白斑狗鱼与黑斑狗鱼的形态差异与判别分析

霍堂斌1、2,袁美云3,马波1,蔡林刚4,阿达可白克·可尔江4,姜作发1

(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,农业部黑龙江流域渔业资源与环境重点野外科学观测试验站,黑龙江哈尔滨150070;2.东北林业大学动物科技学院,黑龙江哈尔滨150040;3.哈尔滨市农业科学院水产研究分院,黑龙江哈尔滨150078;4.新疆维吾尔自治区水产科学研究所,新疆乌鲁木齐830000)

摘要：将传统形态学测定和框架测定相结合,采用聚类分析、主成分分析和判别分析3种多元分析方法,对白斑狗鱼Esox lucius和黑斑狗鱼Esox reichrti的不同地理居群共115尾标本的36个测量性状和12个可数性状数据进行统计分析,以探讨两种狗鱼的形态差异。可数性状卡方检验结果表明,白斑狗鱼与黑斑狗鱼的背鳍棘数、臀鳍棘数、臀鳍分支鳍条数、纵行鳞数、侧线上鳞以及侧线下鳞差异极显著。在可量性状上,聚类分析与主成分分析结果一致,黑斑狗鱼乌苏里江种群与嫩江种群差异最小,首先聚为一支,后与黑龙江种群聚为一支,两种狗鱼差异明显,白斑狗鱼为单独一支。判别分析结果表明,不同种群形态差异极显著(P＜0.01),判别准确率P1为96.4%～100%。分析结果显示两种狗鱼在形态上已产生一定程度的差异。

关键词：白斑狗鱼;黑斑狗鱼;形态差异;框架分析;多元分析

白斑狗鱼Esox lucius和黑斑狗鱼Esox reichrti,均属于鲑形目Salmoniformes、狗鱼亚目Esacoidei、狗鱼科Esocidae、狗鱼属Esox,是中国仅有的两种狗鱼。白斑狗鱼仅分布于新疆北部的额尔齐斯河流域,黑斑狗鱼仅分布于黑龙江流域及附近地区,即白斑狗鱼分布于中国的西北角,黑斑狗鱼分布于中国的东北角[1]。虽然两种狗鱼相距近万里,却分布于同一纬度,地理气候非常相似。白斑狗鱼和黑斑狗鱼的外部形态相似,采用传统形态学分类方法主要从两种鱼的体表斑点为白色或黑色来判别[2-4]。但环境因子对鱼体体色的影响很大,因此仅根据体表斑点颜色来划分物种的可靠性有待验证[1]。

在鱼类的分类上,形态上的差异最为直观,因此,形态鉴别指标的确定尤为重要。传统的形态学分析是采用可数性状及可量性状的单一比较,这对种间及种以上水平的鉴定有效,但对种内不同地理群体的鉴定往往无能为力[5]。而多变量形态度量学将鱼体分成若干功能单元区,采用框架结构从多维空间去度量鱼体外部形态(包括纵向、横向和斜向的测量距离),可以较精确地反映鱼体的形态差异[6]。国内外关于鱼类形态差异方面的研究已有较多报道[5-15]。本研究中,作者将传统形态学方法与现代框架结构测量相结合,对两种狗鱼及黑斑狗鱼不同地理种群的形态特征进行比较分析,探讨了两种狗鱼的形态学差异,旨在为两种狗鱼的形态学鉴别和种质资源保护措施的制定提供基础资料。

1 材料与方法

于2007年4月至2008年9月在新疆乌伦古湖使用网箔(俗称迷魂阵)采捕白斑狗鱼共计153尾。于2008年4月至2009年5月分别在黑龙江抚远段、乌苏里江乌苏镇段、嫩江加格达奇段采捕(采用5 cm和9 cm的网目拉网捕获渔获物)及购买黑斑狗鱼246尾。白斑狗鱼和黑斑狗鱼的形态测量标本数量和采集地见表1。

1.2.1 数据测量采用10个解剖学坐标点(A～J),测量了19个框架结构性状(A-B～I-J)和17

个可量性状(图1),计数了12个可数性状(表2)。所有框架结构性状主要包括点与点的直线距离,采用电子数显卡尺测量所有距离,精确度为0.01 mm。

表1 白斑狗鱼和黑斑狗鱼标本的编号、数量和采集地
Tab.1 Specimen codes,numbers and sampling localities of northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

种类Species编号Code数量Number /g Body weight平均值±标准差Mean±S.D.体质量变幅Range采集地Sampling localities经纬度Longitude and latitude白斑狗鱼E.luciusB31452.8±149.2164.8～812.3 新疆乌伦古湖47°25′38″～47°59′21.3″N, 134°17′12.7″～134°34′35.5″E黑斑狗鱼E.reichrtiH-b32219.4±57.1127.9～357.0 乌苏里江乌苏镇江段48°16′29.2″N,134°42′50.2″E 87°32′35″～85°46′20.1″E H-a221350.7±643.3543.2～2532.0 黑龙江抚远江段48°21′37.8″～48°22′21″N, H-c30282.4±67.6150.0～405.0 嫩江加格达奇江段50°42′36″～51°12′16″N, 123°42′36″～124°09′32E″

图1 狗鱼可量性状的测量图
Fig.1 Morphometric measurements of northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

注:1)17个可量性状——1体长;2体高;3头长;4头高; 5吻长;6眼径;7尾柄长;8尾柄高;9背鳍基长;10背吻距;11体宽;12头宽;13眼间距;14眼后头长;15鼻孔间距;16口裂长;17口裂宽。
2)10个解剖学同源坐标点——A胸鳍起点;B吻端;C头骨后末端;D背鳍起点;E背鳍基部末端;F尾鳍背部起点; G尾鳍腹部起点;H臀鳍起点;I臀鳍起点;J腹鳍起点。A至B,A至C,…,H至I之间的距离分别用AB,AC,…,HI表示。

1.3.2 可量性状和框架数据分析将可量性状中的17个参数(不含体质量)与框架结构的19个参数合在一起,共36个参数,用聚类分析、判别分析和主成分分析3种方法进行分析,采用SPSS 15.0软件进行数据处理。

进行聚类分析时,为了消除鱼体规格大小对参数值的影响,先将每尾鱼的所有参数除以它的体长予以校正,再分别求出各组样本每个参数的平均校正值,用平均校正值作聚类分析。所采用的聚类方法为欧氏距离的最短距离系统聚类法[16]。

判别分析是采用逐步判别法,每步选择Wilks的λ统计量值最小的变量进入判别函数[17]。

采用主成分分析法是将可量性状的原始数据首先进行对数转换(lg10),以除去异生长,再依据其方差-协方差矩阵提取主成分,采用判别式对主成分分析进行检验[17]。

式中:Ai为第i个品系判别正确的尾数;Bi为第i个品系的实际尾数;k为群体数。

2 结果

经卡方分析,两种狗鱼4个群体两两配对比较的卡方值见表4。由表4可见,白斑狗鱼与黑斑狗鱼的背鳍棘、臀鳍棘、臀鳍分支鳍条、纵行鳞、侧

表2 白斑狗鱼和黑斑狗鱼的可数性状(个)和可量性状(mm)
Tab.2 Meristic characters(ind.)and Morphometric characters(mm)for northern pik Esox lucius and Amur pike E.reichrti

白斑狗鱼E.lucius 黑斑狗鱼E.reichrti性状Characters H-aH-bH-c背鳍棘SD6.73±0.6(6～8)5.56±0.8(5～7)5.48±1.2(3～7)5.93±0.9(4～7) B背鳍分支鳍条PR16.18±1.1(15～18)15.25±0.8(14～16)14.96±0.6(14～16)15.54±1.0(14～18)胸鳍分支鳍条PtR14.10±0.7(13～15)13.80±0.8(12～15)13.23±0.9(11～14)13.85±0.6(12～15)腹鳍分支鳍条PR10.10±0.5(9～12)9.81±0.4(9～10)9.45±0.5(9～10)9.63±0.5(9～10)臀鳍棘SA6.40±0.5(6～7)5.67±0.7(5～7)4.96±0.7(3～6)5.62±0.7(4～7)臀鳍分支鳍条AR12.77±0.9(11～14)13.67±0.8(12～15)13.80±0.6(13～15)13.76±0.8(12～15)鳃盖条数OS14.38±0.9(12～16)13.90±0.6(12～15)14.10±0.4(13～15)14.06±0.4(13～15)鳃盖孔数OA11.83±0.5(11～13)11.62±1.0(10～14)12.00±0.9(11～14)11.71±0.8(10～13)纵行鳞MS48.17±3.0(43～56)141.08±8.1(131～165)136.75±6.4(124～152)137.77±4.5(128～146)侧线鳞LS126.50±5.6(118～135)51.08±5.4(40～53)52.57±5.9(35～63)51.97±4.0(44～61)侧线上鳞ALS15.25±0.5(15～16)14.83±1.1(13～17)14.68±0.9(12～16)14.67±1.1(12～16)侧线下鳞BLS16.75±0.5(16～17)14.63±1.5(10～17)14.71±1.0(13～17)15.55±6.5(12～17)体长SL343.28±40.1 (263.06～448.5) 311.81±26.0 (245.00～353.00)体高BD56.18±6.6(43.94～72.32)44.82±5.1(35.68～54.84)45.60±4.9(36.32～56.32)44.82±5.1(35.68～54.84)体宽HW36.27±5.1(23.44～45.21)28.90±3.8(21.93～36.00)25.14±3.6(19.42～32.65)28.90±3.8(21.93～36.00)尾柄长CPL41.61±6.1(26.31～54.91)38.63±3.4(31.98～46.19)36.64±3.7(28.29～43.51)38.63±3.4(31.98～46.19)尾柄高CPD23.09±3.0(15.71～28.34)20.79±2.5(16.93～28.87)18.84±2.0(16.16～24.92)20.79±2.5(16.93～28.87)背吻距DbSnD253.06±27.7 (197.69～327.00) 311.81±26.0 (245.00～353.00) 287.89±21.2 (252.83～326.68) 244.04±18.1 (208.98～277.92)背鳍基长DbL48.73±6.1(38.33～64.18)35.06±3.2(28.98～44.15)32.75±2.8(27.42～38.04)35.06±3.2(28.98～44.15)头长HL106.03±12.2 (83.15～136.77) 244.04±18.1 (208.98～277.92) 219.73±16.4 (192.37～253.37) 95.07±6.2 (84.67～106.46)头高HD47.23±5.7(31.06～59.3)36.47±3.8(29.03～43.84)34.57±3.4(28.44～40.37)36.47±3.8(29.03～43.84)头宽HW31.48±4.1(21.35～40.8)25.21±3.3(20.00～37.30)21.91±2.1(18.14～25.05)25.21±3.3(20.00～37.30)吻长SnL44.31±5.5(33.65～57.57)41.46±3.2(35.53～47.68)36.68±3.1(31.56～44.41)41.46±3.2(35.53～47.68)眼后头长EAHL46.79±8.0(19.27～64.14)40.04±6.2(11.28～45.88)39.01±6.5(32.88～68.66)40.04±6.2(11.28～45.88)眼径ED13.62±1.6(10.28～16.2)12.86±1.0(10.72～14.78)12.53±0.8(11.37～14.55)12.86±1.0(10.72～14.78)眼间距IW21.19±2.5(15.86～27.64)15.87±1.9(12.81～19.99)14.96±1.3(12.49～17.51)15.87±1.9(12.81～19.99)口裂宽OFW28.31±4.6(20.01～39.97)20.17±2.0(16.34～23.96)18.82±2.5(15.02～26.53)20.17±2.0(16.34～23.96)口裂长OFL39.71±5.6(30.87～55.13)35.98±3.0(26.20～43.76)31.40±3.2(26.01～39.71)35.98±3.5(26.20～43.76)鼻孔间距NW10.73±1.2(7.46～14.31)8.92±1.0(7.40～11.75)8.74±1.0(7.15～10.64)8.92±1.0(7.40～11.75) 95.07±6.2 (84.67～106.46) 85.99±6.5 (75.16～102.54)

2.3.1 聚类分析图2是两种狗鱼4个群体的聚类分析结果。黑斑狗鱼乌苏里江和嫩江种群形态比较相近,首先聚为一支,黑龙江种群与乌苏里江、嫩江种群相对差异较大,后聚为一支,两种狗鱼差异较大,白斑狗鱼为单独一支。

表3 白斑狗鱼和黑斑狗鱼的框架结构性状
Tab.3 Truss network for northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrtimm

性状Characters白斑狗鱼Esox lucius B黑斑狗鱼E.reichrti H-aH-bH-c AB91.24±11.5(70.97～120.86)85.03±6.0(75.03～96.53)75.72±6.2(64.07～91.05)85.03±6.0(75.03～96.53) AC46.25±5.4(36.61～58.08)39.76±3.3(32.71～46.41)36.40±2.9(31.5～43.64)39.76±3.3(32.71～46.41) AD176.32±20.2 (136.26～229.75) 161.87±14.4 (122.95～193.42) 146.01±12.1 (124.71～173.96) 161.87±14.4 (122.95～193.42) AJ99.42±12.5(75.25～128.07)90.67±6.4(76.24～102.89)83.63±6.7(73.22～98.91)90.67±6.4(76.24～102.89) BC77.31±8.6(60.95～96.08)70.98±5.0(62.59～82.54)63.72±4.7(56.55～71.49)70.98±5.0(62.59～82.54) CD180.22±20.3 (141.49～234.97) 172.98±11.5 (145.54～195.60) 156.31±13.0 (134.7～188.99) 172.98±11.5 (145.54～195.60) CJ123.29±14.8 (101.31～165.57) 112.34±8.0 (96.21～127.97) 104.29±8.4 (90.04～121.96) 112.34±8.0 (96.21～127.97) DJ88.68±11.4(64.93～116.34)83.82±7.6(68.13～97.86)75.98±7.3(64.84～91.72)83.82±7.6(68.13～97.86) DI56.95±7.8(39.84～73.72)45.34±4.0(36.69～56.62)43.33±4.2(36.51～50.72)45.34±4.0(36.69～56.62) EF31.57±4.9(22.63～44.79)25.30±3.1(20.90～32.54)21.11±2.3(17.7～27.4)25.30±3.1(20.90～32.54) EJ123.63±19.3 (92.91～197.04) 109.79±10.2 (86.97～127.58) 99.03±9.6 (81.53～116.98) 109.79±10.2 (86.97～127.58) GE39.20±6.2(28.54～58.50)32.01±3.2(27.05～39.30)28.04±2.7(22.09～34.37)32.01±3.2(27.05～39.30) FG25.01±3.6(16.85～35.46)21.61±2.2(17.44～25.53)19.56±1.7(16.59～24.15)21.61±2.2(17.44～25.53) FH39.34±6.3(25.57～56.23)34.00±3.1(28.26～39.35)28.57±2.8(22.8～34.19)34.00±3.1(28.26～39.35) IH38.43±9.7(26.61～81.68)31.23±2.7(24.41～35.30)28.20±2.7(23.01～34.80)31.23±2.7(24.41～35.30) GH26.85±5.9(16.93～45.63)21.70±2.5(16.72～27.56)19.36±2.5(13.54～24.04)21.70±2.5(16.72～27.56) IJ80.11±12.1(42.05～106.51)76.50±9.1(52.55～89.94)70.13±7.4(55.74～85.63)76.50±9.1(52.55～89.94) BJ186.89±23.2 (145.8～248.68) 172.85±11.0 (148.98～189.77) 158.01±11.7 (138.57～181.16) 172.85±11.0 (148.98～189.77) EH28.51±4.0(20.24～39.76)23.62±2.4(19.33～29.25)21.03±2.1(16.07～27.07)23.62±2.4(19.33～29.25)

表4 白斑狗鱼和黑斑狗鱼可数性状的卡方分析值
Tab.4 Chi-square analysis of meristic data from northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

注:*表示组间差异显著(P＜0.05);**表示组间差异极显著(P＜0.01)。
Note:*means significant difference among the groups(P＜0.05);**means very significant difference compared(P＜0.01)among the groups.

项目ItemH-a—H-bH-a—H-cH-a—BH-b—H-cH-b—BH-c—B背鳍棘SD7.6328.718*35.481**7.27424.090**14.883**背鳍分支鳍条PR5.3199.15412.499*9.01524.942**12.749*胸鳍分支鳍条PtR3.5123.8705.02111.229*11.346*4.193腹鳍分支鳍条PR6.7669.000*5.1460.00020.42113.87**臀鳍棘SA11.287*1.35817.537**10.053*44.089**19.272**臀鳍分支鳍条AR3.2440.82013.517**2.30323.225**20.039**鳃盖条数OS2.4242.21110.504*0.00011.275*14.697**鳃盖孔数OA5.5273.3499.1013.91610.394*5.975纵行鳞MS28.83923.66644.213**20.80350.213**52.060**侧线鳞LS27.484*17.05022.27421.70342.650**29.502*侧线上鳞ALS7.7138.59822.637**4.71515.238**23.941**侧线下鳞BLS11.084*11.52824.159**3.39742.69**45.720**

2.3.2 判别分析对个体大小相当的白斑狗鱼和黑斑狗鱼4个群体的可量性状数据和框架数据的校正值进行逐步判别分析。F检验结果表明,不同种群形态差异极显著(P＜0.01),判别效果较好。为了提高公式的简便性和实用性,从36个形态参数中选出对判别贡献较大的12个参数(体高、尾柄长、背吻距、背鳍基长、头长、头高、头厚、眼径、眼间距、CD、FH、GH)进行判别(表5),判别效果极显著(P＜0.01)。黑斑狗鱼乌苏里江种群、嫩江种群、黑龙江种群与新疆乌伦古湖白斑狗鱼种群的判别准确率P1与P2均分别为96.7%、96.4%、100%和100%,综合判别率为98.1%。利用判别分析中贡献最大的12个变量(校正值) X1、X2、X3、…、X12建立判别公式进行判别,所得公式如下:

表5 白斑狗鱼和黑斑狗鱼判别分析的结果(选用挑选后的12个参数)
Tab.5 Discrimination analysis of northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti(based on 12 selected parameters)

种类Species采集地Sampling localities数量/尾Number Predicted group乌苏里江乌苏镇江段预测分类嫩江加格达奇江段黑龙江抚远江段新疆乌伦古湖判别准确率/% Discriminant accuracy P1P2黑斑狗鱼乌苏里江乌苏镇江段302910096.796.7 E.reichrti嫩江加格达奇江段281270096.496.4黑龙江抚远江段2000200100100白斑狗鱼E.lucius新疆乌伦古湖3000030100100

2.3.3 主成分分析利用4个群体的可数性状数据进行主成分分析。原始数据经KMO及Bartlett’s检验,KMO值为0.886,达1%显著性水平。共提取了7个主成分,各主成分对种群间总变差的贡献率分别为PC134.97%、PC215.18%、PC3 8.80%、PC4 4.99%、PC5 3.99%、PC6 3.43%和PC7 2.93%,总变异的累积贡献率为74.29%,其中前3个主成分的累积贡献率为58.95%。从图3 (a)可见:黑斑狗鱼乌苏里江种群和嫩江种群重叠较多,黑斑狗鱼3个种群与白斑狗鱼有部分重叠,两种狗鱼差异体现在PC1上,在PC1轴上具有较大因子载荷的是头长、吻长和AB。从图3 (b)可见:白斑狗鱼和黑斑狗鱼3个种群均没有重叠,白斑狗鱼形成独立的集群,两种狗鱼差异体现在PC3上,在PC3轴上具有较大因子载荷的是背吻距、CD和IJ。

3 讨论

采用传统形态学分类方法主要是从体表斑点为白色或黑色来判别白斑狗鱼和黑斑狗鱼[2-4]。本研究中为了探讨两种狗鱼的形态学差异,采用卡方分析对可数性状做相互差异显著性检验;将可量性状测定和框架测定相结合,并采用聚类分析、判别分析和主成分分析3种多元分析方法,对白斑狗鱼与黑斑狗鱼的3个不同种群可量性状中的17个参数(不含体质量)、框架的19个参数和可数性状中12

个参数进行比较分析。总体来说,用3种方法得出的分析结果是类似的,但它们是从不同的角度反映种群间和种类间的形态学差异。聚类分析是对不同种类(种群)进行初步归类,量化种类(种群)间的差异程度,用来对分析对象的相似程度进行分析[18-20]。主成分分析是将许多参数综合成少数因子来说明不同种类(种群)的差异大小,并根据不同种类(种群)的主成分值找出各种类(种群)在各主成分值上差异较大的参数[5]。判别分析是鱼类种类(种群)鉴定的常用方法[21-22],通过建立判别函数来对种类或种群进行判别。多元分析和数值分类方法已被逐渐应用于育种和进化方面的研究,并在不同生物类群的应用中获得了较好的效果,如翘嘴红鲌[6]、鳊属鱼类[23]、罗氏沼虾[24]和大菱鲆[25]等。本研究中,判别分析结果表明,不同种群形态差异极显著(P＜0.01),判别效果较好,判别准确率P1为96.4%～100%,综合判别率为98.1%。根据判别分析结果,得到体高、尾柄长、背吻距、背鳍基长、头长、头高、头厚、眼径、眼间距、CD、FH、GH等贡献最大的12个变量。由此可见,本研究中所采用的参数对分析两种狗鱼形态差异是可行的。

外部形态特征的差异是生物多样性的最直观的表现,但鱼类体表色斑除受遗传因子控制外,环境因子的影响也很大[1]。而鱼类形态特征的分析是研究其种质差异的方法之一,这种方法快捷而且直观[6,22]。通过对两种狗鱼的形态学分析,在可数性状上,黑斑狗鱼3个群体同一性状两两之间无同时出现显著差异。白斑狗鱼与黑斑狗鱼的背鳍棘、臀鳍棘、臀鳍分支鳍条、纵行鳞、侧线上鳞以及侧线下鳞数目差异极显著,鳃盖条数差异显著,表明背鳍棘、臀鳍棘、臀鳍分支鳍条、纵行鳞、侧线上鳞以及侧线下鳞数目是两种狗鱼重要的形态性状鉴别特征,而纵行鳞、侧线上鳞以及侧线下鳞的数目和各鳍鳍式的差异主要是受遗传因子的影响。在可量性状和框架结构上,聚类分析与主成分分析结果一致,黑斑狗鱼乌苏里江种群与嫩江种群差异最小,首先聚为一支,然后再与黑龙江种群聚为一支;两种狗鱼形态上差异显著,白斑狗鱼单独为一支。主成分分析结果表明,两种狗鱼的差异体现在PC3上,在PC3轴上具有较大因子载荷的是:背吻距、CD和IJ,说明两种狗鱼在可量性状和框架结构上的差异主要体现在这3个性状上。在物种系统分类研究中,地理隔离一直被认为是种及种下阶元形成的重要因素[26-27]。其两种狗鱼在可量形状和框架结构上的差异可能是受环境因子作用的结果。

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Morphological variations and discrimination between northern pike Esox lucius and Amur pike Esox reicherti

HUO Tang-bin1,2,YUAN Mei-yun3,MA Bo1,CAI Lin-gang4,Adakbek·kar4,JIANG Zuo-fa1
(1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Key Field Scientific Observation Station of Fisheries Resoures and Environment in HeilongJiang River Valley,Ministry of Agriculture,Harbin 150070,China;2.Northeast Forestry University,Harbin 150040,China; 3.Institute of Fisheries Research,Harbin Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150078,China;4.Institute of Fisheries Science,Xinjiang Uygur Autonomous Region,Urumqi 830000,China)

Abstract：A total of 36 morphometric and twelve meristic features were measured in 115 specimens of both northern pike Esox lucius and Amur pike Esox reicherti to evaluate the morphological variations and discrimination by combination of traditional morphological data with truss network data using cluster analysis,and principal component analysis.The meristic features indicated that there were significant differences between E.lucius and E.reichrti in number of spine on dorsal fin,number of spine on anal fin,number of soft anal ray,scale number on lateral line, scale number above lateral line and scale number beneath lateral line.The cluster analysis revealed that the morphometric characters were coincident with the principal component analysis.The northern pike was clearly found to be separated from three populations of Amur pike.There was the minimal difference in Amur pike between Wusulijiang river population and Nengjiang river population.Discriminant analysis showed that very significant differences were found among the different populations(P＜0.01),with identification accuracy P1of 96.4%-100%in the four populations,indicating that there were some differences between northern pike and Amur pike.

Key words：Esox lucius;Esox reichrti;morphological variation;truss network;multivariation analysis

基金项目：黑水研基本科研专项(2008HSYZX-ZH-11);环保部全国生物物种资源联合执法检查和调查项目(物种08-二-9);公益性行业(农业)科研专项经费资助(200903048-06);农业部鱼类生物育种实验室项目(2008NYBZS-11)

作者简介：霍堂斌(1980-),男,博士研究生,助理研究员。E-mail:tbhuo@163.com