赵鹏,丁君,常亚青
(大连海洋大学农业部海洋水产增养殖学重点开放实验室,辽宁大连116023)
摘要：选取9月龄壳颜色为白色和普通褐色虾夷扇贝(对照),测量其壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)、活体重(Y),并采用相关分析和通径分析的方法计算两种壳色虾夷扇贝各性状的相关系数,定量分析了壳体尺性状对活体重的影响效果。结果表明:白色扇贝的壳长、壳高、活体重的表型值均大于褐色扇贝,且差异达极显著(P＜0.01)。相关分析结果表明,两种壳色扇贝的壳体尺性状与其活体重的相关系数均达到极显著水平(P＜0.01),褐色虾夷扇贝壳长对活体重的直接影响最大,壳高最小;白色虾夷扇贝壳高对活体重的直接影响最大,壳宽最小。经多元回归分析建立了两种壳色扇贝壳体尺性状估计活体重的回归方程,即Y白贝=-16.081+0.168X1+0.288X2+0.577X3,Y褐色贝=-12.085+0.281X1+0.129X2+0.402X3。本研究结果可为虾夷扇贝遗传育种的亲本选择提供参考。
关键词：虾夷扇贝;壳色;壳体尺性状;活体重;多元分析
虾夷扇贝Mizuhopecten yessoensis属冷水性贝类,是重要的养殖经济贝类之一,主要分布于日本、俄罗斯及朝鲜北部的日本海域等地[1]。20世纪80年代虾夷扇贝由日本引入中国,现已在大连等沿海地区进行规模化养殖和增殖生产,并取得了很高的经济效益和社会效益[2]。虾夷扇贝属大型贝类,贝壳呈扇形,右壳较突出,为黄白色,生活时位于下面;左壳稍平,比右壳稍小,呈淡紫褐色,为上壳(简称褐色贝)[1]。本课题组经过多年的选择育种,培育出上壳为白色的虾夷扇贝(简称白贝)。据常亚青等[3]报道,白贝个体的生长性状明显优于相同养殖条件的其它个体。目前,对虾夷扇贝遗传多样性和分子标记[4-6]及多倍体诱导[7-8]的研究报道较多,但对虾夷扇贝数量性状及壳色的研究报道相对较少[9]。多元分析已广泛应用于水产养殖中的方案优化和生产量的估计。在贝类方面,刘小林等[10]报道了栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果;张存善等[11]研究了虾夷扇贝体形性状对软体重和闭壳肌重的影响效果;Robert等[12]研究了大扇贝Pecten maximus双轮幼体的形态学特征和幼体脂肪含量与最大形变的多元回归分析。本研究中,作者通过测量两种壳色虾夷扇贝9月龄的壳长、壳高、壳宽及活体重性状,将两种壳色扇贝的形态指标对活体重进行了多元回归分析,以期为虾夷扇贝的选择育种提供参考。
1.1 材料
实验用虾夷扇贝,为本课题组2007年3月培育的家系苗种并在大连獐子岛海区进行浮筏养殖的扇贝。分别从白色扇贝家系和普通褐色扇贝(对照)家系中随机选取210枚形态规则的9月龄虾夷扇贝用于本研究。
1.2 方法
用电子游标卡尺测量虾夷扇贝的壳长、壳高、壳宽等壳体尺性状(精确到0.01 mm)。其中壳长指贝壳前后缘的最大距离,壳高指壳顶到腹缘的最大距离,壳宽指左右两壳间的最大距离。将活扇贝
阴干30 min后,用电子天平称量其全重(精确到0.01 g)。
1.3 数据分析
采用Excel和SPSS 16.0软件对壳体尺性状和活体重测定数据进行统计整理,获得各性状参数估计值后,分别进行表型相关分析、壳体尺性状对活体重的通径分析和决定系数的计算,并分析这些性状对活体重的直接作用和间接影响。
2.1 各表型性状估计值
所测壳体尺性状和活体重的数据资料经检验均近似符合正态分布,表型统计量见表1。由表1可知,白贝各表型值都大于褐色贝。此差异的两独立样本t检验结果显示(表2),二者间除壳宽无显著差异外,壳长、壳高、活体重的差异均达到极显著水平(P＜0.01),说明9月龄白贝除壳宽外的其余各性状较褐色贝均有极显著的生长优势。
2.2 性状间的相关系数
贝壳各性状间的相关系数见表3。从表3可见:活体重与壳体尺性状间的相关系数均达到极显著水平(P＜0.01),表明对所选指标的相关分析具有重要的实际意义;同时对壳体尺性状和活体重进行了相关分析,结果表明,活体重与壳体尺性状呈极显著的正相关。
表1 扇贝各性状表型统计量(n=210)
Tab.1 The apparent statistics of various trait(n=210)
褐色贝白贝性状Traits .13壳高Shell height/mm41.26±5.490.1344.14±5.480.12壳宽Shell width/mm10.63±1.770.1710.73±1.500.14活体重Live body weight/g8.74±3.230.3710.04±3.43 Variation coefficient壳长Shell length/mm40.01±5.940.1542.95±5.630 Brown scallop ¯x±s变异系数Variation coefficient White scallop ¯x±s变异系数0.34
表2 褐色贝与白贝各性状之间的差异性比较
Tab.2 Comparision of differences in the traits between brown and white Japanese scallops
注:**表示差异极显著(P＜0.01),下同。Note:**indicates significant difference(P＜0.01),et sequentia.
壳长Shell length壳高Shell height壳宽Shell width活体重Live body weight 0.000**0.000**0.5270.000**
表3 扇贝性状间的表型相关系数
Tab.3 Phenotype correlation coefficient among the traits of the scallops
种类Sort活体重Y Live body weight壳长X10.946**0.842**0.910性状Traits壳长X1Shell length壳高X2Shell height壳宽X3Shell width **褐色贝壳高X210.838**0.893**Brown scallop壳宽X310.840**活体重Y1壳长X110.961**0.902**0.947**白贝壳高X210.908**0.955**White scallop壳宽X310.920**活体重Y 1
2.3 壳体尺性状对活体重的通径系数
褐色贝各性状对活体重的通径系数壳长P1= 0.518,壳高P2=0.218,壳宽P3=0.221,相关指数R2=∑Ρirxiy=0.852;白贝各性状对活体重的通径系数P1=0.275,P2=0.461,P3=0.253,相关
指数R2=∑Ρirxiy=0.934。各性状对活体重的通径系数,经显著性检验,除褐色贝壳高显著外(P＜0.05),其余全部达极显著水平(P＜0.01)。通径系数是因变量关于各自变量的标准偏回归系数,反映了自变量对因变量的直接影响。本研究中褐色贝壳长对活体重的直接影响最大,壳高对活体重的直接影响最小;白贝壳高对活体重的直接影响最大,壳宽对活体重的直接影响最小。
2.4 贝壳各性状对活体重的影响
根据相关系数的组成因素,将各体尺性状与活体重的相关系数剖分为各性状的直接作用(即通径Ρi)和各性状通过其它性状的间接作用两部分,即rxiy=Ρi+∑rijΡj,结果见表4。由表4可见,褐色贝壳长对活体重的直接作用最大,壳高对活体重的直接作用最小,间接作用最大,主要通过壳长、壳宽间接地影响活体重;白贝壳高对活体重的直接作用最大,壳宽对活体重的直接作用最小,壳长对活体重的间接作用最大,主要通过壳高、壳宽间接地影响活体重。
表4 虾夷扇贝形态性状对活体重的影响
Tab.4 The effects of shell traits on live body weight of Japanese scallop
种类Sort性状Traits相关系数rijRelated coefficient直接作用PiDirect effect Indirect effect Σ间接影响PjX1X2X30.3920.2060.186褐色贝Brown scallop壳高X20.893**0.218**0.6750.4900.185壳宽X30.840**0.221**0.6190.4360.183壳长X10.947**0.275**壳长X10.910**0.518**0.6710.4430.228白贝White scallop壳高X20.955**0.461**0.4940.2640.230壳宽X30.920**0.253**0.6670.2480.419
2.5 壳体尺性状对活体重的决定程度分析
根据单个性状对活体重的决定系数di=P
,两个性状对活体重的共同决定系数dij=2rijPiPj,计算出贝壳各性状间协同对活体重的决定系数。褐色贝决定系数总和为∑d=0.852,白贝为∑d=0.935,表明本研究中所列9月龄的贝壳性状是影响活体重的重点性状,其它影响相对较小。通过分析壳长、壳高、壳宽对活体重的相对决定程度(表5)可以看出:褐色贝壳长的决定程度最大,为26.8%;白贝壳高决定程度最大,为21.3%。在共同决定系数中,褐色贝壳长和壳高对活体重的共同决定程度最大,为21.4%;白贝壳长和壳高对活体重的共同决定程度最大,达24.4%。
表5 虾夷扇贝形态性状对活体重的决定系数
Tab.5 The determinant coefficients of the shell traits on live body weight of the scallop
种类Sort 0.2680.2140.193 Brown scallop壳高X20.04750.0807壳宽X30.0488白贝壳长X1壳宽X3Shell width褐色贝壳长X1性状Traits壳长X1Shell length壳高X2Shell height 0.07560.2440.126 White scallop壳高X20.2130.212壳宽X30.0640
2.6 最优回归方程的建立
使用统计分析软件SPSS 16.0进行多元回归分析,分别建立了9月龄褐色贝和白贝壳体尺性状与活体重的最优回归方程:
对褐色贝回归方程中的各系数进行显著性检验,除壳高达显著(P＜0.05)外,其余各系数均达极显著水平(P＜0.01)。3个形态指标对活体重的决定系数R2=0.852。对回归方程进行方差分析的结果表明,回归关系极显著(P＜0.01),说明这些形态指标对褐色贝的活体重有较大的决定作用。
对白贝回归方程中的各系数进行显著性检验,均达极显著水平(P＜0.01)。3个形态指标对活体重的决定系数R2=0.934。对回归方程的方差分析结果表明,回归关系极显著(P＜0.01)。经回归预测,由上述两个回归方程计算所得的估计值与观测值差异不显著。
3.1 贝类的壳色与生长
海洋双壳类贝壳的颜色过去仅被作为分泌产物而一直被忽视[13]。事实上双壳类贝壳的颜色不仅与它们的生态和行为有关[14-17],还与其生长、存活等表型性状有关[15,18-21]。Newkirk[19]对不同壳色的贻贝进行了杂交试验,结果表明,壳色较浅的蓝色组比壳色较深的褐色组具有更大的生长潜力,处于同一生长时期的蓝色贝要比普通贝的壳长大10%～20%。这与本研究中白贝比同时期的褐色贝大的结论相同。郑怀平等[22]在对不同贝壳颜色的海湾扇贝家系生长发育的研究中发现,在高温7、8月的养成阶段,白壳色家系的生长速率和存活率均明显高于其它2种壳色的家系。本研究结果显示,9月龄的白贝各形态性状均大于褐色贝,除壳宽外其它指标差异均达极显著(P＜0.01),而这种差异是在相同的环境及养殖条件下表现出来的。由此可见,白贝在相同环境条件下较褐色贝有非常明显的生长优势,这种差异可以认为是二者遗传上的不同造成的。因此,经过一段时间的选育,可望培育出生长快的白贝新品系,这将对贝类的遗传育种产生深远的影响。
上述研究结果均表明,贝壳颜色较浅的贝类比深颜色的贝类更容易适应环境,具有更大的生长潜力和抗逆能力。这预示着虾夷扇贝中的白贝群体将是一个养殖性状优良的种群,可进一步培育出稳定遗传的新品系,并将会产生更高的经济效益。对一些贝类的壳色选育已取得了显著进展,如皱纹盘鲍Haliotis discus discus[23]、海湾扇贝[24]和马氏珠母贝[25]等。本研究结果可以为虾夷扇贝白色品系选育中亲本的选择提供参考。
3.2 影响活体重重点性状的确定
在制订选育计划中,确定选育物种性状之间的相互关系非常重要,而合理利用性状间的相关性能可以有效地提高选育效果。性状间的相关系数是进行多元分析的基础,本研究中所测的3个壳体尺性状与活体重的相关系数均极显著(P＜0.01),且均呈正相关。所以,通过对单一性状的选择,可使所测其它经济性状得到提高。相关系数体现的是两个变量间的关系,它不仅包括变量间的直接关系,而且还包括通过其它变量影响的间接关系。单纯采用性状间的相关系数不能准确地反映两性状间的真实关系。通径分析把性状间相关性剖分成直接影响和间接影响两部分,因此能准确反映变量间的关系。
通径分析结果显示:褐色贝壳长对活体重的直接作用最大,壳高对活体重的直接作用最小,间接作用最大,主要通过壳长、壳宽间接地影响活体重;白贝壳高对活体重的直接作用最大,壳宽对活体重的直接作用最小,壳长对活体重的间接作用最大,主要通过壳高、壳宽间接地影响活体重。这表明白贝与褐色贝不仅在壳色及生长上有区别,在壳长、壳高、壳宽与活体重的关系上同样存在差异。至于引起此差异的原因,笔者认为是二者遗传上的差异造成的。此外,壳长对褐色贝活体重的直接作用最大,与刘小林等[10]报道的壳高是影响栉孔扇贝活体重的主要因素的结论不同,主要是由于种的不同所引起的。本研究结果与常亚青等[26]对一龄虾夷扇贝的研究结果相同。据孙秀俊等[9]报道,白色贝壳长对虾夷扇贝鲜重的直接影响最小,壳宽影响最大。这与本研究结果有较大差异,可能是由于遗传背景、取样数量以及虾夷扇贝年龄不同所致。
在性状相关分析的基础上,分析通径系数和决定系数时,只有当相关指数R2或各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d (在数值上R2=∑d)大于或等于0.85(即85%)时,表明影响依变量的主要自变量已经找到[10,27]。本研究中,9月龄褐色贝R2=∑d=0.852,白贝R2=∑d=0.935,说明所选的贝壳性状是影响活体重的重点性状,其它性状的影响相对较小。这进一步说明,通径系数分析结果能够真实地反映壳体尺性状与活体重之间的关系。因此,本研究结果对生产实践中虾夷扇贝的选育具有较高的参考价值。
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Effect of shell size characters on live body weight in Japanese scallop Mizuhopecten yessoensis with two colors
ZHAO Peng,DING Jun,CHANG Ya-qing
(Key Laboratory of Mariculture,Agriculture Ministry,PRC,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)
Abstract：The shell length(X1),shell height(X2),shell width(X3),and live body weight(Y)were measured individually in brown and white 9-month-old Japanese scallop Mizuhopecten yessoensis,and effect of the shell characters on live body weight was evaluated by path coefficients and synthesized coefficients.The results showed that there were very significant larger shell length,shell height,shell width,and live body weight in white scallop than those in the brown scallop(P＜0.01).The statistical analysis revealed that the correlation coefficients between shell shape traits and the live body weight were all significantly different(P＜0.01).The maximal effect of shell length on the live body weight was observed in the brown scallop,shell height showing the minimal effect on the live body weight.In the white scallop,however,shell height had the maximal effect on the live body weight,shell width showing minimal effect on the live body weight.The multiple regression equation to estimate live weight was expressed as Y=-16.081+0.168X1+0.288X2+0.577X3for the white scallop,and Y=-12.085+0.281X1+0.129X2+ 0.402X3for the brown scallop.This study provides theoretical evidence for selective breeding of Japanese scallop.
Key words：Mizuhopecten yessoensis;shell color;shell size character;live body weight;multivariate analysis
文章编号：2095-1388(2011)01-0001-05
中图分类号：S968.3
文献标志码：A
收稿日期：2010-03-15
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30671594);农业部“948”项目(2006-G55(D));辽宁省重大科技项目(2008203001)
作者简介：赵鹏(1984-),男,硕士研究生。E-mail:zhaopeng911@163.com
通信作者：常亚青(1968-),教授,博士生导师。E-mail:yqchang@dlou.edu.cn