-35.05±0.39304.13±0.25684.77±0.3977 D2-32.90±0.23052.52±0.18092.72±0.2308 D2-45.04±0.55434.86±0.32175.19±0.6084 D2-67.28±0.60226.55±0.47816.97±0.8200 D3-45.01±0.51584.82±0.35415.18±0.6267 D3-58.05±0.66616.79±0.49677.40±0.9933 D3-65.36±0.52604.81±0.40165.24±0.8212 D4-53.87±0.63902.75±0.32093.11±0.6098 D4-64.24±0.58733.91±0.30683.91±0.5185 D4-77.62±0.80876.92±0.52487.26±0.7564 D5-63.94±0.32303.45±0.26313.66±0.4724 D5-74.36±0.50494.43±0.43424.53±0.5271 D5-85.48±0.55645.17±0.46545.51±0.6197 D5-96.83±0.70626.78±0.64447.15±0.7698 D5-107.39±0.70567.20±0.64717.62±0.8343 D6-75.12±0.51794.66±0.38824.97±0.5913 D6-99.39±0.68988.57±0.68529.11±0.9257 D7-82.12±0.71451.51±0.58751.68±0.2051 D7-94.65±0.45894.29±0.36434.58±0.5008 D8-92.82±0.34122.93±0.30032.98±0.4018 D8-102.11±0.36132.27±0.28252.41±0.3734全长D9-101.99±0.16371.79±0.15461.97±0.2139

表3 9个可量性状和23个框架数据的Duncan多重比较(¯±s)
Tab.3 Duncan multiple comparisons for morphometric characters of Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1

注:同行中标有不同小写字母者表示组间差异显著(P＜0.05);标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P＞0.05)。
Note:The means with the different letters within the same line are significant differences at the 0.05 probability level,and the means with the same letters within the same line are not significant differences.

性状character唇Hemibarbus labeo花Hemibarbus maculates杂交F1hybrid F1TL/BL1.17±0.0193a1.20±0.0230b1.17±0.0262aHL/BL0.25±0.0273a0.25±0.0164a0.26±0.0078aBD/BL0.21±0.0129a0.22±0.0138b0.22±0.0100bBW/BL0.13±0.0064a0.13±0.0143a0.13±0.0103aED/BL0.06±0.0051a0.06±0.0133a0.06±0.0048aES/BL0.11±0.0061a0.07±0.0100b0.12±0.0068cSL/BL0.11±0.0094a0.09±0.0143b0.11±0.0062aCL/BL0.05±0.0209a0.14±0.0177b0.05±0.0210aCD/BL0.09±0.0067a0.10±0.0222b0.09±0.0096aD1-2/BL0.21±0.0148a0.19±0.0102b0.21±0.0097aD1-3/BL0.25±0.0161a0.23±0.0107b0.25±0.0119aD2-3/BL0.14±0.0093a0.14±0.0068a0.14±0.0072aD2-4/BL0.25±0.0184a0.28±0.0081b0.27±0.0130cD2-6/BL0.36±0.0161a0.37±0.0109b0.36±0.1813aD3-4/BL0.25±0.0173a0.27±0.0109b0.26±0.0133cD3-5/BL0.40±0.0219a0.38±0.0141b0.38±0.0267bD3-6/BL0.27±0.0162a0.27±0.0109a0.27±0.0257aD4-5/BL0.19±0.0310a0.16±0.0148b0.16±0.0247bD4-6/BL0.21±0.0292a0.22±0.0086a0.20±0.0181bD4-7/BL0.38±0.0319a0.39±0.0115b0.37±0.0185aD5-6/BL0.20±0.0143a0.20±0.0107a0.19±0.0127bD5-7/BL0.22±0.0211a0.25±0.0173b0.23±0.0211cD5-8/BL0.27±0.0233a0.29±0.0173b0.28±0.0243bD5-9/BL0.34±0.0291a0.38±0.0219b0.37±0.0274cD5-10/BL0.37±0.0276a0.41±0.0213b0.39±0.0336cD6-7/BL0.26±0.0203a0.26±0.0154a0.25±0.0189aD6-9/BL0.47±0.0246a0.49±0.0206b0.47±0.0221aD7-8/BL0.11±0.0333a0.09±0.0340b0.09±0.0107bD7-9/BL0.23±0.0187a0.24±0.0122b0.24±0.0128aD8-9/BL0.14±0.0143a0.17±0.0100b0.15±0.0106cD8-10/BL0.11±0.0168a0.13±0.0120b0.12±0.0119bD9-10/BL0.10±0.0061a0.10±0.0051a0.10±0.0057a

23个框架数据中,杂交F1和唇

间差异不显著(P＞0.05)的有10个,占43.5%,杂交F1和花

间差异不显著(P＞0.05)的有9个,占39.1%。

从方差分析结果可知,杂交F1的形态为介于唇

和花

的中间类型,但偏向母本唇

。

2.3.2 主成分分析对唇

、花

和杂交F1的9个可量性状参数与23个框架数据参数进行主成分分析,共计获得9个主成分。这9个主成分(主成分1、2、3、4、5、6、7、8、9)的方差贡献率分别为26.0%、12.6%、9.6%、8.4%、6.8%、6.1%、4.3%、3.6%、3.2%。从表4可见:9个主成分包括了总变异的大部分,唇

、花

和杂交F1之间基本可以用几个相互独立的因子来概况它们之间的形态差异,对总变异的累积贡献率为80.8%。

表4 32个性状对9个主成分的特征向量及主成分的贡献率
Tab.4 Eigenvectors and contributive proportion of nine principal components from 32 morphological traits

注:*表示有主要贡献的变量(负荷值＞0.600)。
Notes:*indicates the variables with the main contribution to each factor(marked loadings＞0.600).

性状character 1 2 3 4负荷值boading value 5 6 7 8 9 5-0.010-0.2730.054 .3300.2960.486 HL/BL0.0090.2810.2710.466-0.0210.1310.0850.4330.039 BD/BL0.3720.0350.1210.3420.4310.1700.290-0.4590.055 BW/BL0.2970.1460.0660.5410.383-0.0310.163-0.271-0.179 ED/BL0.2420.0250.2890.663*0.2410.0490.0930.2050.037 ES/BL-0.681*-0.0020.517-0.033-0.1680.1040.214-0.181-0.108 SL/BL-0.4820.2010.3990.5380.1090.0800.1010.0780.123 CL/BL0.758*-0.025-0.3960.1880.202-0.035-0.2030.128-0.021 CD/BL0.4140.252-0.1360.5230.3280.0580.073-0.011-0.204 D1-2/BL-0.4270.4660.4930.022-0.2630.1680.103-0.0250.136 D1-3/BL-0.4540.5630.4390.068-0.2040.183-0.1120.1640.105 D2-3/BL0.0540.697*0.358-0.0840.0020.065-0.2680.237-0.084 D2-4/BL0.747*-0.087-0.017-0.121-0.1940.1500.2930.323-0.247 D2-6/BL0.4920.3460.066-0.4900.4110.3070.0840.1830.037 D3-4/BL0.755*0.0450.016-0.171-0.1560.0910.3380.231-0.234 D3-5/BL-0.2990.664*-0.515-0.080-0.014-0.0280.2320.014-0.097 D3-6/BL0.344-0.0040.138-0.5970.4460.2750.3360.1180.135 D4-5/BL-0.5970.484-0.237-0.2330.3250.0380.122-0.0990.240 D4-6/BL0.2230.461-0.3550.0180.167-0.057-0.330-0.060-0.213 D4-7/BL0.2790.537-0.006-0.2060.209-0.368-0.018-0.1240.318 D5-6/BL0.0640.778*-0.361-0.0150.015-0.1020.242-0.003-0.008 D5-7/BL0.801*-0.0060.364-0.1070.120-0.318-0.057-0.0560.030 D5-8/BL0.638*-0.0100.609*-0.1750.180-0.222-0.201-0.080-0.051 D5-9/BL0.820*-0.0910.453-0.107-0.045-0.037-0.102-0.0610.075 D5-10/BL0.780*-0.0250.418-0.083-0.049-0.103-0.070-0.1230.059 D6-7/BL0.2780.3510.0580.019-0.242-0.758*0.2580.0960.013 D6-9/BL0.4630.557-0.1210.179-0.486-0.303-0.105-0.114-0.086 D7-8/BL-0.2710.2900.114-0.1670.2690.289-0.407-0.028-0.479 D7-9/BL0.4710.353-0.0720.121-0.3370.456-0.248-0.2160.125 D8-9/BL0.788*0.008-0.2380.130-0.3010.3440.055-0.0580.087 D8-10/BL0.640*-0.115-0.2310.144-0.4350.3860.120-0.1160.163 D9-10/BL0.3330.4690.123-0.226-0.1580.28 TL/BL0.302-0.060-0.3150.2250.2340.043-0

利用提取的9个主成分作散点图,其中第一主成分对第三主成分的散点图(图3,主成分为相对值)可以将唇

、花

和杂交F1清楚地区分开。从图3可见:在第一主成分轴上,杂交F1群体处在唇

群体和花

群体的中间,并稍偏向于唇

群体。在第一主成分中,具有较大贡献率的变量主要取决于ES/BL、CL/BL、D2-4/BL、D3-4/BL、D5-7/BL、D5-8/BL、D5-9/BL、D5-10/BL、D8 -9/BL、D8-10/BL,因此认为唇

、花

和杂交F1在这10种参数上存在着较明显的差异。在第三主成分轴上,3种鱼之间的差异较小。因为在第三主成分中,具有较大贡献率的变量主要取决于D5-8/BL,因此认为唇

、花

和杂交F1在D5-8/BL上没有显著差异。

2.3.3 聚类分析利用系统聚类分析,唇

、花

和杂交F1间的平均欧式距离见表5,聚类结果见图4。从图4可见:杂交F1先和唇

聚在一起,与唇

一起被归为一类,然后再和花

聚在一起,而花

被归为另外一类。这说明杂交F1的形态与唇

形态较为相似。从表5可见:杂交F1与唇

的欧式距离为0.005,与花

的欧式距离为0.353,唇

和花

间的欧式距离最大,为0.358。

2.3.4 判别分析对所测样本的可量性状与框架数据采用逐步筛选变量的方法,从9个可量性状与23个框架数据参数中进行筛选,得到对区分这3种鱼贡献率最大的6个参数,这6个参数中有3个是传统可量数据,3个是框架数据,分别是BD/BL、ES/BL、CL/BL、D4-5/BL、D4-7/BL、D8-10/BL。根据6个可量性状和框架数据的体长校正值,得到唇

、花

和杂交F1的判别准确率P1为86.7%～100%,判别准确率P2为87.9%～100%(表6),其中对花

的判别准确率为100%,判别成功率非常高。

表6 用判别函数对观测样本的预测分类及判别准确率
Tab.6 Predicted classification of discrininant functions and their percentages of accyracy for observed specinens

预测分类判别准确率/%identification accuracy 综合判别率/% total discriminant accuracy唇Hemibarbus labeo种类species clustering dendrogram唇Hemibarbus labeo花H.maculates杂交F1hybrid FP1P21 260486.796.3花H.maculates030010010094.4杂交F1hybrid F1102996.787.9

利用筛选出的6个可量性状和框架性状做判别分析,得到3种鱼的线性判别公式如下:

应用以上判别公式,就可以判别未知样本属于哪个群体,即测量未知来源样本的6个形态比较参数值,并将所测值带入每个判别函数,哪个判别函数值大,该样本就属于哪个群体。

3 讨论

在唇

、花

和杂交F1的可数性状中,背鳍、臀鳍、胸鳍和腹鳍条数等可数性状是一致的,因此不能采用传统形态学中的可数性状来鉴定杂交种与父母本的形态特征。

聚类分析是对不同品种(家系)进行初步分类且分析其间相似程度和差异程度的一种分析方法[32]。本研究中聚类分析结果表明,杂交F1的形态与唇

形态较为相似,与花

距离较远,这可能与唇

作为母本有一定的关系,因为杂交F1的大多数遗传物质来源于母本。

主成分分析是将多个形态指标综合成少数或几个因子,从而来说明不同品种(家系)间的差异大小,并可根据不同品种(家系)的主成分值找出各品种(家系)在各主成分值上差异较大的参数。本研究中共获得9个主成分,这9个主成分累积总变异的贡献率为80.8%,其中第一主成分可以大体将花

和另外两种鱼区分开,而不能彻底区分唇

和杂交F1,而在第一主成分中具有较大贡献率的变量主要位于躯干部位(D2-4/BL、D3-4/BL、D5-7/BL、D5-8/BL、D5-9/BL、D5-10/BL),次要位于尾部(D8-9/BL、D8-10/BL、CL/BL),最后位于头部(ES/BL),因此认为,杂交F1在以上部位的变量上更多地继承了母本唇

的形态特征。

判别分析是鉴定鱼类种群的常用方法之一,用构建的判别公式可以较准确地进行种群的判别[16]。在本研究的判别分析中,贡献率最大的6个参数分别位于头部(ES/BL)、躯干部(BD/BL、D4-5/BL、D4-7/BL)和尾部(CL/BL、D8-10/BL),利用此参数构建了3个判别函数,对3种鱼样本的综合判别准确率为94.4%,错判率为5.6%。与Harrell等[33]的研究相比较,错判率在5%～10%,认为本函数的判别效果为良好。本判别函数对花

判别准确率为100%,只是在唇

和杂交F1之间有误判,这也说明杂交F1更多地继承了母本唇

的形态特征。

综上所述,本研究中采用聚类分析、主成分分析及判别分析等3种统计方法进行分析,其分析结果是类似的,它们是从不同角度分析不同种类品系间的形态学差异,其作用是不可相互替代的。

从以上分析可知,杂交F1的形态处于唇

与花

的中间类型,并偏向于母本唇

。已有的杂交育种结果表明,大多数杂交后代的形态性状一般偏向于母本,如团头鲂(♀)×三角鲂(♂)[34];但有一些杂交种形态则偏向于父本,如草鱼(♀) ×赤眼鳟(♂)[35]的杂交F1。也有的研究结果表明,鲤×河内鲫的杂交种可分为鲤型、鲫型和中间型等3种类型[36]。

本研究结果表明,杂交F1在形态上接近唇

,而在生长性能上较父母本有优势,杂交F1在养殖业中的优势作用一定会越来越明显。本研究中,采用3种多元分析方法鉴别唇

、花

和杂交F1的形态,实践证明该法比较有效。这对于养殖生产中杂交F1的养殖管理,以及江河中唇

、花

自然资源的管理与物种鉴定有一定的借鉴。

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Morphological variations in skin carp Hemibarbus labeo,H.maculates and their hybrid F1(H.labeo♀×H.maculates♂)

LIAN Qing-ping1,MI Guo-qiang1,HU Ting-jian1,WANG Yu-chen1,SHEN Tu-shan2,YAO Zi-liang3
(1.Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries,Huzhou 313001,China;2.Zhejiang Jinshan Freshwater Fish Seeding Ground,Huzhou 313012,China; 3.Lishui Fishery Technical Extension Station,Lishui 323000,China)

Abstract：The morphological variations in skin carp Hemibarbus labeo,Hemibarbus maculates and their hybrid F1(H.labeo♀×H.maculates♂)were studied using three methods of multivariate analysis.The results showed that the body shape and body color of hybrid F1were found similar to their parental female skin carp H.labeo,except for at the back parts from their parental male H.maculates.There were the same numbers of dorsal fin rays,anal fin rays,pectoral fin rays,and pelvic fin rays in three species,without significant differences.Nine principal components were established through principal component analysis,with the cumulative contributory rate of 80.8%. Cluster analysis revealed that the characters of the hybrid F1was similar to the characters of skin carp H.labeo. Then the discrimination functions of the three species were found,the discrimination accuracy being 86.7%-100% for skin carp H.labeo(P1),and 87.9%-100%for H.maculates(P2),the integrated discrimination accuracy being 94.4%.

Key words：Hemibarbus labeo;Hemibarbus maculates;hybrid F1;morphometric variation;truss network

基金项目：浙江省湖州市科技局科技攻关计划项目(2008GN14,2011GN04);浙江省科技厅公益性项目(2011C22067)

作者简介：练青平(1979-),男,硕士,工程师。E-mail:Lianqp2001@163.com

唇、花及其杂交F1的形态差异分析

1 材料与方法

2 结果

3 讨论