长蛸繁殖行为与胚胎发育的初步观察

(1.大连海洋大学辽宁省海洋生物资源恢复与生境修复重点实验室;2.大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023; 3.大连鹤圣丰海水养殖场,辽宁大连603001;4.大连海洋学校,辽宁大连116023)

摘要：对人工养殖条件下长蛸Octopus variabilis的繁殖行为和胚胎发育进行了初步观察。结果表明:长蛸营底栖生活,以活体的蟹、贝、虾类等为主食,夜间或傍晚摄食活动加强;繁殖季节,雌、雄个体间存在交配行为,临产时雌体较为平静,产卵后一般不进食,卵子分批成熟,分批产出,受精卵较为分散地悬挂于池壁或附着基上,雌体具有护卵行为;人工养殖条件下亲蛸不能全部产出其所怀的卵,产卵量为25～54粒,单位体质量产卵量为0.8～1.3粒/g,亲蛸产卵时的最小体质量为36.2 g;受精卵行盘状卵裂,直接发生,胚胎发育经过卵裂期、囊胚期、原肠期、器官芽形成期、红珠期、黑珠期和胚胎的逆转,在水温为19～25℃、盐度为32～34时,胚胎经过66 d孵化出膜。

长蛸Octopus variabilis俗称长脚章鱼,为暖水性种[1],主要分布于中国南北近海,以北部近海数量较多。长蛸个体大,肉质鲜美,营养丰富,富含蛋白质和氨基酸,可食用部分占身体的90%以上。同时,长蛸又是钓捕鲷科、鳗鲡科等大型经济鱼类的重要饵料,为经济价值较高的海产品之一[2]。因此,开展长蛸的人工繁育和养殖具有广阔的应用前景。然而,国内关于头足类的基础性研究报道较少,仅见对主要经济物种真蛸[2-3]、短蛸[4]的生物学和繁育技术的初步研究。而关于长蛸仅见其生态分布、行为习性等方面的报道[5-6]。本试验中,作者对长蛸进行了人工培育和繁育试验,并对其繁殖行为和胚胎发育进行了观察,以期为长蛸的人工增养殖及其资源恢复提供参考资料。

1 材料与方法

长蛸于2009年6—7月取自大连湾渔船网捕。挑选体形完整、无残肢、胴体圆鼓、体表无损伤、性腺丰满、活力较强的个体(体质量为22.6～325.0 g),采用塑料袋带水、充氧、冰块降温的方法运输至实验室暂养池中培育。

培育设施室内培育池规格为2 m×1 m×1 m和0.8 m×0.5 m×0.5 m,培育池内人工安置波纹板、空心砖、砖头、扇贝笼作为长蛸隐蔽物,池顶用黑色遮光布提供阴暗环境,培育池与隐蔽物均需清洗干净,并用5 g/L高锰酸钾溶液浸泡消毒后使用。培育密度为2～5只/m2。

日常管理采用微充气法培育亲蛸,日换水两次,每次换50%,换水时及时清除残饵、粪便等污物。换水后投喂饵料(菲律宾蛤仔、小杂蟹),投喂量为亲蛸体质量的10%以上。记录水温及盐度。

孵化池制备长蛸孵化箱采用铁丝围框,纱网围面,吊挂在培育池中,用塑料夹夹住受精卵柄,夹于孵化箱一侧,于网箱底部进行微充气(图1-A)。

日常管理日换水两次,每次换水50%以上,换水后适当投入光合细菌及小球藻,以保证水质及溶解氧。换水时及时清除死卵、坏卵(图1-B)。为保护亲蛸的受精卵,每日用微流水饲育,日流水时间不小于3 h。

1.2.3 观察与测量将受精卵在Olympus SZ-61型解剖镜下观察、拍照,记录长蛸的胚胎发育过程,测定受精卵内卵黄、胴体的长度。

2 结果

长蛸为雌雄异体、异形,行体内受精。雄性右侧第三腕茎化,性成熟己交配的雄蛸茎化腕逐步萎缩退化。人工养殖条件下,长蛸交配水温为23～26℃,盐度为28～35。交配时雄性个体在雌性个体的上方或侧旁,将茎化腕插入雌性个体外套膜内,由漏斗吐出乳白色、4 cm左右的线状精荚,精荚沿茎化腕吸盘借助漏斗喷水进入雌蛸外套膜腔内,完成交配过程。交配后,精子储存于输卵管腺中,交配时间一般约40 min。通常亲蛸进行一对一交配。但在人工培育条件下,由于密度较大,重复交配、一雌多雄交配、一雄多雌交配现象经常发生,常导致亲蛸受伤甚至死亡。因此,人工养殖条件下,控制好雌、雄个体交配的时间与比例是十分重要的。

待卵子成熟后,由输卵管排出体外,经输卵管腺完成产卵过程。受精卵顶部具1～5 mm长的卵柄。卵柄基部黏附于其所栖洞穴壁或孵化池上(图1-C)。产卵后,雌蛸守在产卵地,不时用四对腕抚弄卵群,或来回游走于卵群上方,以去除脏物、坏卵,并用漏斗喷水冲洗卵群,以保障氧气充足。遇到惊扰时,长蛸逃离至安全地带,待察觉环境稳定时再回到产卵地点护卵。

试验观察显示,长蛸怀卵量为90～110粒。人工养殖环境下,卵子分批成熟、分批产出。初产的受精卵呈“长茄”状,较为透明,呈淡黄色,外层为胶质膜,具弹性,长径为11.0～16.0 mm,短径为4.3～5.2 mm,质量为0.1～0.3 g,产卵量为25～54粒。产卵后雌体单独护卵(图1-D),停止摄食,直至受精卵全部孵化,绝大部分雌蛸因消耗过度而死亡。

2.2.1 卵裂期受精后1 d,长蛸受精卵呈“茄子”形,靠近卵柄端,较细。观察发现,初产受精卵内部卵质亦呈茄形,与卵膜紧密黏贴。在这一时期,受精卵为透明状,并且随着培养时间的延长,卵质由“长茄”形逐渐变为卵圆形,部分卵质和卵膜开始分离,且卵质表面未发生隆起(图1 -E)。受精卵产出47 h后,开始在动物极表面发生分裂,为不完全分裂——盘裂,卵黄约占受精卵体积的90%。

2.2.2 原肠期受精后10 d 18 h,胚胎发育至原肠期,此时期细胞继续分裂,逐渐由受精卵的动物极向植物极延伸、下包。随着培养时间的延长,卵膜内卵黄质逐渐减少,约占受精卵的85.2%,卵腔空隙逐渐增大,约占受精卵体积的15%(图1-F)。

2.2.3 器官芽形成期受精卵产出13 d时,其内卵黄质占受精卵体积的82.4%,卵腔空隙随受精卵的发育继续增大,约占受精卵的18%;受精卵中部出现盘状物,盘状物与其余卵黄质相比颜色较深,其前侧部形成较大的头部,并生出2个眼点,后侧缘分成8叶,倒延至口部形成腕(图1-G)。

2.2.4 腕原基形成期受精后14 d,卵腔空隙继续增大。随着受精卵的发育,盘状物逐渐长大,突出于卵柄端的卵黄质中,同时清晰可见胚胎卵柄方向有8个颜色较深的腕原基(图1-H)。

2.2.5 红珠期受精后15 d,卵腔空隙约占受精卵体积的25%,卵黄质占受精卵体积的74%,此时受精卵发育进入红珠期。此期特征为,眼柄前端内陷形成眼,初始为浅红色,接近卵柄一端,发育成初具形态的胚胎。此时,胴体、头、眼、八条腕已基本成形(图1-I)。

2.2.6 心跳期受精后18 d,卵黄质随着受精卵发育逐渐减少。随着培养时间的增加,胚胎出现心跳,频率达43次/min,胴体长为2.6 mm,八条腕明显伸长,腕足上的吸盘清晰可见(图1-J)。

2.2.7 鳃丝形成期受精后20 d,卵黄质占整个受精卵体积的71.4%,卵腔空隙逐渐增大,约占受精卵的30%;受精卵内胚胎继续生长发育,心跳频率加快至70次/min,胴体长为2.8 mm,八条腕足活动自如,并开始出现鳃丝(图1-K)。

2.2.8 漏斗形成期受精后23 d,胴体长为3 mm,心跳频率达80次/min,八条腕足活动频率明显加快。胚胎浅色胴体上有一明显的块状物——漏斗(图1-L),头部有色素沉积,眼上方出现两个红色斑点(图1-M)。

2.2.9 色素沉积期受精后30 d,其内部卵黄质减少,卵腔空隙继续增加。胚胎心跳频率加快达88次/min,胴体长为3.5 mm,同时肝脏部与腕足表面开始有色素沉积,其上均匀分布红色斑点(图1-N、O)。随着胚胎的发育,其胴体、腕足明显增长。观察发现,此时胴体开始有收缩现象,在

卵膜内部做向上撞击卵柄端卵膜的运动,两次收缩运动间隔约20 min,同时卵膜内层开始出现轻微的破裂现象(图1-P)。

2.2.10 墨囊形成期受精后36 d时,卵膜中的卵腔体积增大,约占受精卵体积的50%,卵黄质逐渐减少占整个受精卵体积的48.8%。此时,胴体长为4.8 mm,心跳频率达85次/min,胚胎占卵黄质的47%左右。第一对腕长约4 mm,第四对腕长约10 mm。肝脏与腕足表面的红色斑点增大形成色斑,同时背部开始形成墨囊。随着胴体收缩的加剧,其全身红色色斑也随之加深(图1-Q)。

2.2.11 黑珠期胚胎发育至37 d时,随着胴体的增大,腕足增长,色素加深,受精卵发育进入黑珠期。此时胴体、头部及腕足背面出现褐色斑点(图1-R),眼睛变为黑色,称之为“黑珠”(图1 -S)。

2.2.12 胚胎增长期受精后53 d,胴体长为8.8 mm,心跳频率为86次/min。其腕足包裹整个外卵黄囊,胴体增大,约占受精卵体积的50%。受精卵长度显著增大,胴体长度也明显增加(图1-T)。发育至63 d时,卵腔空隙下降至受精卵体积的63%,卵黄质下降至受精卵体积的37%。胴体不断增大,约占受精卵体积的66%,心跳频率减少至72次/min,胴体长为9 mm,均分布暗红色色素,随运动或光变化而改变颜色(图1-U)。

2.2.13 胚胎逆转期受精后65 d,卵腔空隙下降至受精卵体积的36.8%,卵黄质下降至受精卵体积的65%。随着胚胎的快速生长,胴体增至9 mm,心跳频率达72次/min,此时,胚胎在卵膜内发生翻转,由卵柄一端转向卵柄相对的方向,并在随后发育过程中发生多次翻转(图1-V)。

表1 长蛸的胚胎发育
Tab.1 Embryonic and larval development of octopus Octopus variabili

日期date孵化时间/d incubation time水温/℃water temperature卵黄质占受精卵体积的比例/% percen of yolk in egg volume稚蛸胴体长/mm body length of larvae心脏跳动次数/ (次·min-1) heart beating frequency典型特征typical characteristics 08-06128.293--受精卵开始在动物极发生不完全卵裂08-151027.185--细胞逐渐由受精卵的动物极向植物极延伸、下包08-181327.284.4--受精卵中部出现盘状物08-191427.081.8--盘状物上长出8个腕原基08-201526.874.11.9-进入红珠期,眼柄前端内陷形成浅红色眼08-241824.573.42.643八条腕明显伸长,腕足上吸盘明显可见08-252024.071.42.870八条腕足活动自如,并形成鳃丝08-282323.463.8380胴体上有一明显的块状物——漏斗,头部色素沉积09-043024.057.43.588肝脏与腕足表面有色素沉积,胴体有收缩现象09-113620.248.84.885胚胎背部开始形成墨囊09-123721.047.45.580进入黑珠期生长,眼睛由红色变为黑色10-086320.537972腕足生长迅速,整个胴体分布有暗红色的色素10-016519.336.8972胚胎在膜内发生翻转

2.2.14 出膜期胚胎在卵膜内不断生长,其外卵黄囊逐渐缩小,膜内个体逐渐增大,出膜体态基本形成,胴体前部与外卵黄囊后部出现较大的卵腔空隙。出膜前期,外套膜剧烈伸缩,胴体持续撞击卵柄端卵膜,使卵腔上部出现缝隙。随着伸缩不断加剧,裂缝逐渐增大,胴体不停收张,先行出膜。出膜后,胴体继续收缩带动整个身体挣脱卵膜。在此过程中,八条腕抱住整个外卵黄囊,往下挣脱,随即头部出膜,在幼体出膜的一瞬间,腕把外卵黄囊挣脱掉,留下带有裂口的卵膜袋与完整的外卵黄囊(图1-W)。最先出膜的稚蛸历经66 d的胚胎发育,其心跳频率为76次/min,留在卵膜中的卵黄质占整个受精卵体积的34.8%。稚蛸胴体长约9 mm,体质量约为0.02 g。第一对腕长约为8 mm,第二对腕长约为10 mm,第三对约为16 mm,第四对约为18 mm(图1-X)。初孵出的稚蛸营底栖生活,喜好阴暗环境及钻洞。同时稚蛸已具备墨囊,受惊吓时喷墨逃走。

图1 长蛸的繁殖和胚胎发育
Fig.1 Breeding and embryonic development of octopus Octopus variabilis

注:A长蛸孵化箱,The incubator for O.variabili;B卵黄散乱的坏卵(×10),The malformation of eggs with broken yolk(×10);C受精卵黏于洞穴中,箭头示受精卵,The fertilized eggs adherence to the burrow,showing the fertilized eggs;D雌蛸护卵,The famale takes care of the fertilized eggs;E初产受精卵(×6.3),The newly spawned fertilized eggs(×6.3);F原肠期,Gastrula stage;G受精后13 d,箭头示盘状物(×10),The fertilized eggs thirteen days after fertilization,showing the disk(×10);H受精后14 d,箭头示腕原基(×10),The fertilized eggs fourteen days after fertilization,showing the anlage of arms(×10);I受精后15 d(×10),The fertilized eggs fifteen days after fertilization(× 10);J受精后18 d,箭头示吸盘(×10),The fertilized eggs eighteen days after fertilization,showing the haptor(×10);K受精后20 d,箭头a示鳃丝,箭头b示腕足(×10),The fertilized eggs twenty days after fertilization,a showing the gills,b showing the arms(×10);L受精后23 d,箭头示漏斗(×6.3),The twenty-three days fertilized eggs after fertilization,showing the hopper(×6.3);M受精后23 d,箭头示头部红色斑点(×6.3),The fertilized eggs twenty-three days after fertilization,showing the red speck of heads(×6.3);N受精后30 d,箭头示肝脏部红色斑点(×6.3),The fertilized eggs thirty days after fertilization,showing the red speck of livers(×6.3);O受精后30 d,箭头示腕足部红色斑点(×6.3),The fertilized eggs thirty days after fertilization,showing the red speck of armsr(×6.3);P受精后30 d,卵膜开始破裂(×6.3),The fertilized eggs thirty days after fertilization,the little O.variabili begin to move and the wall of the ovarian broken(×6.3);Q受精后36 d(×6.3),The fertilized eggs fthirty-six days after fertilization(×6.3);R受精后37 d,示胴体、头部及腕足背面出现褐色斑点(× 6.3),The fertilized eggs thirty-seven days after fertilization,showing the brown speck of midsections,heads and arms(×6.3);S受精后37 d,示胚胎黑珠(×6.3),The fertilized eggs thirty-seven days after fertilization,showing the black eyes of O.variabili(×6.3);T受精后53 d(× 6.3),The fertilized eggs fifty-three days after fertilization(×6.3);U受精后63 d(×6.3),The fertilized eggs sixty-three days after fertilization(×6.3);V受精后65 d(×6.3),The fertilized eggs sixty-five days after fertilization(×6.3);W稚蛸出膜后的卵膜,The egg membrane of the larvae;X刚出膜的稚蛸(×6.3),The newly hatched O.variabili(×6.3)。

3 讨论

长蛸亲体人工培育成活率的高低取决于亲蛸的体质、雌雄比例、放养密度、水质条件、饵料种类、是否投放附卵器以及隐蔽物的材质与构造等多种因素。本试验结果表明:室内条件下人工培育长蛸亲体的成活率约90%;长蛸的培育密度较低,不超过2只/m2,每日换水2次,每次换50%,投喂鲜活足量的饵料;适宜的水温、盐度和隐蔽物都是人工培育成功的基础条件。此外,不同的头足类繁育水温不同。据吕国敏等[7]报道,头足类繁殖适宜水温一般为18～28℃,盐度为30左右。林祥志等[8]认为,自然状态下,真蛸Octopus vulgaris交配时水温为13～20℃,盐度不低于27。本试验在室内人工养殖条件下,长蛸7月末开始繁殖,此时水温为25℃,盐度为32,比自然繁殖时间略有延后,这主要是长蛸亲体需要适应新的人工环境所致。

头足类动物因种类的不同其繁殖行为有所差异[9]。徐实怀等[3]发现,真蛸单独护卵,停止摄食,直到卵全部孵化,绝大部分雌蛸也因消耗过度而死亡。张学舒[4]报道了短蛸产卵之后,雌体不再离开产卵场所,一直保护受精卵;当遇到惊扰时,雌蛸用身体反裹卵群,加以保护;当受到强烈侵扰或被捕获时,雌蛸用右侧第四腕将卵群从黏连处迅速拉脱,而使卵子流散。本试验中,雌性长蛸也具有护卵习性,产卵后雌蛸不再离开产卵场所,为增进卵群周围水的流动及去除脏物、坏卵,雌体不时地用四对腕足抚弄卵群,有时可见雌蛸用漏斗喷出水流冲洗卵群或在卵群上方来回游走。但当雌体受惊时,会迅速离开卵群,躲避至隐蔽物中,待察觉环境安稳后再继续护卵。受精卵产出10 d后,雌体远离卵群,不再护卵,雌体不进食,日益消瘦,直至死亡。这些特殊的繁殖行为特点,对怀卵量较低的长蛸来说,具有提高种群数量、稳定种群结构等重要意义。但本试验中发现有部分雌性长蛸产卵后便开始进食并继续生活的现象。笔者认为,这种反常行为可能是由于雌体受到外界侵扰的原因,影响了长蛸与生俱来的护卵习性。因此,在长蛸的人工繁育时,应尽量减少对亲蛸的外界刺激。

在头足纲中,不同种类怀卵量存在着明显的差异,这些差异主要是由种类之间的差异造成的。头足类的怀卵量一般不多,从数百粒到数千粒不等。一般规律是十腕目种类的怀卵量明显多于八腕目的种类,这些差异很有可能是由于它们所生活的不同水域环境造成的[10-11]。黄玉瑶等[10]认为,一般情况下个体生殖力在生殖季节随着月份的增加而增大,并且与年龄有着密切的关系。据Mangold[12]报道,真蛸O.vulgaris受精卵最大直径为0.6～1.0 mm,一个雌体的产卵总数可达15万粒。由于遗传及个体相对较大等因素,自然条件下真蛸的产卵量为10～50万粒,最大怀卵量可达60.5万粒[13];而金乌贼Sepia esculenta怀卵量一般为1 000～1 500粒[14-15];短蛸Octopus ocellatus(体长为160～180 mm)怀卵量一般为300～400粒[16];嘉庚蛸Octopus tankahkeei怀卵量为60～110粒,平均为85粒[17]。本试验中,对体质量为200.0～356.4 g的长蛸怀卵量进行测量,结果为90～110粒,卵子长径为11～15 mm,卵子短径为3～5.2 mm。可见,真蛸产卵量在头足类中是最高的,而长蛸的怀卵量在头足纲中是相对较低的,且长蛸的卵径比其它头足类相对要大。

头足类具有一系列保证其胚胎幼体发育的机制,如受精卵外部结构的胶质膜具有保护功能,亲体的护卵行为可提高长蛸受精卵的孵化率等。在受精卵内部,胚胎依靠卵质内含有的大量由蛋白质、糖类和脂类构成的卵黄颗粒为胚胎发育提供全部营养[9,11]。据徐实怀等[3]报道,真蛸受精卵为盘状卵裂,胚胎发育经历可见红珠期、黑珠期和胚胎的逆转期等发育过程。在22.3～26.9℃下,真蛸胚胎经过24～37d孵化出膜,有亲蛸护卵的受精卵群,其孵化率都在95%以上;没有亲蛸护孵的卵群,在充气条件下,其孵化率都在20%以下。刘振勇等[18]研究显示,曼氏无针乌贼的受精卵发育经卵裂期、囊胚期、原肠期、器官原基形成期、器官发生期、胚体生长和孵化期,在水温为23.8～26.2℃、盐度为29.3时,最快14 d孵出幼体,最慢23 d孵出幼体。本试验中发现,雌性长蛸具有阶段性护卵行为。孵化早期,被雌体守护的受精卵成活率较高,在90%以上。其主要原因是由于雌体不断的用漏斗给卵群喷水,流动的水给卵群带来充足的氧气,雌体的腕足也不断的梳理卵群,以清除脏物与死卵。而无雌体看护的受精卵,卵群易遭受敌害侵袭,如表面布满桡足类、霉菌、原生虫,即使是微充气培养,受精卵的死亡率也极高,接近

100%。孵化后期,雌体不再护卵,受精卵的死亡率逐渐上升,部分受精卵出现表面附着少量桡足类、受精卵内部吸收不均衡、卵黄质发生溃烂等现象。本试验结果表明,在温度为21.5℃、盐度为32～34时,长蛸胚胎经过66 d孵化出膜。本试验中还发现,长蛸受精卵的形态、构造与其它水生无脊椎动物,乃至其它头足类都有极大差异。由于长蛸受精卵呈“长茄”形,外被较厚卵膜,且卵柄连接于受精卵动物极方向。因此,在其卵裂过程中很难清楚地观察到受精卵早期细胞分裂及囊胚形成的过程。在胚胎发育过程中,受精卵内卵黄球是整个发育过程的营养来源;随着胚胎的不断生长发育,卵黄球内营养不断被消耗,其体积也不断减小;当其内部器官发育完全时,其会自动切断与卵黄球的连接并从卵膜中破膜而出。出膜后的幼蛸在外界环境中表现出与成体相同的生活习性。

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XIE Shu-jin1,2,ZHOU Yi-bing1,2,YANG Da-zuo1,2,ZHANG Bi3,LIU Yu-zhen4
(1.Key Laboratory of Marine Bio-resources Restoration and Habitat Reparation in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.School of Life Science and Technology,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;3.Dalian Heshengfeng Marifarm,Dalian 603001,China;4.Dalian Ocean School,Dalian 116023,China)

Abstract：The reproductive action and embryonic development of cultured octopus Octopus variabilis were observed.It was found that the octopus as a benthic animal fed primarily on living animals such as crab,shellfish, and shrimp more actively at night and at dusk.Females mated with males in the reproductive season and became calm before spawned.After spawned,generally the females did not feed,and the matured eggs were released in batches and were suspended on the pool wall separately or attached to the attachments.The females took care of the eggs,but not released all of the eggs under culture conditions,the fecundity ranging from 25 to 54 eggs individually,or about 0.8-1.3 eggs/g.The females spawned had the minimal body weight of 32.6 g,and the embryonic development of the octopus can be divided into cleavage stage(disc cleavage),blastula stage,gastrula stage,imaginal disc formation stage,red eye stage,black eye stage and embryo converses stage,lasted for 66 days in sea water before hatching at water temperature of 19-25℃and a salinity of 32-34.

基金项目：科技部农业科技成果转化资金项目(2009GB2B000063);国家“863”计划项目(2006AA10Z410)

作者简介：谢淑瑾(1986-),女,硕士研究生。E-mail:xieshujin3498@163.com